Conodont - Conodont - Wikipedia

Conodonts
ConodontZICA.png
Rekonstrukce conodontu
Euconodonta.gif
Dva conodontské „zuby“ a rekonstrukce conodontu
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Podkmen:Obratlovců
Třída:†Conodonta
Eichenberg 1930[1]
Skupiny
Synonyma
  • †Conodontophorida (jinak objednávka dle Sepkoski, 2002[2])

Conodonts (řecký knos, "kužel ", + odont, "zub ") vyhynuli agnathan strunatci připomínající úhoře, zařazené do třída Conodonta. Po mnoho let byli známí pouze ze zubních mikrofosilií nalezených izolovaně a nyní nazývaných Conodontovy prvky. Znalosti o měkkých tkáních zůstávají omezené. Zvířata se také nazývají Conodontophora (conodont bearers), aby se zabránilo nejednoznačnosti.

Berou se v úvahu konodonty fosílie indexu, fosilie používané k definování a identifikaci geologická období.

Geologická historie

Conodonty se poprvé objevily během Cambrian Fáze 2 (označovaný také jako Tommotian).[3]Stále nejmenovaný Cambrian Stage 10 lze definovat jako první dojem z Eoconodontus notchpeakensis. Horní hranice je definována jako vzhled Iapetognathus fluctivagus který označuje začátek Tremadocian a je radiometricky datován před 485,4 ± 1,9 miliony let.

The Kambrijsko – ordovická událost zániku došlo přibližně před 488 miliony let. Tato raná událost vyhynutí paleozoika vyhubila mnoho konodontů.

The Lau událost Před zhruba 420 miliony let mělo relativně malé masové vyhynutí během silurského období zásadní dopad na populace conodontů.

The Kačákova událost bylo obdobím významných vyhynutí. Nejvíce postiženou skupinou byla Ammonoidea, ačkoli mezi konodonty a dakryokonokondy.[4]

Předpokládá se, že celá třída bude vymazána v Událost zániku triasu – jury, ke kterému došlo zhruba před 200 miliony let.[5] Blízko konce Trias začala se objevovat smrtící mořská biokalcifikace, spolu s okyselováním oceánu, kolísáním hladiny moře a Magmatická provincie Střední Atlantik (CAMP) uvolnění oxid uhličitý, oxid siřičitý a aerosoly. Tyto ekologické katastrofy způsobily vyhynutí konodontů spolu s 34% jiných mořských rodů.[6]

Poslední druh Conodont, který se objevil, Neohindeodella detrei, existovala na samém konci Rhaetian. Nejmladší exemplář tohoto druhu byl nalezen nejdříve Hettangian Maďarska, kdy došlo ke konečnému zániku konodontů.

Objev a porozumění konodontům

Conodonty, tedy fosilní zuby, byly poprvé objeveny Heinz Christian Pander, výsledky zveřejněny v Petrohrad, Rusko, v roce 1856.[7] Název podbízet se běžně používá ve vědeckých názvech konodontů.

Teprve na začátku 80. let byly nalezeny první fosilní důkazy o zbytku zvířete (viz níže). V 90. letech byly v Jižní Africe nalezeny nádherné fosílie, ve kterých byla měkká tkáň přeměněna na jíl a zachovala si dokonce svalová vlákna. Přítomnost svalů pro otáčení očí definitivně ukázala, že zvířata jsou primitivní obratlovci.[8]

Popis

Obnova života Promissum pulchrum

11 známých fosilních otisků Conodontových zvířat zaznamenává úhoř -jako stvoření s 15 nebo vzácněji 19 prvky, které tvoří bilaterálně symetrické pole v hlavě.

Organismy se pohybují od 1 do 40 cm (Promissum ) v délce.[9] Conodonty mají velké oči, ploutve s paprskovými ploutvemi, svaly ve tvaru chevronu a a notochord.[10]

Elementy

Conodont prvky z Deer Valley Člen Mauch Chunk Formation v Pensylvánii, Marylandu a Západní Virginii, USA
detail
Obrázky 1, 2. Konodonty z člena Jeleního údolí formace Mauch Chunk, lom Keystone, Pa. Tato sbírka (93RS – 79c) pochází z dolních 10 cm členu Jeleního údolí. Všimněte si neabradovaných, i když mírně rozbitých, konodontních prvků vysokoenergetické oolitické mořské facie člena Deer Valley.
1. Kladognathus sp., Prvek Sa, pohled zezadu, X140 2. Cavusgnathus unicornis, gamma morphotype, prvek Pa, boční pohled, X140
3–9. Konodonty z nejvyššího loyalhannského vápencového člena formace Mauch Chunk, lom Keystone, Pa. Tato kolekce (93RS – 79b) pochází z horních 10 cm člena loyalhanny. Všimněte si vysoce obroušených a přepracovaných aolických forem.
3, 4. Kladognathus sp., Prvek Sa, boční pohledy, X140
5. Cavusgnathus unicornis, alfa morfotyp, prvek Pa, boční pohled, X140
6, 7. Cavusgnathus sp., Pa prvek, boční pohled, X140
8. Polygnathus sp., Pa prvek, pohled shora, přepracovaný pozdně devonský na raně mississippský morfototyp, X140
9. Gnathodus texanus?, Pa prvek, pohled shora, X140
10–14. Konodonty z bazálních 20 cm Loyalhannského vápencového člena formace Mauch Chunk, v lomu Keystone v Pa. (93RS – 79a) a Westernport v Md. (93RS – 67), upozorňují na vysoce odřené a přepracované aolické tvary
10. Polygnathus sp., Pa prvek, pohled shora, přepracovaný pozdně devonský až ranně mississippský morfotyp, 93RS – 79a, X140
11. Polygnathus sp., Prvek Pa, pohled shora, přepracovaný pozdně devonský až raně mississippský morfotyp, 93RS – 67, X140
12. Gnathodus sp., Pa prvek, pohled shora, přepracovaný pozdní devon (?) Přes Mississippian morphotype, 93RS – 67, X140
13. Kladognathus sp., Prvek M, boční pohledy, 93RS – 67, X140
14. Cavusgnathus sp., Pa prvek, boční pohled, 93RS – 67, X140

Conodont zuby jsou nejdříve nalezené ve fosilním záznamu.[11] Vývoj mineralizované tkáně je záhadou již více než století. Předpokládá se, že první mechanismus mineralizace strunatých tkání začal buď v orálním skeletu conodontu nebo v dermálním skeletu časných agnathany.

Pole prvků představovalo krmné zařízení, které se radikálně liší od čelistí moderních zvířat. Aby se předešlo nejasnostem, nyní se jim říká „conodontské prvky“. Tři formy zubů, tj. Koniformní kužele, ramiformní tyče a pektiniformní platformy, pravděpodobně vykonávaly různé funkce.

Po mnoho let byly konodonty známé pouze ze záhadných zubovitých mikrofosil (délka 200 mikrometrů až 5 milimetrů)[12]), které se vyskytují běžně, ale ne vždy izolovaně, a nebyly spojeny s žádnou jinou fosílií. Až do začátku 80. let nebyly conodontové zuby nalezeny ve spojení s fosiliemi hostitelského organismu, a konservat lagerstätte.[13] Je to proto, že zvíře conodont mělo měkké tělo, takže všechno kromě zubů nebylo za normálních okolností vhodné k uchování.

Tyto mikrofosílie jsou vyrobeny z hydroxylapatit (fosfátový minerál).[14] Conodontovy prvky mohou být extrahovány z horniny pomocí vhodných rozpouštědel.[15][16][17]

Jsou široce používá se v biostratigrafii. Conodont prvky se také používají jako paleotermometry, zástupce tepelné změny v hostitelské hornině, protože při vyšších teplotách fosfát podléhá předvídatelným a trvalým změnám barvy, měřeno pomocí Conodontův index změn. Díky tomu jsou užitečné pro průzkum ropy kde jsou známy, ve skalách pocházejících z Kambrijský pozdě Trias.

Víceprvkové konodonty

Model prvků Manticolepis subrecta - konodont z polského Horního Frasniana - fotografie pořízená v Geologickém muzeu Polského geologického institutu ve Varšavě

Conodontův přístroj může zahrnovat řadu samostatných prvků, včetně spathognathiform, ozarkodiniform, trichonodelliform, neoprioniodiform a dalších forem.[18]

Ve 30. letech popsal koncept conodontských asambláží Hermann Schmidt[19] a Harold W. Scott v roce 1934.[20][21][22][23]

Prvky ozarkodinidů

Podávací zařízení ozarkodinidy je složen v přední části axiálního Sa prvku, lemovaného dvěma skupinami čtyř těsně uložených podlouhlých Sb a Sc prvků, které byly šikmo nakloněny dovnitř a dopředu. Nad těmito prvky ležel pár klenutých a dovnitř směřujících (makelátových) M prvků. Za maticí S-M ležely příčně orientované a bilaterálně protilehlé (pektiniformní, tj. Hřebenovité) prvky Pb a Pa.[24]

Ekologie

„Zuby“ některých konodontů byly interpretovány jako zařízení na krmení filtrem, odfiltrování planktonu z vody a jeho průchod hrdlem.[Citace je zapotřebí ] Jiné byly interpretovány jako „uchopovací a drtivé pole“.[9] Zachované svalstvo naznačuje, že některé konodonty (Promissum přinejmenším) byly účinné křižníky, ale neschopné výbuchů rychlosti.[9]

Studie populační dynamiky Alternognathus byla zveřejněna. Mimo jiné ukazuje, že alespoň tento taxon měl krátkou délku života, která trvala přibližně měsíc.[25]

Klasifikace a fylogeneze

Od roku 2012, vědci klasifikují konodonty v kmen Chordata na základě jejich ploutví s paprskovými paprsky, krokev -formované svaly a notochord.[26]

Milsom a Rigby si je představují jako obratlovce podobného vzhledu jako moderní hagfish a lampreys,[27]a fylogenetické analýza naznačuje, že jich je více odvozený než kterákoli z těchto skupin.[28]Tato analýza však přichází s jednou výhradou: rané formy konodontů, protoconodonts, zdá se, že tvoří odlišný clade od pozdějšího parakonodonty a euconodonts. Protokonodonty pravděpodobně představují kmenovou skupinu kmene, který zahrnuje chaetognath červi; tento závěr naznačuje, že chaetognati nejsou blízkými příbuznými skutečných konodontů.[29]Některé analýzy navíc nezohledňují ani konodonty obratlovců nebo lebky, protože jim chybí hlavní charakteristiky těchto skupin.[30]

 Craniata  
 

Hagfish[Poznámka 1]

 
 Obratlovců  
 Hyperoartie  

Lampreys

 
 
Conodonta
 

Paraconodontida

 
 
 

Prokonodontida[Poznámka 2]

 
 Euconodonta[Poznámka 3] 
 
 

Protopanderodontida

 
 

Panderontida

 
 
 Prioniodontida  
 

Paracordylodus

 
 
 

Balognathidae

 
 
 

Prioniodinida

 
 

Ozarkodinida

 
 
 
 
 
 
 
 

Heterostrakany, osteostrakany a gnathostomes

 
 
 
 

Taxonomie

Conodonta taxonomie založená na Sweet & Donoghue,[31][33] Mikkoův fylogenetický archiv[34] a klasifikace ryb 2017.[35]

Conodonta Pander 1856 non Eichenberg 1930 sensu Sweet & Donoghue 2001 [Conodontia; Conodontophorida Eichenberg 1930; Conodontochordata]

Viz také

Poznámky

  1. ^ Zde se s hagfishem zachází jako se samostatným kladu, jako ve stromu Sweet and Donoghue z roku 2001 vyrobeném bez kladistické analýzy.[31] Někteří to však uznali[32] že hagfish a lampreys mohou mít k sobě bližší clade, Cyclostomata.
  2. ^ Klad Prokonodontida je také známý jako Cavidonti.
  3. ^ Euconodonta je Sweetem a Donoghueem označován jako „Conodonti“,[31] ačkoli toto není široce používáno[původní výzkum? ].

Reference

  1. ^ Eichenberg, W. (1930). „Conodonten aus dem Culm des Harzes“. Paläontologische Zeitschrift. 12 (3–4): 177–182. doi:10.1007 / BF03044446. S2CID  129519805.
  2. ^ Sepkoski, J. J. (2002). "Kompendium fosilních rodů mořských živočichů". Bulletiny americké paleontologie. 363: 1–560.
  3. ^ Rané kambrijské (tommotiánské) konodonty a jiná šupinatá mikrofauna z horního Krolu Mussoorie Syncline. RJ Azmi, VP Pancholi, Malá Himaláje, s poznámkami o Precambrianu, 1983
  4. ^ DeSantis, M.K .; Brett C.E. (2011). „Pozdní Eifelianské (středonevonské) biokrízy: Načasování a podpis předkačáckých Bakoven a Stony Hollow ve východní Severní Americe“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 304 (1–2): 113–135. doi:10.1016 / j.palaeo.2010.10.013.
  5. ^ Vyhynutí konodontů - z hlediska diskrétních prvků - na hranici triasu a jury
  6. ^ Graham Ryder; David E. Fastovský; Stefan Gartner (1996). Křídově-terciární událost a další katastrofy v historii Země. Geologická společnost Ameriky. p. 19. ISBN  9780813723075.
  7. ^ Sweet, Walter C .; Cooper, Barry J. (prosinec 2008). „Představení C.H. Pandera konodontům, 1856“. Citováno 3. ledna 2019.
  8. ^ Jan Zalasiewicz a Sarah Gabbott (5. června 1999). „Rychlí a mrtví“. Nový vědec.
  9. ^ A b C Gabbott, S.E .; R. J. Aldridge; J. N. Theron (1995). „Obří conodont se zachovanou svalovou tkání z jihoafrického horního ordoviku“. Příroda. 374 (6525): 800–803. Bibcode:1995 Natur.374..800G. doi:10.1038 / 374800a0. S2CID  4342260.
  10. ^ Foster, John (06.06.2014). Cambrian Ocean World: Ancient Sea Life of North America. Indiana University Press. 300–301. ISBN  978-0-253-01188-6.
  11. ^ Shubin, Neil (2009). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5 Billion Year History of the Human Body (dotisk ed.). New York: Pantheon Books. str. 85–86. ISBN  9780307277459.
  12. ^ ZÁZRAK. "Conodonts". Citováno 26. srpna 2014.
  13. ^ Briggs, D. E. G .; Clarkson, E. N. K .; Aldridge, R. J. (1983). "Conodont zvíře". Lethaia. 16 (1): 1–14. doi:10.1111 / j.1502-3931.1983.tb01993.x.
  14. ^ Trotter, Julie A. (2006). "Chemická systematika konodontního apatitu stanovená laserovou ablací ICPMS". Chemická geologie. 233 (3–4): 196–216. doi:10.1016 / j.chemgeo.2006.03.004.
  15. ^ Jeppsson, Lennart; Anehus, Rikard (1995). „Technika pufrované kyseliny mravenčí pro extrakci Conodontu“. Journal of Paleontology. 69 (4): 790–794. doi:10.1017 / s0022336000035319. JSTOR  1306313.
  16. ^ Green, Owen R. (2001). "Techniky extrakce fosfátových fosilií". Příručka praktických laboratorních a terénních technik v paleobiologii: 318–330. doi:10.1007/978-94-017-0581-3_27. ISBN  978-90-481-4013-8.
  17. ^ Quinton, strana C. (2016). "Účinky extrakčních protokolů na složení izotopů kyslíku Conodontových prvků". Chemická geologie. 431: 36–43. doi:10.1016 / j.chemgeo.2016.03.023.
  18. ^ Bergström, S. M .; Carnes, J. B .; Ethington, R.L .; Votaw, R. B .; Wigley, P. B. (1974). „Appalachignathus, nový vícerozměrný rod Conodontů ze středního ordoviku Severní Ameriky“. Journal of Paleontology. 48 (2): 227–235. doi:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1174: CPPF> 2.0.CO; 2. JSTOR  1303249.
  19. ^ Schmidt, Hermann (1934). „Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang“. Paläontologische Zeitschrift. 16 (1–2): 76–85. doi:10.1007 / BF03041668. S2CID  128496416.
  20. ^ Harold W. Scott, „Zoologické vztahy konodontů. Journal of Paleontology, Sv. 8, č. 4 (prosinec, 1934), strany 448-455 (Stabilní URL )
  21. ^ Scott, Harold W. (1942). „Conodont Assemblages from the Heath Formation, Montana“. Journal of Paleontology. 16 (3): 293–300. JSTOR  1298905.
  22. ^ Dunn, David L. (1965). „Pozdní mississippské konodonty z formace Bird Spring v Nevadě“. Journal of Paleontology. 39: 6. Archivovány od originál dne 2016-08-18. Citováno 2016-07-15.
  23. ^ Barnes, Christopher R. (1967). „Pochybné shromáždění přirozeného Conodontu ze středního ordovického vápence, Ottawa, Kanada“. Journal of Paleontology. 41 (6): 1557–1560. JSTOR  1302203.
  24. ^ Purnell, M. A .; Donoghue, P. C. (1997). "Architektura a funkční morfologie kosterního aparátu ozarkodinidových konodontů". Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 352 (1361): 1545–1564. Bibcode:1997RSPTB.352.1545P. doi:10.1098 / rstb.1997.0141. PMC  1692076.
  25. ^ Świś, Przemysław (2019). "Populační dynamika pozdně devonského conodontu Alternognathus kalibrována ve dnech". Historická biologie: Mezinárodní žurnál paleobiologie: 1–9. doi:10.1080/08912963.2018.1427088. S2CID  89835464.
  26. ^ Briggs, D. (květen 1992). "Conodonts: hlavní vyhynulá skupina přidaná k obratlovcům". Věda. 256 (5061): 1285–1286. Bibcode:1992Sci ... 256.1285B. doi:10.1126 / science.1598571. PMID  1598571.
  27. ^ Milsom, Clare; Rigby, Sue (2004). „Obratlovci“. Fosílie na první pohled. Victoria, Austrálie: Blackwell Publishing. p. 88. ISBN  978-0-632-06047-4.
  28. ^ Donoghue, P.C.J .; Forey, P.L .; Aldridge, R.J. (2000). "Conodontova afinita a strunatá fylogeneze". Biologické recenze. 75 (2): 191–251. doi:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015. Citováno 2008-04-07.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  29. ^ Szaniawski, H. (2002). „Nové důkazy o protokonodontním původu chaetognatů“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405.
  30. ^ Turner, S., Burrow, C.J., Schultze, H.P., Blieck, A., Reif, W.E., Rexroad, C.B., Bultynck, P., Nowlan, G.S .; Doupě; Schultze; Blieck; Reif; Rexroad; Bultynck; Nowlan (2010). „Falešné zuby: znovu se objevují fylogenetické vztahy mezi obratlovci“ (PDF). Geodiversitas. 32 (4): 545–594. doi:10,5252 / g2010n4a1. S2CID  86599352. Archivovány od originál (PDF) dne 19. 3. 2012. Citováno 2011-02-11.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  31. ^ A b C Sweet, W. C .; Donoghue, P. C. J. (2001). "Conodonts: minulost, přítomnost, budoucnost". Journal of Paleontology. 75 (6): 1174–1184. doi:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1174: CPPF> 2.0.CO; 2.
  32. ^ Bourlat, Sarah J .; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J .; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S .; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B .; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L .; Copley, Richard R .; Telford, Maximilian J. (2006). „Fylogeneze deuterostomu odhaluje monofyletické strunatce a nový kmen Xenoturbellida“. Příroda. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006 Natur.444 ... 85B. doi:10.1038 / nature05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  33. ^ Sweet, W. C. (1988). „The Conodonta: morfologie, taxonomie, paleoekologie a evoluční historie dávno vyhynulého kmenů zvířat“. Oxfordské monografie o geologii a geofyzice (10): 1 –211.
  34. ^ Mikkoův fylogenetický archiv [1] Haaramo, Mikko (2007). "Conodonta - konodonty". Citováno 2015-12-30.
  35. ^ „Klasifikace ryb 2017“. mayatan.web.fc2.com. Citováno 2018-12-27.

Další čtení

externí odkazy