Deuterostome - Deuterostome
Deuterostomy | |
---|---|
![]() | |
Příklady deuterostomů | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade: | ParaHoxozoa |
Clade: | Bilateria |
Clade: | Nephrozoa |
Nadkmen: | Deuterostomie Grobben, 1908 |
Klady | |
Deuterostomy /ˈdjuːt.roʊstoʊmz/ (taxonomický termín: Deuterostomie /djuːt.roʊˈstoʊmiə/; znamená "druhé ústa" v řecký )[1][2] tvoří a nadkmen z zvířata. Je to sesterský clade Protostomie, s nimiž tvoří Nephrozoa clade.
Deuterostomia je a podtaxon z Bilateria pobočka subkingdom Eumetazoa, v rámci Animalia, a jsou odlišeny od protostomy deuterostomic embryonální vývoj; v deuterostomech první otevření ( blastopore ) se stává řiť, zatímco v protostomech se stává ústa. (Deuterostomie byla pozorována u protostomů.)[3]
Deuterostomy jsou také známé jako enterocoelomates protože jejich coelom se vyvíjí skrz enterocoely.
Existují tři hlavní subtypy deuterostomů:
- Chordata (obratlovců a pláštěnci )
- Ostnokožci (mořská hvězdice, mořští ježci, mořské okurky )
- Hemichordata (žalud červi a graptolity )
Systematika
Dějiny
Zpočátku Deuterostomia zahrnovala phyla Brachiopoda,[4] Bryozoa,[5] Chaetognatha,[6] a Phoronida[4] na základě morfologických a embryologických charakteristik. Nicméně, Superphylum Deuterostomia byl předefinován v roce 1995 na základě analýz molekulárních sekvencí DNA, když byly z něj odstraněny lophophoráty a zkombinovány s jinými protostomovými zvířaty za vzniku superkmenů Lophotrochozoa.[7] Kmen Chaetognatha (šipkoví červi) sem možná patří,[6] ale molekulární studie je umisťovaly do protostomů častěji.[8][9]
Klasifikace
Toto jsou následující kmeny / podskupiny deuterostomů:
- Superphylum Deuterostomia
- Kmen Chordata (obratlovců, pláštěnci, a lancelety )
- Podkmen Cephalochordata - 1 třída (lancelety )
- Podkmen Tunicata (Urochordata ) - 4 třídy (pláštěnci )
- Podkmen Obratlovců (Craniata ) - 9 tříd (obratlovců – savci, plazi, obojživelníci, ptactvo, a Ryba )
- Infraphylum Agnatha (Cyclostomata nebo incertae sedis ) - 2 třídy (ryby bez čelistí – hagfish a lampreys )
- Infraphylum Gnathostomata - 7 tříd (čelistní obratlovci – savci, plazi, obojživelníci, ptactvo, kostnatá ryba, a paryby )
- Nadtřída incertae sedis - 1 třída (paryby – žraloci, brusle, paprsky, a chiméry )
- Nadtřída Osteichthyes - 2 třídy (kostnatá ryba, 98,8 procenta ze všech Ryba – paprskovité ryby a laločnaté ryby )
- Nadtřída Tetrapoda - 4 třídy (čtyřnohými obratlovci – savci, plazi, obojživelníci, a ptactvo )
- Kmen Hemichordata - 3 třídy (hemichordáty, známý jako žalud červi )
- Kmen Ostnokožci (ostnokožci – mořské hvězdy, křehké hvězdy, mořské lilie, mořští ježci, a mořské okurky )
- Podkmen Asterozoa - 2 třídy (mořské hvězdy a křehké hvězdy )
- Podkmen Crinozoa - 1 třída (mořské lilie )
- Podkmen Echinozoa - 2 třídy (mořští ježci a mořské okurky )
- Kmen Chordata (obratlovců, pláštěnci, a lancelety )
Echinodermata a Hemichordata tvoří kladu Ambulacraria. Navíc existuje možnost, že Ambulacraria může být sesterskou clade Xenacoelomorpha a tvoří Xenambulacraria skupina.[10][11][12]
Pozoruhodné vlastnosti

V deuterostomech i protostomech, a zygota nejprve se vyvine do duté koule buněk, zvané a blastula. V deuterostomech se časná dělení vyskytují rovnoběžně nebo kolmo k polární ose. Tomu se říká radiální štěpení, a také se vyskytuje v určitých protostomech, jako je lophophoráty.
Zobrazí se většina deuterostomů neurčitý štěpení, ve kterém vývojový osud buněk ve vyvíjejícím se embryu není určen identitou mateřské buňky. Pokud jsou tedy první čtyři buňky odděleny, může se z každé vyvinout úplná malá larva; a pokud je buňka odstraněna z blastuly, ostatní buňky to kompenzují.
V deuterostomech mezoderm formy jako evaginace vyvinutého střeva, které se odštípne a vytvoří coelom. Tento proces se nazývá enterocoely.
Dalším rysem přítomným v Hemichordata i Chordata je pharyngotremy; přítomnost průduchů nebo žaberní štěrbiny do hltan, který se také nachází v nějaké primitivní fosilii ostnokožci (mitráty ).[13][14] Dutá nervová šňůra se nachází ve všech strunatcích, včetně pláštěnci (v larválním stádiu). Některé hemichordáty mají také tubulární nervovou šňůru. V rané embryonální fázi to vypadá jako dutá nervová šňůra strunatců.
Vysoce modifikovaný nervový systém ostnokožců zatemňuje mnoho o jejich předcích, ale několik faktů naznačuje, že všechny přítomné deuterostomy se vyvinuly ze společného předka, který měl žaberní štěrbiny hltanu, dutou nervovou šňůru, kruhové a podélné svaly a segmentované tělo.[15]
Tvorba úst a konečníku
Definující charakteristikou deuterostomu je skutečnost, že blastopór (otvor ve spodní části tvořící se gastruly) se stává konečníkem, zatímco v protostomech se blastopór stává ústy. Ústa deuterostomu se vyvíjí na opačném konci embrya od blastopóru a uprostřed se vyvíjí zažívací trakt.
U mnoha zvířat se tato časná vývojová stádia později vyvinula způsoby, které již neodrážejí tyto původní vzorce. Například lidé již vytvořili střevní trubici v době vzniku úst a konečníku. Poté se nejprve tvoří ústa, během čtvrtého týdne vývoje, a konečník se tvoří o čtyři týdny později, dočasně tvoří a kloaka.
Počátky a vývoj

Většina zvířat složitější než Medúza a další Cnidarians jsou rozděleny do dvou skupin, protostomy a deuterostomy. Chordáty (které zahrnují všechny obratlovce) jsou deuterostomy.[16] Zdá se pravděpodobné, že 555 milion let starý Kimberella byl členem protostomů.[17][18] To znamená, že linie protostomu a deuterostomu se před nějakou dobou rozdělily Kimberella alespoň se objevil 558 před miliony let, a tedy dlouho před začátkem kambriu 541 před miliony let,[16] tj. během pozdější části Ediacaran Období (přibližně 635–542 Mya, přibližně na konci globálního období Marinoanské zalednění pozdě Neoproterozoikum ). Nejstarší objevený navrhovaný deuterostom je Saccorhytus coronarius, který žil přibližně před 540 miliony let.[2][19] Vědci, kteří provedli objev, věří, že Saccorhytus je společným předkem všech dříve známých deuterostomů.[19]
Fosílie jedné hlavní skupiny deuterostomu, ostnokožci (jejíž moderní členové zahrnují mořské hvězdy, mořští ježci a krinoidy ), jsou docela běžné od začátku série 2 v kambriu, 521 před miliony let.[20] Mid Kambrijský fosilní Rhabdotubus johanssoni byl interpretován jako a pterobranch hemichordát.[21] Názory na to, zda Chengjiang fauna fosilní Yunnanozoon, z dřívějšího kambria, byl hemichordát nebo strunatec.[22][23] Další fosilie z Čcheng-ťiangu, Haikouella lanceolata, je interpretován jako strunatec a možná i jako lebka, protože vykazuje známky srdce, tepen, žaberních vláken, ocasu, nervového akordu s mozkem na předním konci a případně očí - i když měl také krátká chapadla ústa.[23] Haikouichthys a Myllokunmingia, také z fauny Chengjiang, jsou považovány za Ryba.[24][25] Pikaia, objeveny mnohem dříve, ale ze střední Kambrie Burgess Shale, je také považován za primitivního strunatce.[26]
Na druhou stranu jsou fosilie časných strunatců velmi vzácné, protože strunatci bez obratlovců žádné nemají kostní tkáň nebo zuby, a fosílie žádných postkamberských bezobratlých chordátů nejsou známy, kromě Permu -letitý Paleobranchiostoma, stopové fosilie z Ordovik koloniální tunikát Catellocaula, a různé spirály jurského a terciárního věku předběžně přisuzované ascidianům.
Fylogeneze
Níže je a fylogenetický strom vykazující konsenzuální vztahy mezi taxony deuterostomu. Fylogenomické důkazy naznačují, že rodina enteropneustů, Torquaratoridae, spadají do Ptychoderidae. Strom je založen na datech sekvence rRNA 16S + 18S a fylogenomických studiích z více zdrojů.[27] Přibližná data pro každé záření do nové kladu jsou uvedena před miliony let (Mya). Ne všechna data jsou konzistentní, z období je uveden pouze střed.[28]
Nephrozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
575 mya |
Podpora Deuterostomes není jednoznačná. Zejména se zdá, že Ambulacraria souvisí s Xenacoelomorpha, obvykle považovanou za sestru Nephrozoa. Pokud se to podaří, je možné, že Ambulacraria jsou vyjmuty z Deutostomes a Nephrozoa, v takovém případě se skupina Deuterostomes rozpouští, nebo že Xenacoelopomorpha jsou přemístěny vedle Ambulacraria, do Deuterostomes.[29]
Viz také
- Časová osa evoluční historie života - Současná vědecká teorie nastiňující hlavní události během vývoje života
Reference
- ^ Wade, Nicholas (30. ledna 2017). „Tento prehistorický předchůdce člověka měl všechno na ústa“. The New York Times. Citováno 31. ledna 2017.
- ^ A b Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). „Meiofaunal deuterostomes from basal Cambrian of Shaanxi (China)“. Příroda. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038 / nature21072. ISSN 0028-0836. PMID 28135722. S2CID 353780.
- ^ Martín-Durán, José M .; Passamaneck, Yale J .; Martindale, Mark Q .; Hejnol, Andreas (2016). „Vývojová základna pro opakující se vývoj deuterostomie a protostomie“. Ekologie a evoluce přírody. 1 (1): 0005. doi:10.1038 / s41559-016-0005. PMID 28812551. S2CID 90795.
- ^ A b Eernisse, Douglas J .; Albert, James S .; Anderson, Frank E. (01.09.1992). „Annelida a Arthropoda nejsou sesterské taxony: fylogenetická analýza spirálovské morfologie metazoanů“. Systematická biologie. 41 (3): 305–330. doi:10.1093 / sysbio / 41.3.305. ISSN 1063-5157.
- ^ Nielsen, C. (červenec 2002). „Fylogenetická poloha Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida a Brachiopoda“. Integrativní a srovnávací biologie. 42 (3): 685–691. doi:10.1093 / icb / 42.3.685. PMID 21708765.
- ^ A b Brusca, R.C .; Brusca, G.J. (1990). Bezobratlí. Sinauer Associates. p.669.
- ^ Halanych, K.M .; Bacheller, J .; Liva, S .; Aguinaldo, A. A .; Hillis, D.M. & Lake, J.A. (17. března 1995). „18S rDNA důkaz, že Lophophorates jsou Protostome Animals“. Věda. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci ... 267.1641H. doi:10.1126 / science.7886451. PMID 7886451. S2CID 12196991.
- ^ Marlétaz, Ferdinand; Martin, Elise; Perez, Yvan; Papillon, Daniel; Caubit, Xavier; Lowe, Christopher J .; Freeman, Bob; Fasano, Laurent; Dossat, Carole; Wincker, Patrick; Weissenbach, Jean (01.08.2006). „Chaetognathova fylogenomika: protostom s vývojem podobným deuterostomu“. Aktuální biologie. 16 (15): R577 – R578. doi:10.1016 / j.cub.2006.07.016. PMID 16890510. S2CID 18339954.
- ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T.C.A .; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-21). „Nová spiralianská fylogeneze umisťuje záhadné šípové červy mezi Gnathiferany“. Aktuální biologie. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016 / j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
- ^ Bourlat, Sarah J .; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J .; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S .; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B .; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L .; Copley, Richard R .; Telford, Maximilian J. (2006). „Fylogeneze deuterostomu odhaluje monofyletické strunatce a nový kmen Xenoturbellida“. Příroda. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006 Natur.444 ... 85B. doi:10.1038 / nature05241. ISSN 0028-0836. PMID 17051155. S2CID 4366885.
- ^ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J .; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J .; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H .; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L .; Elphick, Maurice R .; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P .; Copley, Richard R .; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). „Zmírnění očekávaných účinků systematických chyb podporuje vztah sesterských skupin mezi Xenacoelomorpha a Ambulacraria“. Aktuální biologie. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016 / j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116 / 0000-0004-DC4B-1. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
- ^ Marlétaz, Ferdinand (2019-06-17). „Zoologie: Odčervení do původu Bilaterianů“. Aktuální biologie. 29 (12): R577 – R579. doi:10.1016 / j.cub.2019.05.006. ISSN 0960-9822. PMID 31211978.
- ^ Graham, A; Richardson, J (2012). „Vývojový a evoluční původ hltanového aparátu“. Evodevo. 3 (1): 24. doi:10.1186/2041-9139-3-24. PMC 3564725. PMID 23020903.
- ^ O původu Phyly
- ^ Smith, Andrew B. (2012). „Cambrian problematica and the diversification of deuterostomes“. Biologie BMC. 10 (79): 79. doi:10.1186/1741-7007-10-79. PMC 3462677. PMID 23031503.
- ^ A b Erwin, Douglas H .; Eric H. Davidson (1. července 2002). „Poslední společný bilaterální předek“. Rozvoj. 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079.
- ^ Nové údaje o Kimberella, organismus podobný Vendianským měkkýšům (oblast Bílého moře, Rusko): paleoekologické a evoluční důsledky (2007), "Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y.", Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), Vzestup a pád biotopy EdiacaranSpeciální publikace, 286, London: Geologická společnost, s. 157–179, doi:10.1144 / SP286.12, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
- ^ Butterfield, NJ (prosinec 2006). „Zaháknutí některých„ červů “ze skupiny kmenů: fosilní lophotrochozoany v měšťanské břidlici. BioEssays. 28 (12): 1161–1166. doi:10.1002 / bies.20507. PMID 17120226.
- ^ A b Ghosh, Pallab (30. ledna 2017). „Vědci najdou„ nejstaršího předka člověka “'". BBC. Citováno 30. ledna 2017.
- ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H .; Wagoner, B.M. (eds.). "Rané kosterní fosílie v neoproterozoiku – kambrické biologické revoluce “ (PDF). Paleontologické dokumenty společnosti. 10: 67–78. doi:10.1017 / S1089332600002345.
- ^ Bengtson, S .; Urbanek, A. (říjen 2007). "Rhabdotubus, středokambrijský hemhordát rhabdopleuridů “. Lethaia. 19 (4): 293–308. doi:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x.
- ^ Shu, D .; Zhang, X. & Chen, L. (duben 1996). "Reinterpretace Yunnanozoon jako nejdříve známého hemichordátu". Příroda. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996 Natur.380..428S. doi:10.1038 / 380428a0. S2CID 4368647.
- ^ A b Chen, J-Y .; Hang, D-Y. & Li, C.W. (prosinec 1999). „Počáteční kambrijský strunovitý strunatec“. Příroda. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999 Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. S2CID 24895681.
- ^ Shu, D-G .; Conway Morris, S.; Han, J .; et al. (Leden 2003). „Hlava a páteř raně kambrického obratlovce Haikouichthys". Příroda. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003 Natur.421..526S. doi:10.1038 / nature01264. PMID 12556891. S2CID 4401274.
- ^ Shu, D-G .; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (Listopad 1999). "Dolní kambrijští obratlovci z jižní Číny". Příroda. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999 Natur.402 ... 42S. doi:10.1038/46965. S2CID 4402854.
- ^ Shu, D-G .; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (Listopad 1996). "A Pikaia- jako strunatec z dolního kambriu v Číně “. Příroda. 384 (6605): 157–158. Bibcode:1996 Natur.384..157S. doi:10.1038 / 384157a0. S2CID 4234408.
- ^ Tassia, Michael G .; Cannon, Johanna T .; Konikoff, Charlotte E .; Shenkar, Noa; Halanych, Kenneth M .; Swalla, Billie J. (10.10.2016). „Globální rozmanitost Hemichordata“. PLOS ONE. 11 (10): e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. doi:10.1371 / journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.
- ^ Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qian; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). „Meiofaunal deuterostomes from basal Cambrian of Shaanxi (China)“. Příroda. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038 / nature21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
- ^ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J .; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J .; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H .; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner (06.06.2019). „Zmírnění očekávaných účinků systematických chyb podporuje vztah sesterských skupin mezi Xenacoelomorpha a Ambulacraria“. Aktuální biologie. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016 / j.cub.2019.04.009. ISSN 0960-9822. PMID 31104936.