Hypotéza bariéry řeky - River barrier hypothesis - Wikipedia

Amazonský říční systém

The hypotéza říční bariéry je hypotéza snaží se částečně vysvětlit vysoké druhová rozmanitost v Amazonská pánev, poprvé představen Alfred Russel Wallace ve svém příspěvku z roku 1852 Na opicích Amazonky.[1] Tvrdí, že vznik a pohyb Amazonka a některé z jejích přítoků představovaly dostatečně významnou překážku pohybu, aby se populace divokých zvířat mohly srážet alopatrická speciace. Tváří v tvář různým výběrovým tlakům a genetický drift rozdělené populace se rozcházely do samostatných druhů.

Existuje několik pozorovatelných vlastností, které by měly být přítomny, pokud speciace je výsledkem říční bariéry. Divergence druhů na obou stranách řeky by se měla zvyšovat s velikostí řeky, vyjadřovat se slabě nebo vůbec prameny a silněji v širších a hlubších kanálech dále po proudu. Organismy endemické k lesu terra firmy by měly být zasaženy více než ty, které žijí v lužních lesích podél řeky, protože mají delší vzdálenost, než přejdou do vhodného stanoviště, a populace nížin se mohou v počátečních stadiích řeky relativně často znovu připojit nebo zúžit z oxbow lake formace. Nakonec, je-li příčinou speciace říční bariéra, sestro druh by měly existovat na protilehlých březích častěji, než se náhodně očekávalo.

Mechanismy

Oxbow River Formation

Speciace bariéry řeky nastává, když je řeka dostatečně velká, aby poskytovala a vikářství pro alopatrickou speciaci, nebo když je řeka dostatečně velká, aby zabránila genetické výměně mezi populacemi nebo aby do ní zasahovala. Rozdělení populace je zahájeno buď tehdy, když se řeka přesouvá do nebo se formuje v dosahu druhu, který ji nemůže překročit, což účinně rozdělí populaci na polovinu, nebo když je malá skupina zakladatelů transportována přes existující řeku náhodnou náhodou. Síla řeky jako bariéra je obvykle považována za úměrnou její šířce; širší řeky představují delší přechodovou vzdálenost a tím větší překážku pohybu. Síla bariéry se v dané řece liší; úzké horní toky lze snáze překonat než široké kanály po proudu. Řeky, které představují bariéru pro některé druhy v oblasti, to nemusí nutně dělat pro všechny, což vede k druhům a druhům clade nebo geneticky odlišná skupina, rozdíly ve stupni izolace a diferenciace na protilehlých březích. Velcí savci a ptáci mají malé potíže s překračováním většiny toků, zatímco malí ptáci, kteří nejsou zvyklí na dálkové lety, mohou mít zvláštní obtíže, a proto mohou více podléhat rozdělení populace. Řeky navíc efektivněji rozdělují druhy, které preferují les terra firmy jako meandry a proces formování oxbow v naplavené regiony mohou zúžit jinak neprůchodné toky.

Podpěra, podpora

Mnoho výzkumných projektů v EU Povodí Amazonky cílem bylo otestovat platnost hypotézy. The jižní kaštan-sledoval antbird (Myrmeciza hemimelaena) je druh, který ilustruje hypotézu v přírodě. Diverzifikace a distribuce protileteckých ptáků byly zkoumány po celé Amazonii, tři monofyletický, geneticky odlišné, byly nalezeny populace ptáka; dva z nich jsou aktuálně platnými poddruhy. Dva z těchto subtypů existovaly na obou stranách Řeka Madeira a třetí měl rozsah mezi řekou Madeira a dvěma malými přítoky Jiparaná a Aripuanã.[2] To ukazuje důkazy o tom, jak se tito ptáci diverzifikovali kvůli možným říčním bariérám, což způsobilo omezení toku genů. Další studie zjistila, že sedlo zpět tamaríny postupujte podle předpokladu, že alternativní tok genů se vyskytuje v různých částech řeky. Bylo zjištěno, že tok genů je omezen na užší toky řek, zatímco pokles byl pozorován směrem k ústí.[3] To je v souladu s hypotézou. Někteří přesto spekulují, že použití jediného mechanismu k vysvětlení diverzifikace v tropech by bylo zjednodušením. Například existují důkazy o tom, že genetická variace u modro-korunovaných Tropický pták mohly být ovlivněny říčními bariérami, andským vztlakem a rozšířením dosahu.[4]

Kritika

Jedovatá žába s červeným hřbetem (Dendrobates reticulatus)

Ne všechny studie našly podporu pro hypotézu. Jedna studie testovala říční hypotézu sledováním populací čtyř druhů amazonských žab podél řeky Juará. Tým očekával, že uvidí genové toky různých objemů při porovnávání stránek, které byly na stejném břehu, s místy, které byly přes řeku. Zjistili, že tomu tak není. Tok genů Zdálo se, že je v téměř stejném množství mezi oběma sadami webů.[5]

Další studie posunula hypotézu o krok dále. Předpokládali, že jelikož řeky mají být překážkou toku genů pro určité taxony, měla by to být bariéra na úrovni komunity. Byly hodnoceny rozdíly v druzích žab a drobných savců podél a přes břehy řeky Juará. Nebyl nalezen žádný zjevný gradient klesající podobnosti u druhů žab a savců od horních toků k ústí řeky. Dalším objevem byla skutečnost, že neexistovala větší podobnost mezi druhy, které žily na stejném břehu, než těmi, které byly na opačných březích řeky.[6]

Tyto výsledky nepřímo zpochybňují aspekty hypotézy, které trvají na speciaci způsobené říčními bariérami. Platnost hypotézy byla dále testována zkoumáním jed šipky žáby. Výsledky této studie (Lougheed et al.) Byly neslučitelné s hypotézou, že druhy na obou stranách řeky budou monofyletickými příbuznými. Cílem studie Lougheed bylo ukázat, že hřebenová hypotéza má větší důvěryhodnost než hypotéza řeky.[7] Osmdesát jedna druhů nelétavých savců bylo chyceno na místech přes řeku podél řeky Juará v jiném experimentu. Řeka vypadala jako bariéra pouze pro několik taxonů, přičemž většina byla v celé oblasti výzkumu homogenní nebo byla rozdělena na monofyletické cévy proti proudu a po proudu. Patton tvrdí, že to naznačuje zeměpisná poloha těchto subtypů vývoj reliéfu je v Amazonii nedoceněným faktorem diverzifikace. Tento projekt dále naznačuje, že říční bariéry nejsou jediným mechanismem speciace.[8]

Všichni tito kritici tvrdí, že další faktory ovlivňují speciaci v Amazonii. Dalším nedostatkem hypotézy je, že byla zkoumána spíše v Amazonii než v jiných povodích. Také posuny řek mohou bránit vytváření jakýchkoli vzorů napříč řekami, což dále komplikuje prostředky k testování síly hypotézy.[Citace je zapotřebí ]

Reference

  1. ^ Wallace, A. R. (1854). Na opicích Amazonky. Journal of Natural History, 14(84), 451-454.
  2. ^ Fernandes, Alexandre M .; Wink, Michael; Aleixo, Alexandre. „Fylogeografie antarktického ptáka (Myrmeciza hemimelaena) objasňuje úlohu řek v amazonské biogeografii.“ Journal of Biogeography 39 (2012): 1524-535.
  3. ^ Peres C.A .; Patton J.L .; Da Silva, Maria Nazareth F. „Říční bariéry a tok genů v amazonských sedlácích tamarinách.“ Folia Primatologica 67,3 (1996): 113-24.
  4. ^ Cheviron, Z. A .; Hackett, S. J .; Capparella, A. P. "Složitá evoluční historie neotropického nížinného lesního ptáka (Lepidothrix coronata) a její důsledky pro historické hypotézy o původu neotropické ptačí rozmanitosti" Molekulární fylogenetika a evoluce 36.2 (2005): 338-357.
  5. ^ Gascon, Claude; Lougheed, Stephen C .; Bogart, James P. „Vzory diferenciace genetické populace u čtyř druhů amazonských žab: test hypotézy říční bariéry.“ Biotropica 30.1 (1998): 104-19.
  6. ^ Gascon, Claude; Malcolm, Jay R .; Patton, James L .; Bogart, James P. „Říční bariéry a geografické rozšíření amazonských druhů.“ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97.25 (2000): 13672-3677.
  7. ^ Lougheed, Stephen C .; Gascon, Claude; Jones, D. A .; Bogart, James P .; Boag, Peter T. „Hřebeny a řeky: test konkurenčních hypotéz amazonské diverzifikace pomocí žáby šípové (Epipedobates femoralis).“ Proceedings of the Royal Society 266.1421 (1999): 1829-1835.
  8. ^ Patton, James L .; Da Silva, Maria Nazareth F .; Malcolm, Jay R. „Savci z Rio Juruá a evoluční a ekologická diverzifikace Amazonie.“ Bulletin of the American Museum of Natural History 244 (2000): 1-306