Kel skořápky - Tusk shell

Kel skořápky
Časová řada: Mississippian – Nedávné[1][2]
Antalis vulgaris 01.JPG
Skořápka Antalis vulgaris z Francie
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Měkkýš
Třída:Scaphopoda
Bronn, 1862
Objednávky
Část série na
Mušle
Shell Island 1985.jpg
Měkkýši
O ulitách měkkýšů
Ostatní mušle
Dentalium octangulatum
Fosilní z Entalis laevis.
Kusový náhrdelník z kelu z doby bronzové (MHNT ).

The kel skořápky nebo zubní skořápky, technicky Scaphopoda /sk…ˈFɒpədə/ (dále jen scaphopods /ˈsk…Fəpɒdz/, ze starořečtiny σκᾰ́φης skáphē „loď“ a πούς Poús "noha"), jsou členy a třída bez skořápky námořní měkkýš s celosvětovou distribucí a jsou jedinou třídou výhradně infaunal mořští měkkýši. Mušle druhů v této třídě se pohybují od přibližně 0,5 do 15 cm na délku. Členové řádu Dentaliida bývají podstatně větší než u objednávky Gadilida.

Tito měkkýši žijí v měkkosti substráty offshore (obvykle ne občas ). Kvůli tomuto subtidálnímu stanovišti a malé velikosti většiny druhů mnoho plážové hřebeny nejsou s nimi obeznámeni; jejich skořápky nejsou tak běžné nebo tak snadno viditelné v driftu pláže jako skořápky mořské šneky a škeble.

Molekulární data naznačují, že scaphopods jsou sesterskou skupinou hlavonožci, i když fylogeneze měkkýšů vyšší úrovně zůstává poněkud nevyřešená.[3]

Orientace

Morfologický tvar těla scaphopod ztěžuje jeho uspokojivou orientaci. Výsledkem je, že vědci často nesouhlasili s tím, který směr je přední / zadní a který je ventrální / hřbetní. Podle Šimek a Steiner: "Vrchol pláště a pláště jsou anatomicky hřbetní a velký otvor je ventrální a přední. V důsledku toho jsou konkávní strana pláště a vnitřnosti anatomicky hřbetní. Konvexní strana musí být rozdělena na přední ventrální a dorzální zadní části, s vymezením konečníku. Funkčně, jako v hlavonožci, velký otvor s nohou je přední, apikální oblast zadní, konkávní strana hřbetní a konvexní strana ventrální. “[4]

Anatomické schéma Rhabdus rectius
Anatomický diagram Rhabdus rectius

Anatomie

Mušle členů Gadilidy jsou obvykle sklovitě hladké, kromě toho, že jsou poměrně úzké a se sníženou clonou. To spolu s dalšími strukturami jejich anatomie jim umožňuje pohybovat se překvapivou rychlostí volným sedimentem, aby unikli potenciálním predátorům žijícím na dně. Dentalidové mají naopak silně žebrované a často spíše drsné skořápky. Když cítí vibrace kdekoli kolem sebe, jejich obranná reakce je zmrazení. To ztěžuje jejich detekci zvířaty, jako je chřestýš který dokáže snímat elektrické signály vydávané nejminutovějším pohybem svalů.

The plášť scaphopoda je zcela uvnitř shellu. Patka vyčnívá z většího konce pláště a slouží k zavrtávání substrátu. Scaphopod se položí hlavou dolů do substrátu, přičemž vrcholový konec skořápky (v zadní části těla zvířete) vyčnívá nahoru. Tento konec se zřídka objevuje nad úrovní substrátu, ale tím se zvíře vystavuje mnoha predátorům. Většina dospělých lezců žije svůj život zcela pohřben v substrátu.

Voda vstupuje do dutiny pláště apikálním otvorem a je vnášena podél povrchu těla řasy. Nejsou k dispozici žádné žábry; celý povrch dutiny pláště absorbuje kyslík z vody. Na rozdíl od většiny ostatních měkkýšů neprobíhá nepřetržitý tok vody se samostatným výdechovým proudem. Místo toho je deoxygenovaná voda jednou za deset až dvanáct minut rychle vytlačována zpět apikálním otvorem prostřednictvím svalové činnosti.

Několik minut chapadla kolem nohy, zavolal captacula, prosít sedimentem a zachytit se na kousky jídla, které pak dopraví do úst. Ústa mají broušení radula který rozbije bit na menší kousky pro trávení. Radulae a chrupavkovité ústní podhlavníky Gadilidae jsou strukturovány jako zipy, kde zuby aktivně drtí kořist opakovaným otevíráním a zavíráním, zatímco radulae a podhlavníky Dentaliidae fungují jako rachety, aby kořist vtáhly do jícnu, někdy celé . Mohutná radula scaphopodů je největším orgánem vzhledem k velikosti těla jakéhokoli měkkýša (mezi nimiž, kromě mlži, jehož přítomnost je určující charakteristikou). Zbytek trávicího systému tvoří trávicí systém divertikl, jícen, žaludek, a střevo. Trávicí žláza vylučuje enzymy do žaludku, ale na rozdíl od některých jiných měkkýšů nestravuje potravu přímo sama. The řitní otvor se otevírá na břišní / spodní straně zvířete, zhruba uprostřed dutiny pláště.

Cévní systém skalpů je rudimentární a chybí mu srdce ušní boltce stejně jako odpovídající ctenidia (žábry) a krevní cévy; krev je zadržována v dutinách v celé tělesné dutině a je čerpána do těla rytmickým působením nohy. The srdce, charakteristický rys všech ostatních skupin měkkýšů, byl považován za zcela ztracen nebo omezen na tenký záhyb perikard; nicméně, podle novějších studií, svalnatý, pravidelně bije perianální krevní sinus je homologní do komora a je proto považován za srdce skafoda.[5] Metabolický odpad se vylučuje dvojicí nephridia blízko konečníku. Mušlí kel se zdají být jedinými existujícími měkkýši, kterým zcela chybí jinak standardní měkkýši reno-perikardiální otvory. Dále se také jeví jako jediní měkkýši s otvory, které přímo spojují hemocoel s okolní vodou (prostřednictvím dvou „vodních pórů“ umístěných v blízkosti nefridiálních otvorů). Tyto otvory mohou sloužit k tomu, aby zvíře mohlo uvolnit vnitřní tlak vypouštěním tělesné tekutiny (krve) během okamžiků extrémní svalové kontrakce nohy.[6]

Nervový systém je obecně podobný systému hlavonožci.[7] Po jednom páru mozkové a pleurální ganglia ležet blízko jícnu a účinně tvořit zvířecí mozek. Samostatná sada pedálových ganglií leží v noze a pár viscerálních ganglií je uložen dále zpět do těla a připojuje se k gangliím pavilonu pomocí dlouhých spojovacích prostředků. Rovněž jsou přítomna radiální a subradulární ganglia statocysty s statikonie. Scaphopods nemají žádné oči, Ne osphradia,[8] nebo jiné odlišné smyslové orgány.[9] Avšak scaphopods mají geny podílející se na tvorbě a funkci fotoreceptorů, což znamená, že scaphopods mohli mít oči, které v průběhu evolučního času degenerovaly.[10]

Reprodukce a vývoj

Scaphopods mají oddělená pohlaví, a vnější hnojení. Mají singl pohlavní žláza zabírají velkou část zadní části těla a zbavují se jejich gamety do vody skrz nephridium.

Jakmile jsou vajíčka oplodněna, vylíhnou do volně žijících trochofor larva, která se vyvine do a veliger larva, která se více podobá dospělému, ale postrádá extrémní prodloužení těla dospělého.[9] Třílaločné chodidlo pochází před metamorfózou, zatímco hlavová chapadla se vyvíjejí po metamorfóze. Na rozdíl od mlžů zůstávají scaphopods během své morfogeneze nedobytní.[11]

Ekologie

Mušle kelů žijí v sedimentu na mořském dně a živí se především foraminiferans; někteří to doplňují rostlinnou hmotou.[12]

Klasifikace

Skupina se skládá ze dvou subtaxonů, souboru Dentaliida (které mohou být parafyletické) a monofyletické Gadilida.[1]Rozdíly mezi těmito dvěma řády jsou jemné a závisí na velikosti a detailech radula, shell a nohy. Konkrétně jsou Dentaliidové fyzicky větší ze dvou rodin a mají skořápku, která se rovnoměrně zužuje od přední (nejširší) po zadní (nejužší); mají také nohu, která se skládá z jednoho středního a dvou postranních laloků a která se při zasunutí ohýbá do pláště. Gadilids, na druhé straně, jsou mnohem menší, mají skořápku, jejíž nejširší část je mírně zadní k jejímu otvoru, a mají nohu, která je podobná disku a lemovaná chapadly, která se při zasunutí převrací do sebe (v tomto stavu připomínajícím spíše než disk).

Skořápka Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (vzorek na MNHN, Paříž)

Podle Světový registr mořských druhů:

Vývoj

Fosilní záznam

Od Mississippianů jsou dobré fosilní záznamy o scaphopodech,[13] což z nich dělá nejmladší třídu měkkýšů.

Ordovik Rhytiodentalium kentuckyensis byl interpretován jako raný předchůdce scaphopodů, z čehož vyplývá evoluční posloupnost od ribeirioid rostroconch měkkýši jako např Pinnocaris. Konkurenční hypotéza však naznačuje devonský / karbonský původ od nemineralizovaného předka nebo od odvozenějšího devonu, conocardioid rostroconch.[14]

Fylogeneze

Scaphopods jsou z velké části souhlasil, že jsou členy Conchifera, nicméně jejich fylogenetický vztah s ostatními členy tohoto podkmenem zůstává sporný. Koncept Diasoma navrhuje skupinu scaphopodů a mlžů na základě jejich společného infaunálního životního stylu, hrabání nohou a držení pláště a ulity. Pojeta a Runnegar navrhli vyhynulého Rostroconchia jako kmenová skupina Diasoma.[15] Alternativní hypotéza navrhuje, že hlavonožci a plži budou sestrou pro scaphopods s helcionellidy jako kmenová skupina.[16] Přehled hlubinné fylogeneze měkkýšů v roce 2014 zjistil větší podporu pro lezce, plže nebo hlavonožce než pro lezce a mlži, takže společné rysy těla lezců a mlžů mohou být konvergentními adaptacemi kvůli podobnému životnímu stylu.[17] Analýza nervového systému scaphopod prokázala, že jak scaphopods, tak hlavonožci sdílejí podobnou strukturu nervového systému s ventrálně posunutými pedálovými nervy a laterálními nervy, které se táhnou dorzálně. Tyto podobnosti vedly k závěru, že scaphopods jsou sestrou hlavonožců s plži jako sestrou obou.[7]

Lidské použití

Skořápky Dentalium hexagonum a Dentalium pretiosum byly navlečené na niti a používány domorodci Pacifický Severozápad tak jako skořápkové peníze. Dentalium mušle byly také používány k výrobě opasků a pokrývek hlavy u Natufian kultura střední východ a jsou možným indikátorem rané sociální stratifikace.[18]

Reference

  1. ^ A b Steiner, G. (1992). "Fylogeneze a klasifikace Scaphopoda". Journal of Molluscan Studies. 58 (4): 385–400. doi:10.1093 / měkkýš / 58.4.385.
  2. ^ Reynolds, Patrick D. (2002). „Scaphopoda“. Moluské záření - méně známé větve. Pokroky v mořské biologii. 42. str. 137–236. doi:10.1016 / S0065-2881 (02) 42014-7. ISBN  9780120261420. PMID  12094723.
  3. ^ Giribet, G .; Okusu, A, A .; Lindgren, A.R., A.R .; Huff, S.W., S. W .; Schrödl, M, M .; Nishiguchi, M. K., M. K. (květen 2006). „Důkazy o kladu složeném z měkkýšů se sériově se opakujícími strukturami: monoplakoforany jsou příbuzné chitonům“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103,7723G. doi:10.1073 / pnas.0602578103. PMC  1472512. PMID  16675549.
  4. ^ Shimek, Ronald; Steiner, Gerhard (1997). "Kapitola 6". Mikroskopická anatomie bezobratlých. Svazek 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. str. 719.
  5. ^ Patrick D. Reynolds. Scaphopoda: Kly mušlí. In: Charles F. Sturm, Timothy A. Pearce, Ángel Valdés. Měkkýši: Průvodce po jejich studiu, sběru a uchování. Boca Ratón: Universal Publishers, 2006. str. 229-238, zde: str. 231.
  6. ^ D.R. Khanna; P. R. Yadav (1. ledna 2004). Biologie měkkýšů. Objev. p. 198. ISBN  978-81-7141-898-5.
  7. ^ A b Sumner-Rooney, Lauren H .; Schrödl, Michael; Lodde-Bensch, Eva; Lindberg, David R .; Heß, Martin; Brennan, Gerard P .; Sigwart, Julia D. (2015). „Neurofylogenetický přístup poskytuje nový pohled na vývoj Scaphopoda: Neurofylogenetický přístup ve Scaphopodě.“ Evoluce a vývoj. 17 (6): 337–346. doi:10.1111 / ede.12164. PMID  26487042.
  8. ^ Charles F. Sturm; Timothy A. Pearce; Ángel Valdés (2006). Měkkýši: Průvodce po jejich studiu, sběru a uchování. Univerzální. p. 2. ISBN  978-1-58112-930-4.
  9. ^ A b Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. 432–434. ISBN  0-03-056747-5.
  10. ^ Wollesen, Tim; McDougall, Carmel; Arendt, Detlev (2019-10-19). „Zbytky očí předků larev v bezohledném měkkýši? Molekulární charakterizace fotoreceptorů v scaphopodu Antalis entalis“. EvoDevo. 10 (1): 25. doi:10.1186 / s13227-019-0140-7. ISSN  2041-9139. PMC  6800502. PMID  31641428.
  11. ^ Wanninger, Andreas; Haszprunar, Gerhard (2001). "Exprese zabraného proteinu během tvorby embryonální skořápky kel-skořápky, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)". Evoluce a vývoj. 3 (5): 312–321. doi:10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x. ISSN  1525-142X. PMID  11710763.
  12. ^ Guralnick, R .; Smith, K. (1999). „Historická a biomechanická analýza integrace a disociace při krmení měkkýšů, se zvláštním důrazem na pravé limpety (Patellogastropoda: Gastropoda)“. Journal of Morphology. 241 (2): 175–195. doi:10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0. PMID  10420163.
  13. ^ Ellis L. Yochelson; Royal H. Mapes; Doris Heidelberger (2007). „Záhadná fosílie měkkýšů z německého devonu: skalní nebo hlavonožci?“. Paläontologische Zeitschrift. 81 (2): 118–122. doi:10.1007 / BF02988386.
  14. ^ Peel, J.S. (2004). "Pinnocaris a původ scaphopods “. Acta Palaeontologica Polonica. 49 (4): 543–550.
  15. ^ Pojeta Jr., John; Runnegar, Bruce (1976). „Paleontologie měkkýšů rostroconch a raná historie kmene měkkýšů“. Profesionální papír. doi:10,3133 / pp968 https://semanticscholar.org/paper/46b38d845fc41d7fb38054d063e79aafe6f21871. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  16. ^ Stöger, I .; Sigwart, J. D .; Kano, Y .; Knebelsberger, T .; Marshall, B. A .; Schwabe, E .; Schrödl, M. (2013). „Pokračující debata o hlubinné fylogenezi měkkýšů: důkazy pro Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora)“. BioMed Research International. 2013: 407072. doi:10.1155/2013/407072. ISSN  2314-6133. PMC  3856133. PMID  24350268.
  17. ^ Schrödl, Michael; Stöger, Isabella (2014-12-25). „Recenze hluboké měkkýšové fylogeneze: staré markery, integrační přístupy, přetrvávající problémy“. Journal of Natural History. 48 (45–48): 2773–2804. doi:10.1080/00222933.2014.963184. ISSN  0022-2933.
  18. ^ Crabtree, Pam J .; Campana, Douglas V., eds. (2005-06-21). Zkoumání pravěku: Jak archeologie odhaluje naši minulost (2. vyd.). p. 233. ISBN  0-07-297814-7.

Další čtení