Fylogenetické srovnávací metody - Phylogenetic comparative methods

Fylogenetické srovnávací metody (PCM) použít informace o historických vztazích linií (fylogeneze ) k testování evolučních hypotéz. Srovnávací metoda má v evoluční biologii dlouhou historii; Vskutku, Charles Darwin použil rozdíly a podobnosti mezi druhy jako hlavní zdroj důkazů v roce 2006 Původ druhů. Avšak skutečnost, že úzce související linie sdílejí mnoho vlastností a kombinací vlastností v důsledku procesu sestupu s modifikací, znamená, že linie nejsou nezávislé. Tato realizace inspirovala vývoj výslovně fylogenetických srovnávacích metod.[1] Zpočátku byly tyto metody primárně vyvinuty pro kontrolu fylogenetické historie při testování přizpůsobování[2]; v posledních letech se však používání tohoto výrazu rozšířilo a zahrnovalo jakékoli použití fylogenezí ve statistických testech.[3] Ačkoli se většina studií, které používají PCM, zaměřuje na existující organismy, lze na vyhynulé taxony použít také mnoho metod a mohou zahrnovat informace z fosilní záznam.[4]

PCM lze obecně rozdělit na dva typy přístupů: ty, které odvozují evoluční historii nějaké postavy (fenotypový nebo genetický ) napříč fylogenezí a těmi, které odvozují samotný proces evolučního větvení (míry diverzifikace ), i když existují některé přístupy, které dělají obojí současně.[5] Strom, který se používá ve spojení s PCM, se obvykle odhaduje nezávisle (viz výpočetní fylogenetika ) tak, že se předpokládá, že jsou známy jak vztahy mezi liniemi, tak délka větví, které je oddělují.

Aplikace

Fylogenetické komparativní přístupy mohou doplňovat další způsoby studia adaptace, jako je studium přírodních populací, experimentální studie a matematické modely.[6] Mezidruhová srovnání umožňují vědcům posoudit obecnost evolučních jevů zvážením nezávislých evolučních událostí. Takový přístup je obzvláště užitečný, když existují malé nebo žádné rozdíly mezi druhy. A protože je lze použít k výslovnému modelování evolučních procesů probíhajících po velmi dlouhá období, mohou poskytnout vhled do makroevolučních otázek, jakmile budou výlučnou doménou paleontologie.[4]

Domácí sortiment oblasti 49 druhů savci ve vztahu k jejich velikost těla. Druhy s větším tělem mívají větší domovský rozsah, ale v jakémkoli členu řádu dané velikosti těla Carnivora (masožravci a všežravci ) mívají větší domácí rozsahy než kopytníci (všechny jsou býložravci ). Zda je tento rozdíl považován za statisticky významný, závisí na tom, jaký typ analýzy se použije[7]
Testy hmotnost různých druhů Primáti ve vztahu k jejich velikost těla a systém páření. Druhy s větším tělem mívají větší varlata, ale u jakýchkoli daných druhů velikosti těla, u nichž mají ženy tendenci pářit se s více muži, mají muži s většími varlata.

Fylogenetické srovnávací metody se běžně používají na otázky jako:

→ Příklad: jak to funguje mozková hmotnost se liší v závislosti na tělesné hmotnosti ?

→ Příklad: dělat psí psi mít větší srdce než kočkovití ?

→ Příklad: mají masožravci větší domácí rozsahy než býložravci?

→ Příklad: kde se to stalo endotermie vyvíjet se v linii, která vedla k savcům?

→ Příklad: kde, kdy a proč placenty a viviparita rozvíjet se?

  • Vykazuje rys u určité skupiny organismů významný fylogenetický signál? Mají určité typy znaků tendenci „následovat fylogenezi“ více než jiné?

→ Příklad: jsou vlastnosti chování labilnější během evoluce?

  • Dělejte druhové rozdíly v rysy historie života kompromis, jako v takzvaném rychle-pomalém kontinuu?

→ Příklad: proč mají druhy s malým tělem kratší období rozpětí života než jejich větší příbuzní?

Fylogeneticky nezávislé kontrasty

Standardizované kontrasty se používají v konvenčních statistických postupech s omezením, které všechny regrese, korelace, analýza kovariance atd., musí projít původem.

Felsenstein[1] navrhl v roce 1985 první obecnou statistickou metodu pro začlenění fylogenetických informací, tj. první, která by mohla použít libovolné topologie (pořadí větvení) a zadaná sada délek větví. Metoda je nyní rozpoznána jako algoritmus který implementuje speciální případ toho, co se nazývá fylogenetické zobecněné nejmenší čtverce modely.[8] The logika metodou je použití fylogenetické informace (a předpokládané Brownův pohyb jako model evoluce znaků) transformovat původní data tipu (střední hodnoty pro sadu druhů) na hodnoty, které jsou statisticky nezávislé a identicky distribuován.

Algoritmus zahrnuje výpočet hodnot na vnitřní uzly jako mezikrok, ale obecně se nepoužívají závěry sami. Výjimka nastává pro bazální (kořenový) uzel, který lze interpretovat jako odhad hodnoty předků pro celý strom (za předpokladu, že žádný směrový evoluční trendy [např., Copeovo pravidlo ] se vyskytly) nebo jako fylogeneticky vážený odhad průměru pro celou sadu druhů tipů (terminální taxony). Hodnota v kořenovém adresáři je ekvivalentní hodnotě získané z algoritmu „šetrnosti na druhou“ a je také odhadem maximální pravděpodobnosti při Brownově pohybu. Nezávislou kontrastní algebru lze také použít k výpočtu a standardní chyba nebo interval spolehlivosti.

Fylogenetické generalizované nejmenší čtverce (PGLS)

Pravděpodobně nejběžněji používaným PCM je fylogenetická generalizovaná metoda nejmenších čtverců (PGLS).[8][9] Tento přístup se používá k testování, zda existuje vztah mezi dvěma (nebo více) proměnnými, přičemž se zohledňuje skutečnost, že linie nejsou nezávislé. Tato metoda je zvláštním případem zobecněné nejmenší čtverce (GLS) a jako takový je také odhadcem PGLS objektivní, konzistentní, účinný, a asymptoticky normální.[10] V mnoha statistických situacích, kdy GLS (nebo obyčejné nejmenší čtverce [OLS]) se používá zbytkové chyby ε se předpokládá, že jsou nezávislé a shodně distribuované náhodné proměnné, které se považují za normální

zatímco v PGLS se předpokládá, že chyby budou distribuovány jako

kde PROTI je matice očekávané odchylky a kovariance reziduí vzhledem k evolučnímu modelu a fylogenetickému stromu. Ukazuje se tedy struktura zbytků, nikoli samotné proměnné fylogenetický signál. Toto je ve vědecké literatuře již dlouho zdrojem nejasností.[11] Pro strukturu systému byla navržena řada modelů PROTI jako Brownův pohyb[8] Ornstein-Uhlenbeck,[12] a Pagelův λ model.[13] (Když se použije Brownův pohybový model, PGLS je identický s nezávislým odhadcem kontrastů.[14]). V PGLS se parametry evolučního modelu obvykle odhadují společně s regresními parametry.

PGLS lze použít pouze na otázky, kde závislá proměnná je průběžně distribuován; fylogenetický strom však může být také začleněn do zbytkové distribuce zobecněné lineární modely, což umožňuje zobecnit přístup k širší sadě distribucí pro reakci.[15][16][17]

Fylogeneticky informované počítačové simulace v Monte Carlu

Data pro vlastnost se spojitou hodnotou lze simulovat takovým způsobem, že taxony na špičkách hypotetického fylogenetického stromu budou vykazovat fylogenetický signál, tj. Blízce příbuzné druhy budou mít tendenci se navzájem podobat.

Martins a Garland[18] v roce 1991 navrhl, že jedním ze způsobů, jak zohlednit fylogenetické vztahy při provádění statistických analýz, bylo použití počítačových simulací k vytvoření mnoha datových sad, které jsou v souladu s testovanou nulovou hypotézou (např. žádná korelace mezi dvěma znaky, žádný rozdíl mezi dvěma ekologicky definovanými skupinami druhů), ale napodobují vývoj podél příslušného fylogenetického stromu. Pokud jsou takové datové soubory (obvykle 1 000 nebo více) analyzovány stejným statistickým postupem, který se používá k analýze skutečné datové sady, pak lze výsledky simulovaných datových sad použít k vytvoření fylogeneticky správného (nebo „PC“)[7]) nulová rozdělení testovací statistiky (např. korelační koeficient, t, F). Tyto simulační přístupy lze také kombinovat s takovými metodami, jako jsou fylogeneticky nezávislé kontrasty nebo PGLS (viz výše).

Phylogenetic Pseudoreplication.jpg

Viz také

Reference

  1. ^ A b Felsenstein, Joseph (leden 1985). "Fylogeneze a srovnávací metoda". Americký přírodovědec. 125 (1): 1–15. doi:10.1086/284325. S2CID  9731499.
  2. ^ Harvey, Paul H .; Pagel, Mark D. (1991). Srovnávací metoda v evoluční biologii. Oxford: Oxford University Press. str. 248. ISBN  9780198546405.
  3. ^ O'Meara, Brian C. (prosinec 2012). „Evoluční závěry z fylogenií: přehled metod“. Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 43 (1): 267–285. doi:10.1146 / annurev-ecolsys-110411-160331.
  4. ^ A b Pennell, Matthew W .; Harmon, Luke J. (červen 2013). „Integrativní pohled na fylogenetické srovnávací metody: vazby na populační genetiku, ekologii komunity a paleobiologii“. Annals of the New York Academy of Sciences. 1289 (1): 90–105. Bibcode:2013NYASA1289 ... 90P. doi:10.1111 / nyas.12157. PMID  23773094. S2CID  8384900.
  5. ^ Maddison, Wayne; Midford, Peter; Otto, Sarah (říjen 2007). „Odhad vlivu binární postavy na spekulace a vyhynutí“. Systematická biologie. 56 (5): 701–710. doi:10.1080/10635150701607033. PMID  17849325.
  6. ^ Weber, Marjorie G .; Agrawal, Anurag A. (červenec 2012). "Fylogeneze, ekologie a propojení komparativních a experimentálních přístupů". Trendy v ekologii a evoluci. 27 (7): 394–403. doi:10.1016 / j.tree.2012.04.010. PMID  22658878.
  7. ^ A b Garland, T .; Dickerman, A. W .; Janis, C. M .; Jones, J. A. (1. září 1993). "Fylogenetická analýza kovariance pomocí počítačové simulace". Systematická biologie. 42 (3): 265–292. doi:10.1093 / sysbio / 42.3.265.
  8. ^ A b C Grafen, A. (21. prosince 1989). „Fylogenetická regrese“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 326 (1233): 119–157. Bibcode:1989RSPTB.326..119G. doi:10.1098 / rstb.1989.0106. PMID  2575770.
  9. ^ Martins, Emilia P .; Hansen, Thomas F. (duben 1997). „Fylogeneze a srovnávací metoda: Obecný přístup k začlenění fylogenetických informací do analýzy mezidruhových údajů“. Americký přírodovědec. 149 (4): 646–667. doi:10.1086/286013. S2CID  29362369.
  10. ^ Rohlf, F. James (listopad 2001). "Srovnávací metody pro analýzu spojitých proměnných: geometrické interpretace". Vývoj. 55 (11): 2143–2160. doi:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00731.x. PMID  11794776. S2CID  23200090.
  11. ^ Revell, Liam J. (prosinec 2010). "Fylogenetický signál a lineární regrese na datech o druzích". Metody v ekologii a evoluci. 1 (4): 319–329. doi:10.1111 / j.2041-210x.2010.00044.x.
  12. ^ Butler, Marguerite A .; Schoener, Thomas W .; Losos, Jonathan B. (únor 2000). „Vztah mezi dimorfismem sexuální velikosti a používáním stanovišť u ještěrů antilleanských“. Vývoj. 54 (1): 259–272. doi:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00026.x. PMID  10937202. S2CID  7887284.
  13. ^ Freckleton, R. P .; Harvey, P. H .; Pagel, M. (prosinec 2002). „Fylogenetická analýza a srovnávací údaje: test a hodnocení důkazů“. Americký přírodovědec. 160 (6): 712–726. doi:10.1086/343873. PMID  18707460. S2CID  19796539.
  14. ^ Blomberg, S. P .; Lefevre, J. G .; Wells, J. A .; Waterhouse, M. (3. ledna 2012). „Nezávislé kontrasty a odhady regrese PGLS jsou rovnocenné“. Systematická biologie. 61 (3): 382–391. doi:10.1093 / sysbio / syr118. PMID  22215720.
  15. ^ Lynch, Michael (srpen 1991). "Metody pro analýzu srovnávacích údajů v evoluční biologii". Vývoj. 45 (5): 1065–1080. doi:10.2307/2409716. JSTOR  2409716. PMID  28564168.
  16. ^ Housworth, Elizabeth A .; Martins, Emília P .; Lynch, Michael (leden 2004). "Fylogenetický smíšený model". Americký přírodovědec. 163 (1): 84–96. doi:10.1086/380570. PMID  14767838. S2CID  10568814.
  17. ^ Hadfield, J. D .; Nakagawa, S. (březen 2010). „Obecné kvantitativní genetické metody pro srovnávací biologii: fylogeneze, taxonomie a mnohostranné modely pro spojité a kategorické znaky“. Journal of Evolutionary Biology. 23 (3): 494–508. doi:10.1111 / j.1420-9101.2009.01915.x. PMID  20070460. S2CID  27706318.
  18. ^ Martins, Emilia P .; Garland, Theodore (květen 1991). "Fylogenetické analýzy vzájemného vývoje kontinuálních znaků: simulační studie". Vývoj. 45 (3): 534–557. doi:10.2307/2409910. JSTOR  2409910. PMID  28568838.

Další čtení

externí odkazy

Časopisy

Softwarové balíčky (neúplný seznam)

Laboratoře