Vačnatec - Marsupial

Tento článek je o savcích. Pro žáby viz Marsupial žába.

Vačnatci
Časová řada: Paleocen – Holocén, 66–0 Ma
Marsupialia.jpg
Ve směru hodinových ručiček zleva: klokan východní šedý, Vačice virginská, dlouho nosem bandicoot, Monito del monte a Tasmánský čert zastupující řády Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelemorphia, Microbiotheria a Dasyuromorphia
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Clade:Metatheria
Infraclass:Marsupialia
Illiger, 1811
Objednávky
Marsupial biogeography present day - dymaxion map.png
Současná distribuce vačnatců (modrá; vylučuje zavedenou přítomnost na Novém Zélandu)

Vačnatci jsou všichni členové savčí infraclass Marsupialia. Všichni existující vačnatci jsou endemičtí Australasie a Amerika. Pro většinu z nich je charakteristická charakteristická vlastnost druh je, že mladí jsou noseni v a vak. Mezi známé vačnatce patří klokani, klokani, koaly, vačice, wombats, Tasmánští ďáblové a zaniklý tylacin. Některé méně známé vačnatci jsou Dunnarts, potoroos a kuskus.

Vačnatci představují clade pocházející z poslední společný předek existující metatherians. Stejně jako ostatní savci v Metatherii rodí relativně nevyvinutá mláďata, která často po určitou dobu pobývají v sáčku umístěném na břiše jejich matek. Téměř 70% z 334 existující druhy se vyskytují na Australský kontinent (pevnina, Tasmánie, Nová Guinea a blízké ostrovy). Zbývajících 30% se nachází v Severní a Jižní Americe - především v Jižní Amerika, třináct v Střední Amerika, a jeden v Severní Americe, severně od Mexika.

Slovo vačnatec pochází z vačnatec, odborný termín pro břišní váček. Ta je zase vypůjčena z latiny a nakonec ze starořečtiny μάρσιππος mársippos, což znamená „pouzdro“.

Taxonomie

Marsupials jsou taxonomicky identifikováni jako členové savčí infraclass Marsupialia, první popsáno jako rodina pod řádem Pollicata německého zoologa Johann Karl Wilhelm Illiger ve své práci z roku 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium. James Rennie, autor Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), poukázali na to, že umístění pěti různých skupin savců - opice, lemury, tarsiers, ano a vačnatci (s výjimkou klokanů, kteří byli umístěni pod řád Salientia) - v rámci jediného řádu (Pollicata) se nezdálo, že by měl silné opodstatnění. V roce 1816 francouzský zoolog George Cuvier klasifikoval všechny vačnatce pod pořadí Marsupialia.[1][2] V roce 1997 přiznal výzkumník J. A. W. Kirsch a další infračervenou hodnost Marsupialia.[2] Existují dvě hlavní divize: američtí vačnatci (Ameridelphia ) a australští vačnatci (Australidelphia ).[3]

Klasifikace

Marsupialia se dále dělí následovně:[3]

† - zaniklý

Fylogenetické vztahy

Zahrnující více než 300 existujících druhů, bylo učiněno několik pokusů o přesnou interpretaci fylogenetické vztahy mezi různými vačnatými řády. Studie se liší v tom, zda je Didelphimorphia nebo Paucituberculata sesterská skupina všem ostatním vačnatcům.[4] Ačkoli objednávka Mikrobioterie (který má pouze jeden druh, monito del monte ) se vyskytuje v Jižní Americe, morfologické podobnosti naznačují, že úzce souvisí s australskými vačnatci.[5] Molekulární analýzy v letech 2010 a 2011 identifikovaly Mikrobioterii jako sesterskou skupinu pro všechny australské vačnatce. Vztahy mezi čtyřmi řády Australidelphid však nejsou tak dobře pochopeny. The kladogram níže, zobrazující vztahy mezi různými vačnatými řády, vychází z fylogenetické studie z roku 2015.[4]

Marsupialia
 

DidelphimorphiaA hand-book to the marsupialia and monotremata (Plate XXXII) (white background).jpg

 
 
 

PaucituberculataPhylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Paucituberculata).png

 
Australidelphia
 

Mikrobioterie

 
 
 

DiprotodontieA monograph of the Macropodidæ, or family of kangaroos (9398404841) white background.jpg

 
 
 

NotoryctemorphiaPhylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Notoryctemorphia).png

 
 
 

DasyuromorphiaPhylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Dasyuromorphia).png 

 
 

PeramelemorphiaPhylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Paramelemorphia).png

 
 
 
 
 
 
Nový svět vačnatců













Australasian vačnatci
 

Důkazy DNA podporují jihoamerický původ vačnatců, přičemž australští vačnatci pocházejí z jediného Gondwanan migrace vačnatců z Jižní Ameriky přes Antarktidu do Austrálie.[6][7] Existuje mnoho malých stromový druhy v každé skupině. Termín "vačice „se používá k označení amerických druhů (ačkoli„ possum “je běžná zkratka), zatímco podobné australské druhy se správně nazývají „vačice“.

Anatomie

Koala
(Phascolarctos cinereus)

Marsupials mají typické vlastnosti savci —Např. Mléčné žlázy, tři kosti středního ucha a je to pravda vlasy. Existují však výrazné rozdíly a řada anatomických rysů, které je oddělují Eutherians.

Kromě přední vak, který obsahuje více struky pro výživu svých mláďat mají vačnatci další společné strukturální rysy. Zkostnatělý patellae chybí ve většině moderních vačnatců (i když je hlášen malý počet výjimek)[8] a epipubické kosti jsou přítomny. Vačnatci (a monotremes ) také chybí hrubá komunikace (corpus callosum ) mezi pravou a levou mozkovou hemisférou.[9]

Lebka a zuby

Lebka má ve srovnání s placentárními savci zvláštnosti. Lebka je obecně relativně malá a pevná. Otvory (foramen lacrimale) jsou umístěny v přední části oběžné dráhy. Lícní kost je zvětšena a sahá dále dozadu. Úhlové prodloužení (processus angularis) dolní čelisti je ohnutá směrem ke středu. Dalším rysem je tvrdé podnebí, které má na rozdíl od foraminy placentárních savců vždy více otvorů. Zuby se liší od zubů placentárních savců, takže všechny taxony až na wombats mají odlišný počet řezáků v horní a dolní čelisti. První vačnatci měli zubní vzorec 5.1.3.44.1.3.4, tj. na polovinu borovice; mají pět maxilla nebo čtyři mandibulární řezáky, jeden špičák, tři premoláry a čtyři stoličky, celkem tedy 50 zubů. Některé taxony, například vačice, mají původní počet zubů. V ostatních skupinách je počet zubů snížen. Zubní vzorec pro Macropodidae (klokani a klokani atd.) je 3/1 - (0 nebo 1) / 0 - 2/2 - 4/4. Vačnatci mají v mnoha případech 40 až 50 zubů, výrazně více než placentární savci. Horní čelist má vysoký počet řezáků, až deset, a mají více stoliček než premolárů. Druhá sada zubů dorůstá až ve 3. premoláru: všechny zbývající zuby jsou již vytvořeny jako trvalé zuby.

Trup

Několik obecných charakteristik popisuje jejich kostru. Kromě detailů v konstrukci kotníku, kostí (ossa epubica) jsou charakteristické, dva od stydké kosti pánve, což je dopředu vyčnívající kost. Vzhledem k tomu, že jsou přítomny u mužů a bezvakových druhů, předpokládá se, že původně neměly nic společného s reprodukcí, ale sloužily ve svalovém přístupu k pohybu zadních končetin. To lze vysvětlit originálním rysem savců, jako jsou tito epipubické kosti se také nacházejí v monotremes. Marsupiální reprodukční orgány se liší od placentárních savců. Pro ně je reprodukční trakt zdvojnásoben. Ženy mají dvě dělohy a dvě vagíny a před narozením se mezi nimi tvoří porodní kanál, střední vagina.[9] Muži mají rozdělený nebo dvojitý penis ležící před šourkem.[10]

Sáček je přítomen u většiny, ale ne u všech druhů. Mnoho vačnatců má permanentní vak, zatímco u jiných se vak vyvíjí během těhotenství, jako u rejska vačice, kde jsou mláďata skryta pouze kožními řasami nebo v srsti matky. Uspořádání vaku je variabilní, aby umožnilo potomkům získat maximální ochranu. Lokomotivní klokani mají vpředu otvor sáčku, zatímco mnoho dalších, kteří chodí nebo šplhají po čtyřech, mají otvor v zadní části. Pouzdro má obvykle pouze žena, ale muž vodní vačice má váček, který slouží k uložení jeho genitálií při plavání nebo běhu.

Obecné a konvergence

The cukrový kluzák, vačnatec (vlevo) a létající veverka, a hlodavec, (vpravo) jsou příklady konvergentní evoluce.

Vačnatci se přizpůsobili mnoha stanovištím, což se odráží v rozmanitosti jejich stavby. Největší žijící vačnatec, červený klokan, dorůstá do výšky 1,8 metru (5 ft 11 v) a hmotnosti 90 kilogramů (200 lb), ale vyhynulé rody, jako například Diprotodon, byly podstatně větší a těžší. Nejmenšími členy této skupiny jsou vačnatých myší, které často dosahují délky těla pouze 5 centimetrů.

Některé druhy připomínají placentární savce a jsou příklady konvergentní evoluce. Zaniklý Thylacine silně připomínal placentárního vlka, proto jeho přezdívka „tasmánský vlk“. Schopnost klouzat se vyvinula u obou vačnatců (jako u cukrové kluzáky ) a někteří placentární savci (jako u létající veverky ), který se vyvinul samostatně. Jiné skupiny, jako je klokan, však nemají jasné placentární protějšky, ačkoli sdílejí podobnosti v životním stylu a ekologických výklencích s přežvýkavci.

Rozmnožovací systém

Viz také: Klokan § Reprodukce a životní cyklus
ženský klokan východní šedý s joey v jejím pouzdře

Reprodukční systémy vačnatců se od nich výrazně liší u placentárních savců.[11][12] Během embryonálního vývoje, a choriovitellinová placenta tvoří u všech vačnatců. v bandicoots, další choriolantoidní placenta forem, i když mu chybí choriové klky nalezen v eutherian placenty.

Vývoj reprodukce u vačnatců a spekulace o rodovém stavu reprodukce savců, se věnují diskusi od konce 19. století. Obě pohlaví mají a kloaka,[12] který je spojen s urogenitálním vakem používaným k ukládání odpadu před vyloučením. The měchýř vačnatců funguje jako místo pro koncentraci moči a ústí do společného urogenitálního sinu u žen i mužů.[12]

Mužský reprodukční systém

Reprodukční trakt muže makropod

Většina vačnatců, kromě makropody[13] a vačnatí krtci,[14] mají rozvětvený penis, rozdělené do dvou sloupců, takže penis má dva konce odpovídající dvěma vaginám žen.[9][12][15][16][10][17][18] Penis se používá pouze během páření, a je oddělen od močové cesty.[10][12] Při vztyčení se křiví dopředu,[19] a když není vztyčený, je zatažen do těla v křivce ve tvaru písmene S.[10] Ani vačnatci, ani monotremové nevlastní a baculum.[9] Tvar žalud penisu u vačnatců se liší.[10][20][21][22]

Muž tylacin měl vak, který fungoval jako ochranné pouzdro, zakrývající jeho vnější reprodukční orgány, zatímco běžel hustým kartáčem.[23]

Tvar uretrálních rýh genitálií mužů se používá k rozlišení mezi Monodelphis brevicaudata, Monodelphis domestica, a Monodelphis americana. Drážky tvoří 2 samostatné kanály, které tvoří ventrální a dorzální záhyby erektilní tkáně.[24] Několik druhů dasyurid vačnatci lze také odlišit podle morfologie penisu.[25]

Jedinými doplňkovými pohlavními žlázami, které vačnatci mají, jsou prostata a bulbourethral žlázy.[26] Nejsou žádné ampule, semenné váčky nebo koagulační žlázy.[27][15] Prostata je úměrně větší u vačnatců než u placentárních savců.[10] Během období rozmnožování muž tammar klokan Zvětšuje se prostata a bulbourethrální žláza. Zdá se však, že neexistuje žádný sezónní rozdíl v hmotnosti varlat.[28]

Ženský reprodukční systém

Viz také: Narození § vačnatci
Ženská reprodukční anatomie několika druhů vačnatců

Samice vačnatců mají dvě boční vagíny, které vedou k oddělení dělohy, ale oba se otevírají zvenčí stejným otvorem. K narození se používá třetí kanál, střední vagina. Tento kanál může být přechodný nebo trvalý.[9] Některé druhy vačnatců jsou schopné ukládat spermie ve vejcovodu po páření.[29]

Vačnatci rodí ve velmi rané fázi vývoje; po narození novorození vačnatci lezou po tělech svých matek a připevňují se k dudlíku, který se nachází na spodní straně matky, buď uvnitř vaku zvaného vačnatec nebo otevřené prostředí. Tam zůstávají několik týdnů, připojené k dudlíku. Potomci jsou nakonec schopni marsupium na krátkou dobu opustit a vrátit se k němu kvůli teplu, ochraně a výživě.

Časný vývoj

Předporodní vývoj se mezi vačnatci a placentární savci. Klíčové aspekty prvních fází vývoje embryí placentárních savců, jako je vnitřní buněčná hmota a proces zhutňování, se u vačnatců nenacházejí.[30] The výstřih fáze vývoje vačnatce jsou mezi skupinami velmi variabilní a aspekty raného vývoje vačnatce ještě nejsou plně pochopeny.

Předčasný porod odstraní vyvíjející se vačnatec z těla matky mnohem dříve než u placentárních savců, takže vačnatci nevyvinuli komplex placenta chránit embryo od matky imunitní systém. I když předčasné narození vystavuje drobného novorozence vačnatce většímu riziku pro životní prostředí, významně snižuje nebezpečí spojená s dlouhým těhotenstvím, protože ve špatných obdobích není nutné nést velký plod na celý termín. Marsupials jsou extrémně altriciální bezprostředně po narození, o které je třeba se intenzivně starat (srov. precocial ).

Protože novorození vačnatci musí šplhat až k matčiným cumlíkům, mají přední končetiny a obličejové struktury mnohem vyvinutější než zbytek jejich těl v době narození.[31][32] Tvrdí se, že tento požadavek vedl k omezenému rozsahu pohybových adaptací vačnatců ve srovnání s placenty. Marsupials musí vyvinout uchopení přední tlapky během jejich raného mládí, aby evoluční přechod z těchto končetin do kopyta, křídla nebo ploutve, jak to dokázaly některé skupiny placentárních savců, obtížnější. Několik vačnatců však má atypické tvarosloví předních končetin, jako například kopytní přední končetiny prasečí nohy bandicoot, což naznačuje, že rozsah specializace přední končetiny není tak omezený, jak se předpokládalo.[33]

Dítě vačnatce je známé jako joey. Marsupials mají velmi krátké těhotenství období - obvykle kolem čtyř až pěti týdnů, ale u některých druhů pouhých 12 dní - a joey se rodí v podstatě fetální Stát. Slepý, bez srsti, miniaturní novorozenec, velikost a želé fazole,[34] plazí se po matčině srsti, aby se dostala do vak, kde zapadne do a dudlík pro jídlo. Již několik měsíců se znovu neobjeví a během této doby se plně rozvíjí. Po tomto období začíná joey trávit delší dobu mimo váček, krmením a učením o schopnostech přežití. Vrací se však do váčku, aby spal, a pokud hrozí nebezpečí, bude hledat bezpečí v matčině váčku.

Joeys zůstávají v sáčku u některých druhů až rok, nebo dokud se nenarodí další joey. Vačnatec joey není schopen regulovat vlastní tělesnou teplotu a spoléhá se na externí zdroj tepla. Dokud není joey dobře osrstěný a dostatečně starý na to, aby opustil vak, je třeba neustále udržovat teplotu vaku 30–32 ° C (86–90 ° F).

Joeys se rodí s „ústními štíty“. U druhů bez váčků nebo s primitivními váčky jsou vyspělejší než ve formách s dobře vyvinutými váčky, z čehož vyplývá role při udržování mláďat připevněných k matce.[35]

Interakce s Evropany

Prvním americkým vačnatcem, s nímž se Evropané setkali, byl obyčejný vačice. Vicente Yáñez Pinzón velitel Niña na Kryštof Kolumbus ' první plavba v pozdních 1400s, shromáždil ženský vačice s mláďaty v kapse u brazilského pobřeží. Představil je španělština panovníci, i když do té doby byla mláďata ztracena a samice zemřela. Zvíře bylo známé svým podivným váčkem nebo „druhým břichem“ a to, jak se potomek do váčku dostal, bylo záhadou.[36][37]

Na druhou stranu to byl portugalština kdo jako první popsal australské vačnatce. António Galvão, portugalský správce v Ternate (1536–40), napsal podrobný popis kuskus severní (Phalanger orientalis):[36]

Některá zvířata připomínají fretky, jen o něco větší. Říká se jim Kusus. Mají dlouhý ocas, kterým visí ze stromů, ve kterých trvale žijí, a jednou nebo dvakrát jej omotají kolem větve. Na břiše mají kapsu jako mezilehlý balkon; jakmile porodí mladého, pěstují ho tam uvnitř v struku, dokud už nepotřebuje ošetřování. Jakmile to matka nese a vyživuje, matka znovu otěhotní.

Od začátku 17. století přišlo více zpráv o vačnatcích. Například záznam z roku 1606 o zvířeti zabitém na jižním pobřeží Nové Guineje jej popsal jako „ve tvaru psa, menšího než chrt“, s hadím „holým šupinatým ocasem“ a visícími varlaty. Maso chutnalo zvěřina a žaludek obsahoval listy zázvoru. Zdá se, že tento popis velmi připomíná temný pademelon (Thylogale brunii), v takovém případě by se jednalo o nejstarší evropský rekord člena rodiny klokanů (Macropodidae ).[38][36]

Evoluční historie

Viz také: Vývoj savců a Evoluce Macropodidae
Izolovaný petrosals z Djarthia murgonensis, Nejstarší australské fosilie vačnatců[39]
Chrup bylinožravého východního šedého klokana, jak je znázorněno v Rytířově Náčrtky v přírodní historii

Vztahy mezi třemi existujícími divizemi savců (monotremes, vačnatci a placenty ) byly dlouho předmětem debaty mezi taxonomists.[40] Většina morfologické důkazy srovnávající vlastnosti jako počet a uspořádání zubů a struktura reprodukční systémy a systémy eliminace odpadu stejně jako většina genetické a molekulární důkazy upřednostňují užší evoluční vztah mezi vačnatci a placentárními savci, než jaký mají monotrémy.[41]

Fylogenetický strom vačnatců odvozených z retroposon data[7]

Předkové vačnatců, součást větší skupiny zvané metatherians, pravděpodobně oddělený od placentálních savců (eutherians ) v polovinějurský období, ačkoli z této doby nejsou známy žádné fosilní důkazy o samotných metatherianech.[42] Z analýz DNA a proteinů byla doba divergence obou linií odhadována na přibližně 100 až 120 mya.[36] Fosilní metatheriany se odlišují od eutherianů formou zubů; metatherians vlastní čtyři páry molární zuby v každé čelisti, zatímco eutherianští savci (včetně skutečných placentů) nikdy nemají více než tři páry.[43] Pomocí tohoto kritéria je nejdříve známý metatherian Sinodelphys szalayi, který žil v Číně kolem 125 let.[44] Díky tomu je moderní pro některé rané eutherianské druhy, které byly nalezeny ve stejné oblasti.[45] Zatímco v Asii dominují fosilie placenty, fosilie vačnatce se v severní Americe vyskytují ve větším počtu.[36]

Nejstarší fosilie fosilií metatherianů se nacházejí v dnešní Číně.[46] Asi 100 mya, superkontinent Pangea byl v procesu rozdělení na severní kontinent Laurasia a jižní kontinent Gondwana, s tím, co by se stalo Čínou a Austrálií již oddělenými Oceán Tethys. Odtamtud se metatherianové rozšířili na západ do moderní Severní Ameriky (stále připojené k Eurasii), kde se nacházejí nejstarší opravdoví vačnatci. Marsupials je obtížné odlišit od jiných fosilií, protože se vyznačují aspekty reprodukčního systému, které obvykle nefosilizují (včetně váčků) a jemnými změnami ve struktuře kostí a zubů, které ukazují, že metatherian je součástí vačnatce skupina korun (nejexkluzivnější skupina, která obsahuje všechny živé vačnatce). Nejdříve určitá vačnatá fosilie patří k druhu Peradectes Méně důležitý, od Paleocen z Montana, datováno před asi 65 miliony let.[47] Od svého počátečního původu v Laurasii se vačnatci rozšířili do Jižní Ameriky, která byla pravděpodobně spojena se Severní Amerikou kolem 65 let myou přes hřeben, který se od té doby změnil na Karibské souostroví.[48][49] Laurasian vačnatci nakonec zemřeli, z ne zcela jasných důvodů; Konvence říká, že zmizely kvůli konkurenci s placenty, ale to již není přijímáno jako primární důvod.[50]

Vačnatci, Peradectes a související Herpetotheriidae jsou vnořeny do skupiny metatherianů, které zahrnovaly také různé druhy Křídový severní Amerika taxony.[51]

Metatheria
 

Holoclemensia

 
 
 
 

Pappotherium

 
 
 

Sulestes

 
 

Oklatheridium

 
 
 

Tsagandelta

 
 
 

Lotheridium

 
 
 

Deltatheroides

 
 

Deltatheridium

 
 
 

Nanocuris

 
 

Atokatheridium

 
 
 
 
 
 
 
Marsupialiformes
 
 

Gurlin Tsav lebka

 
 
 

Borhyaenidae

 
 
 

Mayulestes

 
 
 

Jaskhadelphys

 
 
 

Andinodelphys

 
 

Pucadelphys

 
 
 
 
 
 
 
 

Asiatherium

 
 
 
 

Iugomortiferum

 
 

Kokopellia

 
 
 

Aenigmadelphys

 
 

Anchistodelphys

 
 
Glasbiidae

Glasbius

 
Pediomyidae

Pediomys

 
 
Stagodontidae
 

Pariadens

 
 
 

Eodelphis

 
 

Didelphodon

 
 
 
Alphadontidae
 

Turgidodon

 
 

Alphadon

 
 

Albertatherium

 
 
 

Marsupialia

 
 
 
 
 
 

V Jižní Americe vačice vyvinul a vyvinul silnou přítomnost a Paleogen také viděl vývoj vačice rejska (Paucituberculata) spolu s jinými než vačnatými metatherianskými predátory, jako je borhyaenids a šavlozubý Thylacosmilus. V jihoamerických výklencích pro savčí masožravce dominovaly tyto vačnatec a sparassodont metatherians, které, jak se zdá, mají konkurenčně vyloučeno Jihoamerické placenty z vyvíjející se masožravosti.[52] Zatímco placentární dravci chyběli, metatherianové se museli potýkat s ptačími (teroristický pták ) a soutěž suchozemských krokodýlů. Vačnatci byli zase vyloučeni z velkých výklenků býložravců v Jižní Americe přítomností nativní placenty kopytníci (nyní zaniklý) a xenarthrans (jehož největší formy jsou také zaniklé). Jižní Amerika a Antarktida zůstal ve spojení až do 35 mya, jak ukazují jedinečné fosilie, které se tam nacházejí. Severní a Jižní Amerika byly odpojeny až před asi třemi miliony let, kdy Šíji Panamy vytvořen. To vedlo k Skvělá americká výměna. Sparassodonts zmizely z nejasných důvodů - opět se to klasicky předpokládalo jako konkurence placentálům šelem, ale poslední sparassodonty existovaly společně s několika malými šelmy jako prokyonidy a špičáky a zmizely dlouho před příchodem makropredátorských forem jako kočkovité šelmy,[53] zatímco didelphimorphs (vačice) napadl Střední Ameriku, s Vačice virginská dosahující až na sever do Kanady.

Vačnatci se dostali do Austrálie přes Antarktidu asi 50 let, krátce poté, co se Austrálie odštěpila.[n 1][č. 2] To naznačuje jedinou disperzní událost pouze jednoho druhu, pravděpodobně ve vztahu k jihoamerickému monito del monte (A mikrobiotéra, jediný nový svět australidelphian ). Tento předek může mít rafted přes rozšiřující se, ale stále úzkou propast mezi Austrálií a Antarktidou. Cesta nemusela být snadná; Jihoamerický kopytník[57][58][59] a xenarthran[60] pozůstatky byly nalezeny v Antarktidě, ale tyto skupiny nedosáhly Austrálie.

V Austrálii vačnatci vyzařovali do nejrůznějších druhů, které se dnes vyskytují, včetně nejen všežravých a masožravých forem, jaké byly přítomny v Jižní Americe, ale také velkých býložravců. Zdá se, že moderní vačnatci dosáhli ostrovů Nová Guinea a Sulawesi relativně nedávno přes Austrálii.[61][62][63] Analýza roku 2010 retroposon vkládací stránky v nukleární DNA různých vačnatců potvrdilo, že všichni žijící vačnatci mají jihoamerické předky. Rozvětvená posloupnost vačnatých řádů uvedená ve studii staví Didelphimorphii nejvíce bazální pozice, následovaná Paucituberculata, poté Microbiotheria a končící zářením australských vačnatců. To naznačuje, že Australidelphia vznikla v Jižní Americe a do Austrálie se dostala po odštěpení mikrobioterie.[6][7]

V Austrálii suchozemští placentární savci zmizeli na začátku roku Kenozoikum (jejich nejnovějšími známými fosiliemi jsou zuby staré 55 milionů let podobné těm z kondylarty ) z nejasných důvodů, což umožňuje vačnatcům ovládnout australský ekosystém.[61] Existující původní australští suchozemští placentární savci (např skákající myši ) jsou relativně nedávní přistěhovalci, kteří přijíždějí přes ostrov poskakující z jihovýchodní Asie.[62]

Genetická analýza naznačuje datum odchylky mezi vačnatci a placenty v 160 před miliony let.[64] Počet předků chromozomů byl odhadnut na 2n = 14.

Nová hypotéza naznačuje, že jihoamerické mikrobiothery byly výsledkem zpětného rozptýlení z východní Gondwany v důsledku nových kraniálních a postkraniálních vačnatých fosilií z Djarthia murgonensis z rané místní fauny eocénu Tingamarra v Austrálii, které naznačují Djarthia murgonensis je nejvíce plesiomorphic, nejstarší jednoznačný australidelphian, a může být rodový morphotype australského vačnatce záření.[65]

Viz také

Poznámky

  1. ^ To je podpořeno nálezem eocénních fosilních pozůstatků australidelfiána, mikrobioteriána Woodburnodon casei, na Antarktický poloostrov,[54]
  2. ^ Ptáci nadřádu běžci může podobně cestovat po souši z Jižní Ameriky, aby kolonizoval Austrálii;[55] fosilní ptáci nadřádu běžci jsou známí z Antarktidy,[56] a jihoamerické reasy jsou více bazální ve skupině než australo-pacifičtí ptáci nadřádu běžci.[55]

Reference

  1. ^ Martin, W.C.L. (1841). Obecný úvod do přirozené historie savčích zvířat. London, UK: Wright and Co. Printers. str. 182–4.
  2. ^ A b Jackson, S .; Groves, C. (2015). Taxonomie australských savců. Austrálie: CSIRO Publishing. 82–3. ISBN  978-1-4863-0014-3.
  3. ^ A b Gardner, A. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.). Savčí druhy světa: taxonomický a zeměpisný odkaz (3. vyd.). Johns Hopkins University Press. s. 3–21. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  4. ^ A b Gallus, A. Kumar; Janke, S .; Nilsson, M.A. (2015). „Uvolnění vztahu australských vačnatých řádů pomocí retrotransposonu a evolučních síťových analýz“. Genome Biol Evol. 7 (4): 985–92. doi:10.1093 / gbe / evv052. PMC  4419798. PMID  25786431.
  5. ^ Szalay, F. (1982). Archer, M. (ed.). "Nové hodnocení fylogeneze a klasifikace vačnatců". Masožraví vačnatci. 2: 621–40.
  6. ^ A b Schiewe, J. (28. července 2010). „Australští vačnatci pocházejí z dnešní Jižní Ameriky, tvrdí studie“. Los Angeles Times. Archivováno z původního dne 1. srpna 2010. Citováno 1. srpna 2010.
  7. ^ A b C Nilsson, M. A .; Churakov, G .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Zemann, A .; Brosius, J .; Schmitz, J. (2010). „Sledování evoluce vačnatce pomocí archaických genomických retroposonových vložek“. PLOS Biology. 8 (7): e1000436. doi:10.1371 / journal.pbio.1000436. PMC  2910653. PMID  20668664.
  8. ^ Samuels, Mark E .; Regnault, Sophie; Hutchinson, John R. (2017). „Vývoj patelární sesamoidní kosti u savců“. PeerJ. 5: e3103. doi:10,7717 / peerj.3103. PMC  5363259. PMID  28344905.
  9. ^ A b C d E Nowak 1999.
  10. ^ A b C d E F Renfree, Marilyn; Hugh Tyndale-Biscoe (1987). Reprodukční fyziologie vačnatců. Cambridge University Press. ISBN  9780521337922.
  11. ^ Short, R. V .; Balaban, E. (1994). Rozdíly mezi pohlavími. Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-44878-9.
  12. ^ A b C d E Král, Anna (2001). „Objevy o reprodukci vačnatce“. Iowa State University Biology Dept. Archived from originál dne 5. září 2012. Citováno 22. listopadu 2012.
  13. ^ Lynda Staker (30. června 2014). Chov makropodů, zdravotnictví a léčivé přípravky - svazky jedna a dva. Lynda Staker. ISBN  978-0-9775751-2-1.
  14. ^ O zvycích a příbuznosti nového australského savce, Notoryctes typhlops E. D. CopeAmerický přírodovědecSv. 26, č. 302 (únor 1892), s. 121–128
  15. ^ A b Don II Hunsaker (1977). Biologie vačnatců. Elsevierova věda. ISBN  978-0-323-14620-3.
  16. ^ Setchell, B. P. (1977). "Reprodukce u vačnatců mužského pohlaví". Biologie vačnatců. 411–457. doi:10.1007/978-1-349-02721-7_24. ISBN  978-1-349-02723-1.
  17. ^ Sharman, G. B .; Pilton, Phyllis E. (1964). „Životní historie a reprodukce červeného klokana (Megaleia rufa)". Proceedings of the Zoological Society of London. 142 (1): 29–48. doi:10.1111 / j.1469-7998.1964.tb05152.x.
  18. ^ Sadleir, R. M. F. S. (1965). „Reprodukce u dvou druhů klokanů (Macropus robustus a Megaleia rufa ve vyprahlé oblasti Pilbara v západní Austrálii ". Proceedings of the Zoological Society of London. 145 (2): 239–261. doi:10.1111 / j.1469-7998.1965.tb02016.x.
  19. ^ Sadleir, Richard (1973). Reprodukce obratlovců. Elsevierova věda. ISBN  978-0-323-15935-7.
  20. ^ Australian Mammal Society (1978). Australská společnost pro savce. Australská společnost pro savce. str. 73–.
  21. ^ Osgood, Wilfred Hudson; Herrick, Charles Judson (1921). Monografická studie amerického vačnatce, Caēnolestes ... University of Chicago. str. 64–.
  22. ^ Urologický a kožní přehled. Urologický a kožní tisk. 1920. str. 677–.
  23. ^ Paddle, Robert (2002). Poslední tasmánský tygr: historie a vyhynutí thylacinu (Brožované vydání). Port Melbourne, Vic .: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-53154-2.
  24. ^ Nogueira J, Castro AS, Câamara EC, Câmara BO (2004). "Morfologie mužského pohlavního systému Chironectes minimus a Srovnání s jinými vačnatci didelphid “. Journal of Mammalogy. 85 (5): 834–841. doi:10.1644/207. S2CID  85595933.
  25. ^ Woolley, Patricia A., Michael Westerman a Carey Krajewski. "Mezidruhové afinity v rámci rodu Sminthopsis (Dasyuromorphia: Dasyuridae) založené na morfologii penisu: shoda s jinými anatomickými a molekulárními údaji. " Journal of Mammalogy 88.6 (2007): 1381–1392.
  26. ^ Rodger, JC; Hughes, RL (1973). „Studie pomocných žláz mužských vačnatců“. Australian Journal of Zoology. 21 (3): 303. doi:10.1071 / ZO9730303.
  27. ^ Rodger, John C. "Srovnávací aspekty doplňkových pohlavních žláz a klíčová biochemie savců "Srovnávací biochemie a fyziologie Část B: Srovnávací biochemie 55.1 (1976): 1–8.
  28. ^ Inns, R. W. (1982). „Sezónní změny v doplňkovém reprodukčním systému a hladinách testosteronu v plazmě mužské klokani tammarské, Macropus eugenii, v divočině". Journal of Reproduction and Fertility. 66 (2): 675–80. doi:10.1530 / jrf.0.0660675. PMID  7175821.
  29. ^ Tony M. Plant; Anthony J. Zeleznik (15. listopadu 2014). Knobil a Neillova fyziologie reprodukce. Akademický tisk. ISBN  978-0-12-397769-4.
  30. ^ Frankenberg, Stephen R .; De Barros, Flavia R.O .; Rossant, Janet; Renfree, Marilyn B. (2016). „Savčí blastocysta“. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology. 5 (2): 210–232. doi:10,1002 / wdev.220. PMID  26799266.
  31. ^ Sears, K.E. (2009). „Rozdíly v načasování prechondrogenního vývoje končetin u savců: vyřešena Marsupial-Placental Dichotomy“. Vývoj. 63 (8): 2193–2200. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00690.x. PMID  19453378. S2CID  42635687.
  32. ^ Smith, K. K. (2001). „Časný vývoj nervové ploténky, neurální lišty a oblasti obličeje vačnatců“. Anatomy Journal. 199 (Pt 1–2): 121–131. doi:10.1046 / j.1469-7580.2001.19910121.x. PMC  1594995. PMID  11523813.
  33. ^ Larry Vogelnest, Graeme Allan, Radiologie australských savců
  34. ^ http://www.abc.net.au/science/articles/2013/03/18/3718274.htm. Abc.net.au (18. března 2013). Citováno 2015-12-15.
  35. ^ Schneider, Nanette Yvette (srpen 2011). „Vývoj čichových orgánů u nově vylíhnutých monotremů a vačnatců novorozenců“. J. Anat. 219 (2): 229–242. doi:10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x. PMC  3162242. PMID  21592102.
  36. ^ A b C d E Tyndale-Biscoe, H. (2004). Život vačnatců. Collingwood, Austrálie: CSIRO. ISBN  978-0-643-06257-3.
  37. ^ Krause, W. J .; Krause, W. A. ​​(2006). Vačice: jeho úžasný příběh. Columbia, USA: Department of Pathology of Anatomical Sciences, School of Medicine, University of Missouri. p. 6. ISBN  978-0-9785999-0-4.
  38. ^ Dawson, T. J. (2012). Klokani (2. vyd.). Collingwood, USA: CSIRO Publishing. p. 181. ISBN  978-0-643-10625-3.
  39. ^ Beck, Robin M. D .; Godthelp, Henk; Weisbecker, Vera; Archer, Michael; Hand, Suzanne J. (2008). Hawks, John (ed.). „Nejstarší fosilie vačnatců v Austrálii a jejich biogeografické důsledky“. PLOS ONE. 3 (3): e1858. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1858B. doi:10.1371 / journal.pone.0001858. PMC  2267999. PMID  18365013.
  40. ^ Moyal, Ann Mozley (2004). Platypus: Mimořádný příběh o tom, jak zvědavý tvor zmátl svět. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN  978-0-8018-8052-0.
  41. ^ van Rheede, T .; Bastiaans, T .; Boone, D .; Hedges, S .; De Jong, W .; Madsen, O. (2006). „Ptakopysk je na svém místě: jaderné geny a indely potvrzují vztah sesterských skupin monotremů a therianů“. Molekulární biologie a evoluce. 23 (3): 587–597. doi:10.1093 / molbev / msj064. PMID  16291999.
  42. ^ Luo, Z .; Yuan, C .; Meng, Q .; Ji, Q. (2011). „Jurský eutherianský savec a divergence vačnatců a placentálů“. Příroda. 476 (7361): 442–445. Bibcode:2011Natur.476..442L. doi:10.1038 / příroda10291. PMID  21866158. S2CID  205225806.
  43. ^ Benton, Michael J. (1997). Paleontologie obratlovců. London: Chapman & Hall. p. 306. ISBN  978-0-412-73810-4.
  44. ^ Rincon, P. (12. prosince 2003). „Nalezen nejstarší předchůdce vačnatce“. BBC novinky. Citováno 16. března 2010.
  45. ^ Hu, Y .; Meng, J .; Li, C .; Wang, Y. (2010). "New, basal, eutherian, savec, od, ta, Early, křídový, Jehol, biota, Liaoning, China". Sborník Královské společnosti B. 277 (1679): 229–36. doi:10.1098 / rspb.2009.0203. PMC  2842663. PMID  19419990.
  46. ^ Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Wible, John R .; Yuan, Chong-Xi (12. prosince 2003). "Časný křída tribosphenic savec a metatherian vývoj". Věda. 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Sci ... 302.1934L. doi:10.1126 / science.1090718. PMID  14671295. S2CID  18032860.
  47. ^ O'Leary, Maureen A .; Bloch, Jonathan I .; Flynn, John J .; Gaudin, Timothy J .; Giallombardo, Andres; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Michael J .; Novacek, Fernando A .; Perini, Zachary S .; Randall, Guillermo; Rougier, Eric J .; Sargis, Mary T .; Silcox, Nancy b .; Simmons, Micelle; Spaulding, Paul M .; Velazco, Marcelo; Weksler, John r .; Viditelné, Andrea L .; Cirranello, A. L. (8. února 2013). „Předchůdce placentárních savců a post-K-Pg záření placenty“. Věda. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci ... 339..662O. doi:10.1126 / science.1229237. hdl:11336/7302. PMID  23393258. S2CID  206544776.
  48. ^ Kemp, Thomas Stainforth (2005). Původ a vývoj savců (PDF). Oxford: Oxford University Press. p. 217. ISBN  0-19-850760-7.
  49. ^ Boschman, Lydian M .; van Hinsbergen, Douwe J.J .; Torsvik, Trond H .; Spakman, Wim; Pindell, James L. (23. srpna 2014). "Kinematická rekonstrukce karibské oblasti od rané jury". Recenze vědy o Zemi. 138: 102–136. CiteSeerX  10.1.1.727.4858. doi:10.1016 / j.earscirev.2014.08.007.
  50. ^ Sánchez-Villagra, Marcelo (2012). „Proč je méně vačnatců než placentálů? O významu geografie a fyziologie pro evoluční vzorce rozmanitosti a disparity savců“ (PDF). Journal of Mammalian Evolution. 20 (4): 279–290. doi:10.1007 / s10914-012-9220-3. S2CID  18789008.
  51. ^ Wilson, G.P .; Ekdale, E.G .; Hoganson, J.W .; Calede, J.J .; Linden, A.V. (2016). "Velký masožravý savec z pozdní křídy a severoamerického původu vačnatců ". Nature Communications. 7. doi:10.1038 / ncomms13734.
  52. ^ Simpson, George Gaylord (Červenec 1950). "Historie fauny v Latinské Americe". Americký vědec. 38 (3): 361–389, viz str. 368. JSTOR  27826322. Citováno 21. ledna 2020.
  53. ^ Prevosti, Francisco J .; Forasiepi, Analía; Zimicz, Natalia (2011). „Vývoj kenozoického suchozemského cechu predátorů savců v Jižní Americe: konkurence nebo náhrada?“. Journal of Mammalian Evolution. 20: 3–21. doi:10.1007 / s10914-011-9175-9. hdl:11336/2663. S2CID  15751319.
  54. ^ Goin, F. J .; Zimicz, N .; Reguero, M. A .; Santillana, S. N .; Marenssi, S. A .; Moly, J. J. (2007). „Nový vačnatec (Mammalia) z eocénu z Antarktidy a původ a příbuznost mikrobioterie“. Revista de la Asociación Geológica Argentina. 62 (4): 597–603. Citováno 17. července 2016.
  55. ^ A b Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, P. F.; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J .; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y .; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E .; Hasegawa, M. (15 December 2016). "Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites". Aktuální biologie. 27 (1): 68–77. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029. PMID  27989673.
  56. ^ Tambussi, C.P.; Noriega, J.I.; Gazdzicki, A.; Tatur, A.; Reguero, M.A.; Vizcaino, S.F. (1994). "Ratite bird from the Paleogene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctica" (PDF). Polish Polar Research. 15 (1–2): 15–20. Citováno 28. prosince 2019.
  57. ^ M. Bond; M. A. Reguero; S. F. Vizcaíno; S. A. Marenssi (2006). "A new 'South American ungulate' (Mammalia: Litopterna) from the Eocene of the Antarctic Peninsula". In J. E. Francis; D. Pirrie; J. A. Crame (eds.). Cretaceous-tertiary high-latitude palaeoenvironments: James Ross Basin, Antarctica. Geologická společnost, Londýn, speciální publikace. 258. The Geological Society of London. str. 163–176. Bibcode:2006GSLSP.258..163B. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.12. S2CID  140546667.
  58. ^ Bond, M.; Kramarz, A.; MacPhee, R. D. E .; Reguero, M. (2011). "A new astrapothere (Mammalia, Meridiungulata) from La Meseta Formation, Seymour (Marambio) Island, and a reassessment of previous records of Antarctic astrapotheres" (PDF). Americké muzeum Novitates. 3718 (3718): 1–16. doi:10.1206/3718.2. S2CID  58908785.
  59. ^ Gelfo, J. N.; Mörs, T .; Lorente, M.; López, G. M.; Reguero, M.; O'Regan, H. (16 July 2014). "The oldest mammals from Antarctica, early Eocene of the La Meseta Formation, Seymour Island". Paleontologie. 58 (1): 101–110. doi:10.1111/pala.12121.
  60. ^ Davis, S.N.; Torres, C.R.; Musser, G.M.; Proffitt, J.V.; Crouch, N.M.A.; Lundelius, E.L.; Lamanna, M.C.; Clarke, J.A. (2020). "New mammalian and avian records from the late Eocene La Meseta and Submeseta formations of Seymour Island, Antarctica". PeerJ. 8: e8268. doi:10.7717/peerj.8268. PMC  6955110. PMID  31942255.
  61. ^ A b Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale : A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Boston: Mariner Books. p. 223. ISBN  978-0-618-61916-0.
  62. ^ A b Hand, Suzanne J .; Long, John; Archer, Michael; Flannery, Timothy Fridtjof (2002). Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN  978-0-8018-7223-5.
  63. ^ Kemp, T.S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-850761-1.
  64. ^ Graves JA, Renfree MB (2013)Marsupials in the age of genomics. Annu Rev Genom Hum Genet
  65. ^ Beck, Robin M. D.; Godthelp, Henk; Weisbecker, Vera; Archer, Michael; Hand, Suzanne J. (2008). "Australia's Oldest Marsupial Fossils and their Biogeographical Implications". PLOS ONE. 3 (3): e1858. Bibcode:2008PLoSO...3.1858B. doi:10.1371/journal.pone.0001858. PMC  2267999. PMID  18365013.

Další čtení

externí odkazy