Microsporidia - Microsporidia

Tento článek je o skupině parazitických hub. Rod Ascomycete houby viz Microsporum. Rod zelených řas viz Microspora. Pro rodinu brouků viz Microsporidae.

Microsporidia
Fibrillanosema spore.jpg
Sporoblast z
Fibrillanosema crangonycis
Vědecká klasifikace E
(bez hodnocení):Opisthosporidia
Divize:Microsporidia
Balbiani, 1882[1]
Třídy a objednávky

Viz text.

Synonyma
  • Microsporidiida Labbé, 1899
  • Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine a kol., 1980[2][3]
  • Microsporidea Corliss & Levine, 1963[4]
  • Microspora Sprague, 1969, 1977[5]
  • Microsporida Tuzet a kol. 1971

Microsporidia jsou skupina výtrus -formování jednobuněčný paraziti. Kdysi se o nich uvažovalo prvoky nebo protistů, ale nyní je známo, že jsou houby,[6] nebo sesterská skupina pro houby.[7] Volně 1500 z pravděpodobně více než jednoho milionu[8] druhy jsou pojmenovány. Mikrosporidie jsou omezeny na zvířata hostitelé a všechny hlavní skupiny zvířat jsou hostiteli mikrosporidií. Většina infikuje hmyz, ale jsou také zodpovědní za běžné nemoci korýši a Ryba. Jmenované druhy mikrosporidií obvykle infikují jeden hostitelský druh nebo skupinu blízce příbuzných taxonů. Přibližně 10 procent druhů tvoří paraziti obratlovců - několik druhů, z nichž většina je oportunistických, může infikovat lidi, u nichž mohou způsobit mikrosporidióza.

Po infekci ovlivňují své hostitele různými způsoby a napadají všechny orgány a tkáně, i když obecně různými druhy mikrosporidií. Některé druhy jsou smrtelné a některé se používají při biologické kontrole hmyzích škůdců. Parazitická kastrace, gigantismus nebo změna pohlaví hostitele jsou všechny potenciální účinky mikrosporidiánského parazitismu (u hmyzu). V nejpokročilejších případech parazitismu mikrosporidium zcela řídí hostitelskou buňku a řídí její metabolismus a reprodukci, čímž vytváří xenom.[9]

Replikace probíhá v buňkách hostitele, které jsou infikovány jednobuněčnými buňkami výtrusy. Liší se od 1–40 μm, což z nich činí jedny z nejmenších eukaryoty.[Citace je zapotřebí ] Mikrosporidie, které infikují savci jsou 1,0–4,0 μm.[10] Mají také nejmenší eukaryotické genomy.

Pojmy „microsporidium“ (pl. „Microsporidia“) a „microsporidian“ se používají jako lidová jména členů skupiny. Název Microsporidium Balbiani, 1884[11] se také používá jako rod rodu pro incertae sedis členů.[12]

Xenom na platýse způsobené Glugea stephani

Morfologie

Dictyocoela diporeiae.[13] A, meront a spora; B, stěna spór; C, polární vlákno

Nedostatek mikrosporidií mitochondrie, místo toho vlastnit mitosomy. Také jim chybí pohyblivé struktury, jako jsou bičíky.

Microsporidia produkují vysoce rezistentní spory, schopné přežít mimo svého hostitele až několik let. Morfologie spor je užitečná při rozlišování mezi různými druhy. Spory většiny druhů jsou oválné nebo pyriformní, ale tyčinkovité nebo sférické spory nejsou neobvyklé. Několik rodů produkuje spory jedinečného tvaru rodu.

Spora je chráněna zdí, která se skládá ze tří vrstev:

  • vnější elektronově hustá exospore
  • medián, široký a zdánlivě bez struktur endospore, obsahující chitin
  • tenký vnitřní plazmatická membrána

Ve většině případů existují dva úzce spojené jádra, tvořící a diplokaryon, ale někdy je jen jeden.
Přední polovina spory obsahuje harpunovitou aparaturu s dlouhým, nitkovitým polární vlákno, který je stočený v zadní polovině výtrusu. Přední část polárního vlákna je obklopena a polaroplastlamela membrán. Za polárním vláknem je zadní vakuola.[9]

Infekce

Ve střevě hostitele spora vyklíčí, vytváří osmotický tlak, dokud její tuhá stěna nepraskne v nejtenčím bodě na vrcholu. Zadní vakuola bobtná a nutí polární vlákno k rychlému vysunutí infekčního obsahu do cytoplazmy potenciálního hostitele. Současně se materiál vlákna přeskupí a vytvoří trubici, která funguje jako podkožní jehla a proniká střevním epitelem.

Jakmile jste uvnitř hostitelské buňky, a sporoplazma roste, dělí se nebo tvoří a vícejaderný plasmodium, před vytvořením nových spor. Životní cyklus značně liší. Některé mají jednoduché nepohlavní životní cyklus,[14] zatímco jiné mají složitý životní cyklus zahrnující více hostitelů a asexuální i sexuální reprodukce. V různých fázích mohou být produkovány různé typy spor, pravděpodobně s různými funkcemi včetně autoinfekce (přenos v rámci jednoho hostitele).

Lékařské důsledky

U zvířat a lidí mikrosporidie často způsobují spíše chronické, oslabující nemoci než smrtelné infekce. Účinky na hostitele zahrnují sníženou životnost, plodnost, váhu a celkovou vitalitu. Vertikální přenos mikrosporidií je často hlášeno. V případě hmyzích hostitelů dochází k vertikálnímu přenosu často jako transovariální přenos, kdy mikrosporidianové paraziti procházejí z vaječníků ženského hostitele do vajíček a nakonec se množí v infikovaných larvách. Amblyospora salinaria n. sp. který infikuje komáry Culex salinarius Coquillett a Amblyospora californica který infikuje komáry Culex tarsalis Coquillett, uveďte typické příklady transovariálního přenosu mikrosporidií.[15][16][17][18]

Microsporidia, konkrétně infikující komáry Vavraia culicis, jsou zkoumány jako možná metoda „kontroly evoluce“ malárie.[19] Mikrosporidiánová infekce Anopheles gambiae (hlavní vektor Plasmodium falciparum malárie) snižuje malarickou infekci v komářích a zkracuje jejich životnost.[20] Protože většina komárů infikovaných malárií přirozeně umírá dříve, než je parazit malárie dostatečně zralý k přenosu, jakékoli zvýšení úmrtnosti komárů při mikrosporidiánové infekci může snížit přenos malárie na člověka. V květnu 2020 to uvedli vědci Microsporidia MB, symbiont ve středním střevě a vaječnících An. arabiensis, významně narušený přenos P. falciparum, neměl „žádný zjevný účinek“ na kondici hostitelských komárů a byl přenášen vertikálně (dědičností).[21]

Klinický

Hlavní článek: Mikrosporidióza

Mikrosporidiánové infekce člověka někdy způsobují onemocnění zvané mikrosporidióza. Nejméně 14 druhů mikrosporidiánů rozmístěných v osmi rodech bylo rozpoznáno jako člověk patogeny. Tyto zahrnují Trachipleistophora hominis.[22]

Jako hyperparaziti

Hyperparazitický mikrosporidián, Nosema podocotyloidis, parazit a digenean což je samo o sobě parazit ryby[23]

Microsporidia může infikovat řadu hostitelů, včetně hostitelů, kteří jsou sami parazity. V takovém případě je mikrosporidickým druhem a hyperparazit, tj. parazit parazita. Jako příklad je známo více než osmnáct druhů, které parazitují digeneans (parazitující ploché červy ). Tito digeneani jsou sami o sobě paraziti v různých obratlovců a měkkýši. Osm z těchto druhů patří do rodu Nosema.[23]

Genomy

Microsporidia mají nejmenší známé (jaderné) eukaryotické genomy. Parazitický životní styl mikrosporidií vedl ke ztrátě mnoha lidí mitochondriální a Golgi geny, a dokonce i jejich ribozomální RNA jsou ve srovnání s většinou zmenšeny eukaryoty. V důsledku toho jsou genomy mikrosporidií mnohem menší než genomy jiných eukaryot. V současné době jsou známé mikrosporidiální genomy o velikosti 2,5 až 11,6 Mb, kódující od 1 848 do 3 266 proteinů, což je ve stejném rozsahu jako mnoho bakterie.[24]

Horizontální přenos genů (HGT) se zdá, že se v mikrosporidiích vyskytla mnohokrát. Například genomy Encephalitozoon romaleae a Trachipleistophora hominis obsahují geny pocházející ze zvířat a bakterií a některé dokonce z hub.[24]

Klasifikace

Další informace: Wikispecies: Microsporidia

První popsaný rod mikrosporidiánů, Nosema, byl původně vytvořen Nägeli ve skupině hub Schizomycetes spolu s některými bakterie a droždí.[25][26] Po nějakou dobu byly mikrosporidie považovány za velmi primitivní eukaryoty, umístěné ve skupině prvoků Cnidospora.[4] Později, zejména kvůli nedostatku mitochondrií, byly umístěny spolu s ostatními Prvoci jako diplomonád, parabasalids a archamoebae v prvoky -skupina Archezoa.[27] Novější výzkum zfalšoval tuto teorii raného původu (pro všechny tyto). Místo toho se navrhuje, aby mikrosporidie byly vysoce vyvinuté a specializované organismy, které pouze vydávaly funkce, které již nejsou potřeba, protože jsou dodávány hostitelem.[28] Kromě toho mají spórotvorné organismy obecně složitý systém reprodukce, sexuální i nepohlavní, který vypadá daleko od primitivů.

Od poloviny dvacátých let jsou mikrosporidie umístěny uvnitř hub nebo jako sesterská skupina hub se společným předkem.[29][30][31][32]

Práce na identifikaci kladů je do značné míry založena na stanovišti a hostiteli. Tři třídy Microsporidia navrhují Vossbrinck a Debrunner-Vossbrinck na základě stanoviště: Aquasporidia, Marinosporidia a Terresporidia.[33]

Další navrhovaná klasifikace je:[34]

Třetí klasifikace Cavalier-Smith 1993:[35]

Viz také

Reference

  1. ^ Balbiani, G (1882). „Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés“. C. R. Acad. Sci. 95: 1168–71.
  2. ^ Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés, sv. 1A. Delagrave: Paříž.
  3. ^ Levine, N. D .; et al. (1980). „Nově revidovaná klasifikace prvoků“. The Journal of Protozoology. 27: 37–58. doi:10.1111 / j.1550-7408.1980.tb04228.x.
  4. ^ A b Corliss JO, Levine ND (1963). „Založení Microsporidea jako nové třídy v protozoálním podčeledi Cnidospora“. The Journal of Protozoology. 10 (Suppl): 26–27. doi:10.1111 / jeu.1963.10.issue-s3.
  5. ^ Sprague, V. (1977). Klasifikace a fylogeneze mikrosporidií. V: Srovnávací patobiologie. sv. 2, Systematika mikrosporidií. Lee A. Bulla a Thomas C. Cheng (ed.). s. 1-30. New York: Plenum Press, [1].
  6. ^ Hibbett, D.S .; et al. (2007). „Fylogenetická klasifikace hub vyšší úrovně“ (PDF). Mykologický výzkum. 111 (5): 509–47.
  7. ^ Silar, Philippe (2016). Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. HAL. p. 462. ISBN  978-2-9555841-0-1.
  8. ^ Hawksworth, David (2001). „Velikost rozmanitosti hub: odhad 1,5 milionu koření byl znovu navštíven“. Mykologický výzkum. 105 (12): 1422. doi:10.1017 / S0953756201004725.
  9. ^ A b Ronny Larsson, Lund University (Katedra biologie buněk a organismů) Cytologie a taxonomie mikrosporidií Archivováno 2009-09-12 na Wayback Machine 2004.
  10. ^ Didier, ES. (Duben 2005). „Mikrosporidióza: objevující se a oportunní infekce u lidí a zvířat“. Acta Trop. 94 (1): 61–76. doi:10.1016 / j.actatropica.2005.01.010. PMID  15777637.
  11. ^ Balbiani, G. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, str. 150-168, 184. In: Leçons sur les sporozoaires. Paris: Doin, [2].
  12. ^ Hoffman, G. (1999). Paraziti severoamerických sladkovodních ryb, 2. vydání, University of California Press, Berkeley, Kalifornie, USA, s. 89, [3].
  13. ^ Winters, A. D .; Faisal, M. (2014). "Molekulární a ultrastrukturální charakterizace Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), parazit Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea) ". Parazit. 21: 26. doi:10.1051 / parazit / 2014028.
  14. ^ Ironside JE (2007). „Několikanásobné ztráty pohlaví v rámci jednoho rodu Microsporidia“. BMC Evoluční biologie. 7: 48. doi:10.1186/1471-2148-7-48. PMC  1853083. PMID  17394631.
  15. ^ Andreadis TG, Hall DW (srpen 1979). "Vývoj, ultrastruktura a způsob přenosu Amblyospora sp. (Microspora) v komářích". The Journal of Protozoology. 26 (3): 444–52. doi:10.1111 / j.1550-7408.1979.tb04651.x. PMID  536933.
  16. ^ Andreadis TG, Hall DW (září 1979). „Význam transovariálních infekcí Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) ve vztahu k udržování parazitů v komářích Culex salinarius“. Journal of bezobratlých patologie. 34 (2): 152–7. doi:10.1016/0022-2011(79)90095-8. PMID  536610.
  17. ^ Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). „Srovnání životních cyklů dvou Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) v komářích Culex salinarius a Culex tarsalis Coquillett “. Journal of the Florida Anti-Mosquito Association. 57 (1): 24–27.
  18. ^ Becnel JJ, Andreadis TG (květen 1998). "Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), parazit z Culex salinarius (Diptera: culicidae): fáze jeho životního cyklu u přechodného hostitele ". Journal of bezobratlých patologie. 71 (3): 258–62. doi:10.1006 / jipa.1998.4729. PMID  9538031.
  19. ^ Koella, Jacob C .; Lorenz, Lena; Bargielowski, Irka (2009). Kapitola 12 Mikrosporidiáni jako agenti kontroly malárie, kteří dokážou evoluci?. Pokroky v parazitologii. 68. 315–327. doi:10.1016 / S0065-308X (08) 00612-X. ISBN  978-0-12-374787-7. PMID  19289199.
  20. ^ Bargielowski I, Koella JC (2009). Baylis M (ed.). „Možný mechanismus potlačení vývoje Plasmodium berghei v Mosquito Anopheles gambiae mikrosporidií Vavraia culicis“. PLOS ONE. 4 (3): e4676. Bibcode:2009PLoSO ... 4,4676B. doi:10,1371 / journal.pone.0004676. PMC  2651578. PMID  19277119.
  21. ^ Herren, JK; Mbaisi, L; Mararo, E; et al. (2020). „Mikrosporidián zhoršuje Plasmodium falciparum přenos v Anopheles arabiensis komáři ". Příroda komunikace. 11 (2187). doi:10.1038 / s41467-020-16121-r.
  22. ^ Heinz, E; Williams, TA; Nakjang, S; et al. (Říjen 2012). „Genom obligátního intracelulárního parazita Trachipleistophora hominis: Nové poznatky o dynamice genomu mikrosporidiánů a redukční evoluci “. PLoS Pathog. 8 (10): e1002979. doi:10.1371 / journal.ppat.1002979. PMC  3486916. PMID  23133373.
  23. ^ A b Toguebaye, B. S .; Quilichini, Y .; Diagne, P. M .; Marchand, B. (2014). "Ultrastruktura a vývoj Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), hyperparazit Podocotyloides magnatestis (Trematoda), parazit Parapristipoma octolineatum (Teleostei) ". Parazit. 21: 44. doi:10.1051 / parazit / 2014044. PMC  4150386. PMID  25174849. otevřený přístup
  24. ^ A b Corradi, N .; Selman, M. (2013). "Nejnovější pokrok ve výzkumu genomu mikrosporidiánů". Journal of Eukaryotic Microbiology. 60 (3): 309–312. doi:10.1111 / jeu.12030. PMID  23445243.
  25. ^ Nägeli, C. von (1857). „Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. Str. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857 ". Botanische Zeitung. 15: 749–776.
  26. ^ Keeling, P. J .; Fast, N. M. (2002). „Microsporidia: biologie a vývoj vysoce redukovaných intracelulárních parazitů“ (PDF). Výroční přehled mikrobiologie. 56 (1): 93–116. doi:10.1146 / annurev.micro.56.012302.160854. PMID  12142484.
  27. ^ Cavalier-Smith, T (1993). „Prvoky království a jejich 18 kmenů“ (PDF). Mikrobiologické recenze. 57 (4): 953–994.
  28. ^ Keeling PJ, Slamovits CH (prosinec 2004). „Jednoduchost a složitost mikrosporidiánových genomů“. Eukaryotická buňka. 3 (6): 1363–9. doi:10.1128 / EC.3.6.1363-1369.2004. PMC  539024. PMID  15590811.
  29. ^ Fischer WM, Palmer JD (září 2005). "Důkazy ze sekvencí ribozomální RNA malé podjednotky pro fungální původ Microsporidia". Molekulární fylogenetika a evoluce. 36 (3): 606–22. doi:10.1016 / j.ympev.2005.03.031. PMID  15923129.
  30. ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). „Ztráta bičíku nastala u houbové linie pouze jednou: fylogenetická struktura houbiček Kingdom odvozená z genů podjednotky RNA polymerázy II“. BMC Evoluční biologie. 6: 74. doi:10.1186/1471-2148-6-74. PMC  1599754. PMID  17010206.
  31. ^ Gill EE, Fast NM (červen 2006). „Posouzení vztahu mikrosporidií a hub: kombinovaná fylogenetická analýza osmi genů“. Gen. 375: 103–9. doi:10.1016 / j.gene.2006.02.023. PMID  16626896.
  32. ^ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ a kol. (Listopad 2008). „Microsporidia se vyvinula z pohlavních hub předků“. Aktuální biologie. 18 (21): 1675–9. doi:10.1016 / j.cub.2008.09.030. PMC  2654606. PMID  18976912.
  33. ^ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (květen 2005). „Molekulární fylogeneze mikrosporidií: ekologické, ultrastrukturální a taxonomické aspekty“. Folia Parasitologica. 52 (1–2): 131–42, diskuse 130. doi:10.14411 / fp.2005.017. PMID  16004372.
  34. ^ Alimov, A. F., ed. (Květen 2007). „Protista 2: Handbook on zoology“. Nauka: 1141. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  35. ^ Cavalier-Smith (1993). „Prvoky království a jeho 18 kmenů“ (PDF). Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)

externí odkazy

Údaje týkající se Microsporidia na Wikispecies