Chordate - Chordate

Nesmí být zaměňována s srdečný.

Strunatci
Časová řada:
Fortunian – Holocén, 535–0 Ma
ObratlovcůVetulicoliaTunicataCephalochordataChordata 2.jpg
O tomto obrázku
Příklad strunatců čtyř subfyla nižší hodnosti: a Sibiřský tigr (Obratlovců ) a a Polycarpa aurata (Tunicata ), dva Olfactores, stejně jako Ooedigera peeli (Vetulicolia ) a a Branchiostoma lanceolatum (Cephalochordata ).
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Nephrozoa
Nadkmen:Deuterostomie
Kmen:Chordata
Haeckel, 1874[1][2]
Podskupiny

A vidí text

A strunat (/ˈk.rdeɪt/) je zvíře z kmen Chordata (/k.rˈdeɪtə/). Během určité doby svého životního cyklu mají strunatci a notochord, a hřbetní nervová šňůra, hltanové štěrbiny a postanální ocas: tyto čtyři anatomické rysy definují tento kmen. Jsou také strunatci oboustranně symetrické, a mít coelom, metamerická segmentace, a oběhový systém.

Chordata a Ambulacraria společně tvoří nadkmen Deuterostomie. Chordáty jsou rozděleny do tří subfyla: Obratlovců (Ryba, obojživelníci, plazi, ptactvo, a savci ); Tunicata nebo Urochordata (moře stříká, salpy ); a Cephalochordata (který zahrnuje lancelety ). Existují také vyhynulé taxony, jako například Vetulicolia. Hemichordata (který zahrnuje žalud červi ) byl představován jako čtvrtý poddruh chordátu, ale nyní je považován za samostatný kmen: hemichordáty a Ostnokožci tvoří Ambulacraria, sesterský kmen Chordates. Z více než 65 000 živých druhů strunatců je asi polovina kostnatých ryb, které jsou členy skupiny nadtřída Ryby, třída Osteichthyes.

Chordate fosilie byly nalezeny již od Kambrijská exploze, Před 541 miliony let. Kladisticky (fylogeneticky ), obratlovců - strunatci s notochordem nahrazeným a páteř během vývoje - jsou považovány za podskupinu clade Craniata, který se skládá z strunatců s a lebka. Craniata a Tunicata skládají clade Olfactores. (Viz schéma v části Fylogeneze.)

Anatomie

Skleněný sumec (Kryptopterus vitreolus ) je jedním z mála chordátů s viditelným páteř. The mícha je umístěn v jeho páteři.

Strunatci tvoří a kmen zvířat, která jsou definována tím, že mají v určitém stadiu života všechny následující anatomické rysy:[4]

Existují měkká omezení, která oddělují strunatce od určitých jiných biologických linií, ale nejsou součástí formální definice:

1 = vyboulení dovnitř mícha ("mozek")
4 = postanální ocas
5 = řiť
9 = mezera nad hltan
11 = hltan
13 = orální cirri
14 = otevírání úst
16 = světelný senzor
17 = nervy
19 = jaterní slepé střevo (játra - jako pytel)
Anatomie cephalochordate Amphioxus. Odvážné předměty jsou součástí všech strunatců v určitém okamžiku jejich životnosti a odlišují je od ostatních kmenů.

Klasifikace

Následující schéma je z vydání z roku 2014 Paleontologie obratlovců.[8][9] Třídy strunatců bezobratlých jsou z Ryby světa.[10] I když je strukturován tak, aby odrážel evoluční vztahy (podobné a kladogram ), také si zachovává tradiční hodnosti používané v Linnaean taxonomie.

Subphyla

Viz také: Seznam strunatých objednávek
Cephalochordate: Lancelet

Cephalochordata: Lancelets

Hlavní článek: Lancelet

Cephalochordates, jedno ze tří pododdělení strunatců, jsou malá „neurčitě rybovitá“ zvířata, která nemají mozek, jasně definované hlavy a specializované smyslové orgány.[16] Tyto hrabající se podavače filtrů tvoří nejdříve větvící se strunatcovitý podkmen.[17][18]

Tunicata (Urochordata)

Hlavní článek: Tunikát (Urochordata)
Pláštěnci: mořské stříkání

Většina pláštěnci vypadají jako dospělí ve dvou hlavních formách, známých jako "mořské stříkání" a salpy, oba jsou podavače filtrů s měkkým tělem, které postrádají standardní vlastnosti strunatců. Mořské stříkačky jsou přisedlé a skládají se převážně z vodních čerpadel a zařízení na podávání filtrů;[19] salpy plavat ve vodě, živit se plankton, a mají dvougenerační cyklus, ve kterém je jedna generace osamělá a další tvoří řetězové kolonie.[20] Nicméně, vše tunikát larvy mají standardní funkce strunatců, včetně dlouhých, pulec -jako ocasy; mají také základní mozky, světelné senzory a senzory náklonu.[19] Třetí hlavní skupina pláštěnců, Appendicularia (také známé jako Larvacea) si po celý život zachovávají tvary připomínající pulce a aktivní plavání a byly po dlouhou dobu považovány za larvy mořských střík nebo salp.[21] Etymologie termínu Urochordata (Balfour 1881) pochází ze starořeckého οὐρά (oura, „ocas“) + latinské chorda („šňůra“), protože notochord se nachází pouze v ocasu.[22] Termín Tunicata (Lamarck 1816) je uznáván jako přednost a nyní se běžněji používá.[19]

Porovnání dvou strunatců bezobratlých
A. Lancelet, B. larvální plášť, C. dospělý plášť
--------------------------------------------------------

1. Notochord, 2. Nervový akord, 3. Bukální cirri, 4. Hltan, 5. Gill štěrbina, 6. Gonad, 7. Střevo, 8. Svaly ve tvaru V, 9. Řiť, 10. Inhalační sifon, 11. Exhalant sifon, 12. Srdce, 13. Žaludek, 14. Jícen, 15. Střeva, 16. Ocas, 17. Atrium, 18. Tunika

Craniata (Vertebrata)

Hlavní články: Craniata a Obratlovců
Craniate: Hagfish

Craniates všechny mají odlišné lebky. Zahrnují hagfish, které nemají č obratel. Michael J. Benton uvedl, že „lebky se vyznačují hlavami, stejně jako strunatci, případně všemi deuterostomy, jsou za jejich ocasy ".[23]

Většina lebek je obratlovců, ve kterém notochord se nahrazuje páteř.[24] Skládají se z řady kostních nebo chrupavčitých válcovitý obratle, obvykle s nervové oblouky které chrání mícha, a s výstupky, které spojují obratle. nicméně hagfish mít neúplné mozkových skříní a žádné obratle, a proto se nepovažují za obratlovce,[25]ale jako členové lebek, skupina, ze které se předpokládá, že mají obratlovce vyvinul.[26] Cladistické vyloučení sliznatek z obratlovců je však kontroverzní, protože se může jednat o zvrhlé obratlovce, kteří ztratili páteř.[27]

Pozice lampreys je nejednoznačný. Mají kompletní mozkovny a rudimentární obratle, a proto je lze považovat za obratlovce a pravdivé Ryba.[28] Nicméně, molekulární fylogenetika, který používá biochemické funkce pro klasifikaci organismů, přinesla oba výsledky, které je seskupily s obratlovci, a jiné, které je seskupily s hagfish.[29] Pokud jsou lampreys více příbuzní s hagfish než ostatní obratlovci, mohlo by to naznačovat, že tvoří a clade, který byl pojmenován Cyclostomata.[30]

Fylogeneze

Přehled

Haikouichthys od asi 518 před miliony let v Číně může být nejdříve známá ryba.[31]

Stále probíhá mnoho diferenciálních (na základě sekvence DNA) srovnávacích výzkumů, které se snaží oddělit nejjednodušší formy strunatců. Protože některé linie 90% druhů, kterým chybí páteř nebo notochord, mohly tyto struktury v průběhu času ztratit, komplikuje to klasifikaci strunatců. Některé linie strunatců lze nalézt pouze analýzou DNA, pokud neexistuje žádná fyzická stopa po strukturách podobných strunatcům.[32]

Pokusy o vypracování evolučních vztahů strunatců přinesly několik hypotéz. Současná shoda je, že strunatci jsou monofyletický, což znamená, že chordata zahrnuje všechny a jen potomky jediného společného předka, který je sám chordátem, a to lebky „nejbližší příbuzní jsou pláštěnci.

Všechny první strunatce fosilie byly nalezeny na počátku Kambrijský Chengjiang fauna, a zahrnují dva druhy, které jsou považovány za Ryba, což znamená, že se jedná o obratlovce. Protože fosilní záznamy o prvních strunatcích jsou špatné, pouze molekulární fylogenetika nabízí rozumnou vyhlídku na datování jejich vzniku. Použití molekulární fylogenetiky pro datování evolučních přechodů je však kontroverzní.

Ukázalo se také obtížné vytvořit podrobnou klasifikaci v rámci živých strunatců. Pokusy vyrábět evoluční "rodokmeny "ukazuje, že mnoho z tradičních třídy jsou paraphyletic.

Deuterostomy
 
Ambulacraria
 

Hemichordáty

 
 

Ostnokožci

 
 
Strunatci
 

Cephalochordates

 
Olfactores
 

Pláštěnky

 
 

Craniates (obratlovci)

 
 
 
 
 
Schéma rodokmen strunatců[5]

I když je to dobře známé od 19. století, trvání na pouze monofyletických taxonech mělo za následek, že klasifikace obratlovců je ve stavu toku.[33]

Většina zvířat složitější než Medúza a další Cnidarians jsou rozděleny do dvou skupin, protostomy a deuterostomy, z nichž druhý obsahuje strunatce.[34] Zdá se velmi pravděpodobné 555 milion let starý Kimberella byl členem protostomů.[35][36] Pokud ano, znamená to, že se linie protostomu a deuterostomu musely před nějakou dobou rozdělit Kimberella alespoň se objevil 558 před miliony let, a tedy dlouho před začátkem kambriu 541 před miliony let.[34] The Ediacaran fosilní Ernietta od asi 549 až 543 před miliony let, může představovat zvíře deuterostomu.[37]

Kostra modrá velryba, největší zvíře na světě, mimo Long Marine Laboratory v University of California, Santa Cruz
A sokol stěhovavý, nejrychlejší zvíře na světě

Fosílie jedné hlavní skupiny deuterostomu, ostnokožci (jejíž moderní členové zahrnují mořská hvězdice, mořští ježci a krinoidy ), jsou zcela běžné od začátku kambrie, 542 před miliony let.[38] Mid Kambrijský fosilní Rhabdotubus johanssoni byl interpretován jako a pterobranch hemichordát.[39] Názory na to, zda Chengjiang fauna fosilní Yunnanozoon, z dřívějšího kambria, byl hemichordát nebo strunatec.[40][41] Další fosílie Haikouella lanceolata, také z fauny Chengjiang, je interpretován jako strunatec a možná i jako lebka, protože vykazuje známky srdce, tepen, žaberních vláken, ocasu, nervového akordu s mozkem na předním konci a možná i očí - i když to měl také krátká chapadla kolem úst.[41] Haikouichthys a Myllokunmingia, také z fauny Chengjiang, jsou považovány za Ryba.[31][42] Pikaia, objeveno mnohem dříve (1911), ale ze střední Kambrie Burgess Shale (505 Ma), je také považován za primitivního strunatce.[43] Na druhou stranu, fosílie raných strunatců jsou velmi vzácné, protože strunatci bezobratlí nemají kosti ani zuby a u zbytku kambrije byl zaznamenán pouze jeden.[44]

O evolučních vztazích mezi skupinami strunatců a mezi strunatci jako celkem a jejich nejbližšími příbuznými deuterostomu se diskutuje od roku 1890. Studie založené na anatomických, embryologické a paleontologická data přinesla různé „rodokmeny“. Některé úzce spojené strunatce a hemichordáty, ale tato myšlenka je nyní odmítnuta.[5] Kombinace těchto analýz s daty z malé sady ribozom RNA geny eliminovaly některé starší myšlenky, ale otevřely možnost, že pláštěnky (urochordáty) jsou „bazální deuterostomy“, přežívající členové skupiny, ze které se vyvinuli ostnokožci, hemichordáti a strunatci.[45] Někteří vědci se domnívají, že v rámci strunatců jsou lebky nejblíže příbuzným cephalochordátům, ale existují také důvody považovat pláštěnky (urochordáty) za jejich nejbližší příbuzné.[5][46]

Vzhledem k tomu, že časní strunatci zanechali špatný fosilní rekord, byly učiněny pokusy vypočítat klíčová data v jejich vývoji do roku molekulární fylogenetika techniky - analýzou biochemických rozdílů, hlavně v RNA. Jedna taková studie naznačuje, že deuterostomy vznikly dříve 900 před miliony let a nejbližší strunatci kolem 896 před miliony let.[46] Molekulární odhady dat však často nesouhlasí navzájem ani s fosilním záznamem,[46] a jejich předpoklad, že molekulární hodiny běhy se známou konstantní rychlostí byly zpochybněny.[47][48]

Tradičně byly Cephalochordata a Craniata seskupeny do navrhovaného kladu „Euchordata“, který by byl sesterskou skupinou Tunicata / Urochordata. Více nedávno, Cephalochordata byl myšlenka jako sesterská skupina k "Olfactores", který zahrnuje craniates a pláštěnky. Záležitost ještě není vyřešena.

Diagram

Fylogenetický strom kmene strunatců. Řádky ukazují pravděpodobné evoluční vztahy, včetně vyhynulých taxonů, které jsou označeny a dýka, †. Někteří jsou bezobratlí. Pozice (vztahy) subtypů Lancelet, Tunicate a Craniata jsou uvedeny[49][50][51][52]

Chordata
Cephalochordata
 

Amphioxus

 
 
Olfactores
 

Haikouella †

 
Tunicata
 

Appendicularia (dříve Larvacea )

 
 

Thaliacea

 
 

Ascidiacea

 
 
Obratlovců /
 
Cyclostomata
 

Myxini (hagfish)

 
 

Hyperoartie / Petromyzontida (lampreys)

 
 
 
 
 

Conodonta †

 
 

Pteraspidomorphi † (počítaje v to Arandaspida †, Astraspida † a Heterostraci †)

 
 

Cephalaspidomorphi † (počítaje v to Galeaspida †, Osteostraci † a Pituriaspida †)

 
 
Gnathostomata
 

Placodermi (počítaje v to Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † a Arthrodira †)

 
Koruna
 
 

Acanthodii † (paraphyletic)

 
 

Chondrichthyes (paryby)

 
 
Osteichthyes
 

Actinopterygii (paprskoploutví ryby)

 
 
Sarcopterygii
 

Actinistia (coelacanths)

 
 
 

Dipnoi (lungfishes)

 
 
 Tetrapoda  
 

 Obojživelníci

 
 Amniota  
 

 Mammalia

 
 Sauropsida  
 
 

 Lepidosauromorpha (ještěrky, hadi, tuatara, a jejich zaniklí příbuzní )

 
 
 
 

 Archosauromorpha (krokodýli, ptactvo, a jejich zaniklí příbuzní )

 
 
 
 
 
 
 
(laločnaté ryby)
 
 
Gnathostomata
 
 
 
Craniata
 
 

Nejbližší příbuzní

Žaludové červy nebo Enteropneusts jsou příklady hemichordates.

Hemichordáty

Hlavní článek: Hemichordát

Hemichordáty ("napůl strunatci") mají některé rysy podobné rysům strunatců: odbočkové otvory, které se otevírají do hltan a vypadají spíše jako žaberní štěrbiny; stomochordy, podobné složení jako notochordy, ale běží v kruhu kolem „límce“, který je před ústy; a a hřbetní nervová šňůra - ale také menší břišní nervová šňůra.

Existují dvě živé skupiny hemichordátů. Osamělý enteropneusty, běžně známí jako „žaludové červy“, mají dlouho proboscises a červovitá těla s až 200 rozvětvenými štěrbinami, jsou až 2,5 metru (8,2 ft) dlouhé a hrabají se na mořském dně sedimenty. Pterobranchs jsou koloniální zvířata, často jednotlivě dlouhá méně než 1 milimetr (0,039 palce), jejichž obydlí jsou vzájemně propojena. Každý filtrovat kanály pomocí dvojice rozvětvených chapadel a má krátkou proboscis ve tvaru štítu. Zaniklý graptolity, koloniální zvířata, jejichž fosilie vypadají jako maličké pilka na kov čepele, žily v tubách podobných těm z pterobranch.[53]

Ostnokožci

Červená hvězdice mořská hvězda, Protoreaster linckii je příkladem Asterozoan Ostnokožce.
Hlavní článek: Ostnokožce

Ostnokožci se liší od strunatců a jejich dalších příbuzných třemi nápadnými způsoby: mají bilaterální symetrie jen jako larvy - v dospělosti ano radiální symetrie, což znamená, že jejich tělesný vzor má tvar kola; oni mají trubkové nohy; a jejich orgány jsou podporovány kostry vyroben z kalcit, materiál, který nepoužívají strunatci. Jejich tvrdé, kalcifikované skořápky udržují jejich těla dobře chráněná před okolním prostředím a tyto kostry obklopují jejich těla, ale jsou také pokryta tenkými kožemi. Chodidla jsou poháněna další jedinečnou vlastností ostnokožců, a vodní cévní systém kanálů, které také fungují jako „plíce“ a jsou obklopeny svaly, které fungují jako pumpy. Krinoidy vypadají spíše jako květiny a pomocí svých pírků podobných ramen odfiltrují částice jídla z vody; většina z nich žije ukotvena ke skalám, ale několik se může pohybovat velmi pomalu. Ostatní ostnokožci jsou mobilní a mají například různé tvary těla mořská hvězdice, mořští ježci a mořské okurky.[54]

Historie jména

Ačkoli se název Chordata přisuzuje William Bateson (1885), to bylo již v běžném používání od roku 1880. Ernst Haeckel popsal v roce 1866 taxon zahrnující pláštěnce, hlavonožce a obratlovce. Ačkoli použil německou lidovou formu, je pod Kód ICZN kvůli jeho následné latinizaci.[2]

Viz také

Reference

  1. ^ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Lipsko: Engelmann.
  2. ^ A b Nielsen, C. (červenec 2012). "Autorství taxonů vyšších strunatců". Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. doi:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ García-Bellido, Diego C; Paterson, John R (2014). „Nový vetulicolian z Austrálie a jeho vliv na chordátové spřízněnosti záhadné kambrické skupiny“. BMC Evoluční biologie. 14: 214. doi:10.1186 / s12862-014-0214-z. PMC  4203957. PMID  25273382.
  4. ^ A b Rychel, A.L .; Smith, S.E .; Shimamoto, H.T. & Swalla, B.J. (březen 2006). „Vývoj a vývoj strunatců: kolagen a hltanová chrupavka“. Molekulární biologie a evoluce. 23 (3): 541–549. doi:10.1093 / molbev / msj055. PMID  16280542.
  5. ^ A b C d Ruppert, E. (leden 2005). „Klíčové postavy spojující hemichordáty a chordáty: homologie nebo homoplazie?“. Kanadský žurnál zoologie. 83: 8–23. doi:10.1139 / Z04-158. Archivovány od originál dne 9. prosince 2012. Citováno 22. září 2008.
  6. ^ Valentine, J.W. (2004). O původu Phyly. Chicago: University of Chicago Press. p. 7. ISBN  978-0-226-84548-7.
  7. ^ R. R. Brusca, G. J. Brusca. Bezobratlí. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2. vydání), str. 47, ISBN  0-87893-097-3.
  8. ^ Benton, M. J. (2004). Paleontologie obratlovců, Třetí edice. Blackwell Publishing. Schéma klasifikace je k dispozici online Archivováno 19. října 2008 v Wayback Machine
  9. ^ Benton, Michael J. (2014). Paleontologie obratlovců (4. vydání). John Wiley & Sons. ISBN  978-1-118-40764-6.
  10. ^ Nelson, J. S. (2006). Ryby světa (4. vydání). New York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  11. ^ Benton, M. J. (2004). Paleontologie obratlovců. 3. vyd. Blackwell Science Ltd.
  12. ^ Frost, Darrel R. „ASW Home“. Amphibian Species of the World, an Online Reference. Verze 6.0. Americké muzeum přírodní historie, New York. Citováno 11. listopadu 2019.
  13. ^ „Plazi čelí riziku vyhynutí“. 15. února 2013 - prostřednictvím www.bbc.co.uk.
  14. ^ „Nová studie zdvojnásobuje odhad druhů ptáků na světě“. Amnh.org. Citováno 15. října 2018.
  15. ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  16. ^ Benton, M. J. (14. dubna 2000). Paleontologie obratlovců: Biologie a evoluce. Blackwell Publishing. p. 6. ISBN  978-0-632-05614-9. Citováno 22. září 2008.
  17. ^ Gee, H. (19. června 2008). "Evoluční biologie: Amphioxus rozpoutal". Příroda. 453 (7198): 999–1000. Bibcode:2008 Natur.453..999G. doi:10.1038 / 453999a. PMID  18563145. S2CID  4402585.
  18. ^ "Branchiostoma". Lander University. Citováno 5. února 2016.
  19. ^ A b C Benton, M. J. (14. dubna 2000). Paleontologie obratlovců: Biologie a evoluce. Blackwell Publishing. p. 5. ISBN  978-0-632-05614-9.
  20. ^ "Soubory se zvířaty: salp". BBC. Citováno 22. září 2008.
  21. ^ „Appendicularia“ (PDF). Australské vládní ministerstvo pro životní prostředí, vodu, dědictví a umění. Archivovány od originál (PDF) dne 20. března 2011. Citováno 28. října 2008.
  22. ^ Oxford English Dictionary, třetí vydání, leden 2009: Urochordata
  23. ^ Benton, M. J. (14. dubna 2000). Paleontologie obratlovců: Biologie a evoluce. Blackwell Publishing. s. 12–13. ISBN  978-0-632-05614-9. Citováno 22. září 2008.
  24. ^ "Morfologie obratlovců". Muzeum paleontologie University of California. Citováno 23. září 2008.
  25. ^ „Úvod do Myxini“. Muzeum paleontologie University of California. Archivovány od originál dne 15. prosince 2017. Citováno 28. října 2008.
  26. ^ Campbell, N.A. a Reece, J.B. (2005). Biologie (7. vydání). San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN  978-0-8053-7171-0.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  27. ^ Janvier, P. (2010). „MicroRNA oživují staré pohledy na divergenci a evoluci obratlovců bez čelistí“. Sborník Národní akademie věd. 107 (45): 19137–19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. doi:10.1073 / pnas.1014583107. PMC  2984170. PMID  21041649. Ačkoli jsem byl jedním z prvních příznivců parafyly obratlovců, jsem ohromen důkazy, které poskytli Heimberg a kol. a připraveni připustit, že cyklostomy jsou ve skutečnosti monofyletické. Důsledkem je, že nám mohou říci jen málo, pokud vůbec něco, o úsvitu vývoje obratlovců, kromě toho, že intuice zoologů 19. století byly správné v předpokladu, že tito podivní obratlovci (zejména hagfishes) jsou silně zdegenerovaní a ztratili mnoho čas
  28. ^ "Úvod do druhu Petromyzontiformes". Muzeum paleontologie University of California. Archivovány od originál dne 24. ledna 2018. Citováno 28. října 2008.
  29. ^ Shigehiro Kuraku, S .; Hoshiyama, D .; Katoh, K .; Suga, H & Miyata, T. (prosinec 1999). „Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes“. Journal of Molecular Evolution. 49 (6): 729–735. Bibcode:1999JMolE..49..729K. doi:10.1007 / PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  30. ^ Delabre, Christiane; et al. (2002). „Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Silly Supports the Cyclostome Monophyly“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 22 (2): 184–192. doi:10.1006 / mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  31. ^ A b Shu, D-G .; Conway Morris, S. & Han, J. (leden 2003). "Hlava a páteř raně kambrického obratlovce Haikouichthys". Příroda. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003 Natur.421..526S. doi:10.1038 / nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  32. ^ Josh Gabbatiss (15. srpna 2016), Proč máme páteř, když více než 90% zvířat nemá, BBC
  33. ^ Holland, N. D. (22. listopadu 2005). "Strunatci". Curr. Biol. 15 (22): R911–4. doi:10.1016 / j.cub.2005.11.008. PMID  16303545.
  34. ^ A b Erwin, Douglas H .; Eric H. Davidson (1. července 2002). „Poslední společný bilaterální předek“. Rozvoj. 129 (13): 3021–3032. PMID  12070079.
  35. ^ Nové údaje o Kimberella, organismus podobný Vendianským měkkýšům (oblast Bílého moře, Rusko): paleoekologické a evoluční důsledky (2007), "Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y.", Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), Vzestup a pád biotopy EdiacaranSpeciální publikace, 286, London: Geologická společnost, s. 157–179, doi:10.1144 / SP286.12, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  36. ^ Butterfield, NJ (prosinec 2006). „Zaháknutí některých„ červů “ze skupiny kmenů: fosilní lophotrochozoany v měšťanské břidlici. BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  37. ^ Dzik, J. (červen 1999). „Organická membránová kostra prekambrických metazoanů z Namibie“. Geologie. 27 (6): 519–522. Bibcode:1999Geo .... 27..519D. doi:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2.Ernettia pochází z formace Kuibis, přibližné datum udává Wagoner, B. (2003). „Ediacaran Biotas v prostoru a čase“. Integrativní a srovnávací biologie. 43 (1): 104–113. doi:10.1093 / icb / 43.1.104. PMID  21680415.
  38. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H .; Wagoner, B.M. (eds.). "Časné kosterní fosílie" (PDF). Dokumenty paleontologické společnosti: neoproterozoikum - kambrické biologické revoluce. 10: 67–78. doi:10.1017 / S1089332600002345. Citováno 18. července 2008.
  39. ^ Bengtson, S .; Urbanek, A. (říjen 2007). "Rhabdotubus, hemikordát rhabdopleuridu ve středním kambriu ". Lethaia. 19 (4): 293–308. doi:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x. Archivovány od originál dne 16. prosince 2012.
  40. ^ Shu, D., Zhang, X. a Chen, L. (duben 1996). "Reinterpretace Yunnanozoon jako nejdříve známého hemichordátu". Příroda. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996 Natur.380..428S. doi:10.1038 / 380428a0. S2CID  4368647.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  41. ^ A b Chen, J-Y .; Hang, D-Y .; Li, C.W. (prosinec 1999). „Počáteční kambrijský strunovitý strunatec“. Příroda. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999 Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. S2CID  24895681.
  42. ^ Shu, D-G .; Conway Morris, S .; Zhang, X-L. (Listopad 1999). „Dolní kambrijští obratlovci z jižní Číny“ (PDF). Příroda. 402 (6757): 42. Bibcode:1999 Natur.402 ... 42S. doi:10.1038/46965. S2CID  4402854. Archivovány od originál (PDF) dne 26. února 2009. Citováno 23. září 2008.
  43. ^ Shu, D-G .; Conway Morris, S .; Zhang, X-L. (Listopad 1996). "A Pikaia- jako strunatec z dolního kambriu v Číně “. Příroda. 384 (6605): 157–158. Bibcode:1996 Natur.384..157S. doi:10.1038 / 384157a0. S2CID  4234408.
  44. ^ Conway Morris, S. (2008). „Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta a Insom, z Burgess Shale (Middle Cambrian), Britská Kolumbie, Kanada ". Journal of Paleontology. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. S2CID  85619898. Citováno 28. dubna 2009.
  45. ^ Winchell, C. J .; Sullivan, J .; Cameron, C. B .; Swalla, B. J. & Mallatt, J. (1. května 2002). „Hodnocení hypotéz fylogeneze deuterostomu a evoluce chordátu s novými daty ribozomální DNA LSU a SSU“. Molekulární biologie a evoluce. 19 (5): 762–776. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134. PMID  11961109.
  46. ^ A b C Blair, J. E .; Hedges, S. B. (listopad 2005). "Molekulární fylogeneze a doby divergence zvířat Deuterostome". Molekulární biologie a evoluce. 22 (11): 2275–2284. doi:10,1093 / molbev / msi225. PMID  16049193.
  47. ^ Ayala, F. J. (leden 1999). "Molekulární hodinové přeludy". BioEssays. 21 (1): 71–75. doi:10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B. PMID  10070256.
  48. ^ Schwartz, J. H .; Maresca, B. (prosinec 2006). „Molekulární hodiny vůbec běží? Kritika molekulární systematiky“. Biologická teorie. 1 (4): 357–371. CiteSeerX  10.1.1.534.4060. doi:10.1162 / biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727.
  49. ^ Putnam, N. H .; Butts, T .; Ferrier, D. E. K .; Furlong, R. F .; Hellsten, U .; Kawashima, T .; Robinson-Rechavi, M .; Shoguchi, E .; Terry, A .; Yu, J. K .; Benito-Gutiérrez, E. L .; Dubchak, I .; Garcia-Fernàndez, J .; Gibson-Brown, J. J .; Grigorjev, I. V .; Horton, A. C .; De Jong, P. J .; Jurka, J .; Kapitonov, V. V .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, L. A .; Salamov, A. A .; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Schmutz, J .; Shin-i, T. (červen 2008). „Amphioxus genom a vývoj karyotypu strunatců“. Příroda. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Natur.453.1064P. doi:10.1038 / nature06967. PMID  18563158.
  50. ^ Ota, K. G .; Kuratani, S. (září 2007). „Embryologie cyklostomu a raná evoluční historie obratlovců“. Integrativní a srovnávací biologie. 47 (3): 329–337. doi:10.1093 / icb / icm022. PMID  21672842.
  51. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (duben 2018). „Fylogenomický rámec a časový rámec pro srovnávací studie pláštěnců“. Biologie BMC. 16 (1): 39. doi:10.1186 / s12915-018-0499-2. PMC  5899321. PMID  29653534.
  52. ^ Goujet, Daniel F (16. února 2015), „Placodermi (obrněné ryby)“, ELS„John Wiley & Sons, Ltd, s. 1–7, doi:10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2, ISBN  9780470015902
  53. ^ "Úvod do Hemichordata". Muzeum paleontologie University of California. Archivovány od originál dne 1. února 2019. Citováno 22. září 2008.
  54. ^ Cowen, R. (2000). Dějiny života (3. vyd.). Blackwell Science. p. 412. ISBN  978-0-632-04444-3.

externí odkazy