Kozakova konsenzuální sekvence - Kozak consensus sequence

The Kozakova konsenzuální sekvence (Kozakova shoda nebo Kozakova sekvence) je motiv nukleové kyseliny který funguje jako protein překlad iniciační web ve většině eukaryotický mRNA přepisy.[1] Považováno za optimální sekvenci pro zahájení překladu v eukaryoty, sekvence je integrálním aspektem regulace bílkovin a celkového buněčného zdraví a má důsledky pro lidské onemocnění.[1][2] Zajišťuje, aby byl protein správně přeložen z genetické zprávy, což zprostředkuje sestavení ribozomu a zahájení translace. Špatné počáteční místo může vést k nefunkčním proteinům.[3] Jak se to začalo více studovat, objevily se expanze nukleotidové sekvence, důležité báze a významné výjimky.[1][4][5] Sekvence byla pojmenována po vědci, který ji objevil, Marilyn Kozak. Kozak objevil sekvenci podrobnou analýzou genomových sekvencí DNA.[6]

Kozákovu sekvenci nelze zaměňovat s ribozomální vazebné místo (RBS), což je buď 5 'čepice a messenger RNA nebo interní místo vstupu ribozomu (IRES).

Sekvence

Kozakova sekvence byla stanovena sekvenováním 699 mRNA obratlovců a ověřena místně zaměřená mutageneze.[7] Zatímco zpočátku omezen na podmnožinu obratlovců (tj. člověk, kráva, kočka, pes, kuře, morče, křeček, myš, prase, králík, ovce a Xenopus ), následné studie potvrdily jeho zachování u vyšších eukaryot obecně.[1] Sekvence byla definována jako 5'-(gcc) gccRccSRPENG-3(IUPAC nukleobáze notace shrnutá zde) kde:[7]

  1. The podtrženo nukleotidy označují překlad spustit kodon, kódování pro Methionin.
  2. velká písmena označují vysoce konzervované základny, tj. posloupnost „AUGG“ je konstantní nebo se mění jen zřídka, pokud vůbec.[8]
  3. „R“ označuje, že a purin (adenin nebo guanin ) je v této poloze vždy pozorován (pomocí adenin častější podle Kozaka)
  4. malé písmeno označuje nejběžnější základna v poloze, kde základna se může přesto lišit
  5. posloupnost v závorkách (gcc) má nejistý význam.

The SRPEN je iniciační kodon kódující methioninovou aminokyselinu na N-konci proteinu. (Zřídka, GUG se používá jako iniciační kodon, ale methionin je stále první aminokyselinou, protože se jedná o met-tRNA v iniciačním komplexu, který se váže na mRNA). Variace v Kozakově sekvenci mění její „sílu“. Síla Kozakovy sekvence označuje příznivost iniciace, která ovlivňuje množství proteinu syntetizovaného z dané mRNA.[4][9] The A nukleotid „AUG“ je v sekvencích mRNA definován jako +1, přičemž předchozí báze je označena jako -1. Pro „silnou“ shodu musí nukleotidy v polohách +4 (tj. G v konsensu) a −3 (tj. Buď A nebo G v konsensu) vzhledem k +1 nukleotidu shodovat s konsensem (pozice 0 není ). „Adekvátní“ shoda má pouze 1 z těchto stránek, zatímco „slabá“ shoda nemá ani jednu. Cc při -1 a -2 nejsou tak konzervované, ale přispívají k celkové síle.[10] Existují také důkazy, že G v poloze -6 je důležité při zahájení translace.[4] Zatímco pozice +4 a −3 v Kozakově sekvenci mají největší relativní význam při vytváření příznivého iniciačního kontextu, bylo zjištěno, že CC nebo AA motiv na −2 a −1 jsou důležité při zahájení translace u tabáku a kukuřice rostliny.[11] Bylo zjištěno, že syntéza proteinů v kvasinkách je velmi ovlivněna složením Kozakovy sekvence v kvasnicích, přičemž obohacení adeninem vedlo k vyšším úrovním genové exprese.[12] Suboptimální Kozakova sekvence může umožnit PIC skenovat kolem prvního AUG místa a zahájit iniciaci v downstream AUG kodonu.[13][2]

A logo sekvence ukazující nejzachovalejší základny kolem iniciační kodon od více než 10 000 lidí mRNA. Větší písmena označují vyšší frekvenci začlenění. Všimněte si větší velikosti A a G na pozici 8 (-3, pozice Kozak) a na pozici G 14, což odpovídá pozici (+4) v Kozakově posloupnosti.

Sestava ribozomu

The ribozom montáže na spustit kodon (AUG), který se nachází v Kozakově sekvenci. Před zahájením translace je skenování provedeno preinicializačním komplexem (PIC). PIC se skládá z 40S (malá ribozomální podjednotka) vázaných na ternární komplex, eIF2 -GTP-intiatorMet tRNA (TC) pro vytvoření ribozomu 43S. S pomocí několika dalších iniciačních faktorů (eIF1 a eIF1A, eIF5, eIF3, protein vázající polyA ) je naverbován na 5 'konec mRNA. Eukaryotická mRNA je uzavřena a 7-methylguanosin (m7G) nukleotid, který může pomoci získat PIC do mRNA a zahájit skenování. Toto získávání do 5 'čepičky m7G je podporováno neschopností eukaryotických ribozomů překládat kruhovou mRNA, která nemá 5' konec.[14] Jakmile se PIC váže na mRNA, skenuje, dokud nedosáhne prvního kodonu AUG v Kozakově sekvenci.[15][16] Toto skenování se označuje jako skenovací mechanismus zahájení.

Přehled eukaryotické iniciace ukazující tvorbu PIC a skenovací metodu iniciace.

Skenovací mechanismus zahájení se spustí, když PIC váže 5 'konec mRNA. Skenování je stimulováno Dhx29 a Ddx3 / Ded1 a eIF4 bílkoviny.[1] Dhx29 a Ddx3 / Ded1 jsou helikosy DEAD-box, které pomáhají jakékoli uvolnit sekundární mRNA struktura což by mohlo bránit skenování.[17] Skenování mRNA pokračuje, dokud není dosaženo prvního kodonu AUG na mRNA, což je známé jako „první pravidlo AUG“.[1] I když existují výjimky z „prvního pravidla AUG“, většina výjimek se odehrává na druhém kodonu AUG, který je umístěn 3 až 5 nukleotidů po směru od prvního AUG, nebo uvnitř 10 nukleotidů od 5 'konce mRNA.[18] Na kodonu AUG methionin tRNA antikodon je rozpoznán mRNA kodonem.[19] Po párování bází s počátečním kodonem eIF5 v PIC pomáhá hydrolyzovat a guanosin trifosfát (GTP) vázaný na eIF2.[20][21] To vede ke strukturálnímu přeskupení, které zavazuje PIC k vazbě na velkou ribozomální podjednotku (60S) a vytvoření ribozomální komplex (80. LÉTA). Jakmile se vytvoří komplex 80S ribozomu, začne fáze prodloužení translace.

První start kodon nejblíže 5 'konci řetězce není vždy rozpoznán, pokud není obsažen v Kozakově podobné sekvenci. Lmx1b je příkladem genu se slabou Kozakovou konsenzuální sekvencí.[22] Pro zahájení translace z takového místa jsou v sekvenci mRNA vyžadovány další znaky, aby ribozom rozpoznal iniciační kodon. Mohou nastat výjimky z prvního pravidla AUG, pokud není obsaženo v Kozakově podobné sekvenci. Tomu se říká děravé skenování a může to být potenciální způsob, jak řídit překlad prostřednictvím iniciace.[23] Pro zahájení translace z takového místa jsou v sekvenci mRNA vyžadovány další znaky, aby ribozom rozpoznal iniciační kodon.

Předpokládá se, že PIC je zastaven v Kozakově sekvenci interakcemi mezi eIF2 a -3 a +4 nukleotidy v Kozakově pozici.[24] Toto zablokování umožňuje, aby se počáteční kodon a odpovídající antikodonový čas vytvořily správně vodíkové vazby. Kozakova konsenzuální sekvence je tak běžná, že podobnost sekvence kolem kodonu AUG s Kozakovou sekvencí se používá jako kritérium pro nalezení počátečních kodonů v eukaryotech.[25]

Rozdíly od bakteriální iniciace

Skenovací mechanismus iniciace, který využívá Kozakovu sekvenci, se nachází pouze u eukaryot a má významné rozdíly ve způsobu, jakým bakterie nitují translaci. Největší rozdíl je v existenci Shine-Dalgarno (SD) sekvence v mRNA pro bakterie. Sekvence SD je umístěna v blízkosti počátečního kodonu, což je na rozdíl od Kozakovy sekvence, která ve skutečnosti obsahuje počáteční kodon. Sekvence Shine Dalgarno umožňuje 16S podjednotka malé ribozomové podjednotky vázat se na startovací kodon AUG okamžitě bez nutnosti skenování podél mRNA. To má za následek důslednější selekční proces pro kodon AUG než u bakterií.[26] Příklad promiskuity bakteriálních start kodonů lze vidět v použití alternativních start kodonů UUG a GUG pro některé geny.[27]

Archaeal přepisy používají směs SD sekvence, Kozakovy sekvence a bez vůdce zahájení. Je známo, že haloarchaea má ve své variantě Kozákovu konsensuální sekvenci Hsp70 geny.[28]

Mutace a nemoci

Marilyn Kozak pomocí systematického studia bodových mutací prokázala, že jakékoli mutace silné konsensuální sekvence v poloze -3 nebo v poloze +4 vedly k vysoce narušené iniciaci translace in vitro a in vivo.[29][30]

Campomelická dysplazie, což je porucha, která má za následek kostní problémy. Campomelická dysplázie je výsledkem mutace upstream v Kozakově konsensuální sekvenci.

Výzkum ukázal, že mutace G—> C v poloze -6 genu pro β-globin (β + 45; člověk) narušila funkci hematologického a biosyntetického fenotypu. Toto byla první mutace nalezená v Kozakově sekvenci a vykazovala 30% pokles translační účinnosti. Bylo zjištěno v rodině z jihovýchodní Itálie a trpěli thalassemia intermedia.[4]

Podobná pozorování byla provedena ohledně mutací v poloze −5 od počátečního kodonu, AUG. Cytosin v této poloze, na rozdíl od thyminu, vykazoval u lidí účinnější translaci a zvýšenou expresi receptoru adheze krevních destiček, glykoproteinu Ibα.[31]

Mutace Kozakovy sekvence mohou mít také drastické účinky na lidské zdraví, zejména na srdeční choroby způsobené GATA4 gen. Gen GATA4 je zodpovědný za genovou expresi v široké škále tkání včetně srdce.[32] Když je guanosin v poloze -6 v Kozakově sekvenci GATA4 mutován na cytosin, snížení hladiny proteinu GATA4, což vede k defektu síňového septa v srdci.[33]

Schopnost Kozakovy sekvence zahájit translaci může vést k novým iniciačním kodonům v typicky nepřekládané oblasti 5 '(5' UTR) konce mRNA transkriptu. Když byla v této oblasti pozorována mutace G na A, vedlo to k out of frame a tím k mutaci proteinu. Výsledkem tohoto mutovaného proteinu je kampomelická dysplázie. Campomelická dysplázie je vývojová porucha, která vede k malformacím skeletu.[34]

Změny v konsensuální posloupnosti

Kozákova shoda byla různě popsána jako:[35]

     65432- + 234 (gcc) gccRccAUGG (Kozak 1987) AGNNAUGN ANNAUGG ACCAUGG (Spotts et al., 1997, zmíněno v Kozaku 2002) GACACCAUGG (H. sapiens HBB, HBD, R. norvegicus Hbb, atd.)
Kozakovy sekvence v různých eukaryotech
BiotaKmenKonsenzuální sekvence
Obratlovců (Kozak 1987)gccRccATGG[7]
Ovocný let (Drosophila spp.)ArthropodaatMAAMATGamc[36]
Začínající droždí (Saccharomyces cerevisiae)AscomycotaaAaAaAATGTCt[37]
Slizová forma (Dictyostelium discoideum)AmébozoaaaaAAAATGRna[38]
CiliateCiliophoranTaAAAATGRct[38]
Malariální prvoky (Plasmodium spp.)ApicomplexataaAAAATGAan[38]
Toxoplazma (Toxoplasma gondii)ApicomplexagncAaaATGG[39]
TrypanosomatidaeEuglenozoannnAnnATGnC[38]
Suchozemské rostlinyacAACAATGGC[40]
Microalga (Dunaliella salina)ChlorophytagccAagATGgcg[41]

Viz také

  • mRNA, posel nukleových kyselin, který slouží jako prostředník v Centrálním dogmatu biologie
  • Ribozom, molekulární stroj zodpovědný za syntézu proteinů
  • Sekvence Shine-Dalgarno ribozomální vazebné místo prokaryoty.
  • Překlad, proces syntézy peptidů

Reference

  1. ^ A b C d E F Kozak, M. (únor 1989). „Model skenování pro překlad: aktualizace“. The Journal of Cell Biology. 108 (2): 229–241. doi:10.1083 / jcb.108.2.229. ISSN  0021-9525. PMC  2115416. PMID  2645293.
  2. ^ A b Kozak, Marilyn (2002-10-16). „Posunutí mezí skenovacího mechanismu pro zahájení překladu“. Gen. 299 (1): 1–34. doi:10.1016 / S0378-1119 (02) 01056-9. ISSN  0378-1119. PMC  7126118. PMID  12459250.
  3. ^ Kozak, Marilyn (08.07.1999). "Zahájení překladu u prokaryot a eukaryot". Gen. 234 (2): 187–208. doi:10.1016 / S0378-1119 (99) 00210-3. ISSN  0378-1119. PMID  10395892.
  4. ^ A b C d De Angioletti M, Lacerra G, Sabato V, Carestia C (2004). „Beta + 45 G -> C: nová tichá mutace beta-talasémie, první v Kozakově sekvenci“. Br J Haematol. 124 (2): 224–31. doi:10.1046 / j.1365-2141.2003.04754.x. PMID  14687034. S2CID  86704907.
  5. ^ Hernández, Greco; Osnaya, Vincent G .; Pérez-Martínez, Xochitl (2019-07-25). „Zachování a variabilita kontextu iniciačního kodonu AUG u eukaryot“. Trendy v biochemických vědách. 44 (12): 1009–1021. doi:10.1016 / j.tibs.2019.07.001. ISSN  0968-0004. PMID  31353284.
  6. ^ Kozak, M (1984-01-25). "Kompilace a analýza sekvencí upstream od počátečního místa translace v eukaryotických mRNA". Výzkum nukleových kyselin. 12 (2): 857–872. doi:10.1093 / nar / 12.2.857. ISSN  0305-1048. PMC  318541. PMID  6694911.
  7. ^ A b C Kozak M (říjen 1987). „Analýza 5'-nekódujících sekvencí z 699 poselských RNA obratlovců“. Nucleic Acids Res. 15 (20): 8125–8148. doi:10.1093 / nar / 15.20.8125. PMC  306349. PMID  3313277.
  8. ^ Nomenklatura pro neúplně specifikované báze v sekvencích nukleových kyselin, NC-IUB, 1984.
  9. ^ Kozak M (1984). „Bodové mutace blízko kodonu AUG iniciátoru ovlivňují účinnost translace krysího preproinzulinu in vivo.“ Příroda. 308 (5956): 241–246. Bibcode:1984Natur.308..241K. doi:10.1038 / 308241a0. PMID  6700727. S2CID  4366379.
  10. ^ Kozak M (1986). „Bodové mutace definují sekvenci lemující kodon AUG iniciátoru, který moduluje translaci eukaryotickými ribozomy“. Buňka. 44 (2): 283–92. doi:10.1016/0092-8674(86)90762-2. PMID  3943125. S2CID  15613863.
  11. ^ Lukaszewicz, Marcin; Feuermann, Marc; Jérouville, Bénédicte; Stas, Arnaud; Boutry, Marc (2000-05-15). "In vivo hodnocení kontextové sekvence kodonu iniciace translace v rostlinách". Plant Science. 154 (1): 89–98. doi:10.1016 / S0168-9452 (00) 00195-3. ISSN  0168-9452. PMID  10725562.
  12. ^ Li, Jing; Liang, Qiang; Song, Wenjiang; Marchisio, Mario Andrea (2017). „Nukleotidy před Kozakovou sekvencí silně ovlivňují genovou expresi v kvasinkách S. cerevisiae“. Journal of Biological Engineering. 11: 25. doi:10.1186 / s13036-017-0068-1. ISSN  1754-1611. PMC  5563945. PMID  28835771.
  13. ^ Kochetov, Alex V. (01.04.2005). „AUG kodony na začátku sekvencí kódujících proteiny jsou časté v eukaryotických mRNA se suboptimálním kontextem start kodonu“. Bioinformatika. 21 (7): 837–840. doi:10.1093 / bioinformatika / bti136. ISSN  1367-4803. PMID  15531618.
  14. ^ Kozak, Marilyn (červenec 1979). "Neschopnost kruhové mRNA připojit se k eukaryotickým ribozomům". Příroda. 280 (5717): 82–85. Bibcode:1979 Natur.280 ... 82K. doi:10.1038 / 280082a0. ISSN  1476-4687. PMID  15305588. S2CID  4319259.
  15. ^ Schmitt, Emmanuelle; Coureux, Pierre-Damien; Monestier, Auriane; Dubiez, Etienne; Mechulam, Yves (2019-02-21). „Zahájit rozpoznávání kodonů při zahájení eukaryotického a archaeálního překladu: společné strukturální jádro“. International Journal of Molecular Sciences. 20 (4): 939. doi:10,3390 / ijms20040939. ISSN  1422-0067. PMC  6412873. PMID  30795538.
  16. ^ Grzegorski, Steven J .; Chiari, Estelle F .; Robbins, Amy; Kish, Phillip E .; Kahana, Alon (2014). "Přirozená variabilita Kozakových sekvencí koreluje s funkcí v modelu Zebrafish". PLOS ONE. 9 (9): e108475. Bibcode:2014PLoSO ... 9j8475G. doi:10.1371 / journal.pone.0108475. PMC  4172775. PMID  25248153.
  17. ^ Hinnebusch, Alan G. (2014). "Skenovací mechanismus zahájení eukaryotického překladu". Roční přehled biochemie. 83 (1): 779–812. doi:10,1146 / annurev-biochem-060713-035802. PMID  24499181.
  18. ^ Kozak, M. (1995-03-28). „Dodržování pravidla prvního AUG, když druhý kodon AUG těsně navazuje na první“. Sborník Národní akademie věd. 92 (7): 2662–2666. Bibcode:1995PNAS ... 92,2662K. doi:10.1073 / pnas.92.7.2662. ISSN  0027-8424. PMC  42278. PMID  7708701.
  19. ^ Cigan, A. M .; Feng, L .; Donahue, T. F. (07.10.1988). msgstr "funkce tRNAi (met) směruje skenovací ribozom na počáteční místo překladu". Věda. 242 (4875): 93–97. Bibcode:1988Sci ... 242 ... 93C. doi:10.1126 / science.3051379. ISSN  0036-8075. PMID  3051379.
  20. ^ Pestova, Tatyana V .; Lomakin, Ivan B .; Lee, Joon H .; Choi, Sang Ki; Dever, Thomas E .; Hellen, Christopher U. T. (leden 2000). "Spojení ribozomálních podjednotek v eukaryotech vyžaduje eIF5B". Příroda. 403 (6767): 332–335. Bibcode:2000Natur.403..332P. doi:10.1038/35002118. ISSN  1476-4687. PMID  10659855. S2CID  3739106.
  21. ^ Algire, Mikkel A .; Maag, David; Lorsch, Jon R. (2005-10-28). „Uvolnění Pi z eIF2, nikoli hydrolýza GTP, je krokem řízeným výběrem výchozího místa během zahájení eukaryotické translace“. Molekulární buňka. 20 (2): 251–262. doi:10.1016 / j.molcel.2005.09.008. ISSN  1097-2765. PMID  16246727.
  22. ^ Dunston JA, Hamlington JD, Zaveri J a kol. (Září 2004). "Lidský gen LMX1B: transkripční jednotka, promotor a patogenní mutace". Genomika. 84 (3): 565–76. doi:10.1016 / j.ygeno.2004.06.002. PMID  15498463.
  23. ^ Alekhina, O. M .; Vassilenko, K. S. (2012). "Zahájení překladu u eukaryot: Univerzálnost skenovacího modelu". Biochemie (Moskva). 77 (13): 1465–1477. doi:10.1134 / s0006297912130056. PMID  23379522. S2CID  14157104.
  24. ^ Hinnebusch, Alan G. (září 2011). „Molekulární mechanismus skenování a zahájení výběru kodonu u eukaryot“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 75 (3): 434–467. doi:10.1128 / MMBR.00008-11. ISSN  1092-2172. PMC  3165540. PMID  21885680.
  25. ^ Louis, B. G .; Ganoza, M. C. (1988). "Signály určující translační rozpoznávání počátečního místa u eukaryot a jejich role v predikci genetických čtecích rámců". Zprávy o molekulární biologii. 13 (2): 103–115. doi:10.1007 / bf00539058. ISSN  0301-4851. PMID  3221841. S2CID  25936805.
  26. ^ Huang, Han-kuei; Yoon, Heejeong; Hannig, Ernest M .; Donahue, Thomas F. (1997-09-15). „GTP hydrolýza řídí přísnou selekci počátečního kodonu AUG během iniciace translace v Saccharomyces cerevisiae“. Geny a vývoj. 11 (18): 2396–2413. doi:10.1101 / gad.11.18.2396. ISSN  0890-9369. PMC  316512. PMID  9308967.
  27. ^ Gualerzi, C. O .; Pon, C.L. (1990-06-26). "Zahájení translace mRNA u prokaryot". Biochemie. 29 (25): 5881–5889. doi:10.1021 / bi00477a001. ISSN  0006-2960. PMID  2200518.
  28. ^ Chen, Wenchao; Yang, Guopeng; On, Yue; Zhang, Shaoming; Chen, Haiyan; Shen, Ping; Chen, Xiangdong; Huang, Yu-Ping (17. září 2015). "Nukleotidy lemující počáteční kodon v hsp70 mRNA s velmi krátkými 5'-UTR velmi ovlivňují genovou expresi v Haloarchaea". PLOS ONE. 10 (9): e0138473. doi:10.1371 / journal.pone.0138473.
  29. ^ Kozak, Marilyn (1986-01-31). "Bodové mutace definují sekvenci lemující kodon AUG iniciátoru, který moduluje translaci eukaryotickými ribozomy". Buňka. 44 (2): 283–292. doi:10.1016/0092-8674(86)90762-2. ISSN  0092-8674. PMID  3943125. S2CID  15613863.
  30. ^ Kozak, Marilyn (březen 1984). „Bodové mutace blízko kodonu AUG iniciátoru ovlivňují účinnost translace krysího preproinzulinu in vivo.“ Příroda. 308 (5956): 241–246. Bibcode:1984Natur.308..241K. doi:10.1038 / 308241a0. ISSN  1476-4687. PMID  6700727. S2CID  4366379.
  31. ^ Afshar-Kharghan, Vahid; Li, Chester Q .; Khoshnevis-Asl, Mohammad; LóPez, José A. (1999). „Kozakův sekvenční polymorfismus genu glykoproteinu (GP) Ib je hlavním determinantem plazmatických hladin membrány komplexu GP-IX-V destiček“. Krev. 94: 186–191. doi:10.1182 / krev.v94.1.186.413k19_186_191.
  32. ^ Lee, Y .; Shioi, T .; Kasahara, H .; Jobe, S.M .; Wiese, R. J .; Markham, B.E .; Izumo, S. (červen 1998). „Homeoboxový protein Csx / Nkx2,5 s omezenou srdeční tkání se fyzicky asociuje s proteinem GATA4 se zinkovým prstem a kooperativně aktivuje expresi genu pro síňový natriuretický faktor“. Molekulární a buněčná biologie. 18 (6): 3120–3129. doi:10,1128 / mcb.18.6.3120. ISSN  0270-7306. PMC  108894. PMID  9584153.
  33. ^ Mohan, Rajiv A .; Engelen, Klaartje van; Stefanovic, Sonia; Barnett, Phil; Ilgun, Aho; Baars, Marieke J. H .; Bouma, Berto J .; Mulder, Barbara J. M .; Christoffels, Vincent M .; Postma, Alex V. (2014). "Mutace v Kozakově sekvenci GATA4 brání translaci v rodině s defekty síňového septa". American Journal of Medical Genetics Part A. 164 (11): 2732–2738. doi:10,1002 / ajmg.a.36703. ISSN  1552-4833. PMID  25099673. S2CID  32674053.
  34. ^ Bohlen, Anna E. von; Böhm, Johann; Pop, Ramona; Johnson, Diana S .; Tolmie, John; Stücker, Ralf; Morris-Rosendahl, Deborah; Scherer, Gerd (2017). „Mutace vytvářející upstream iniciační kodon v SOX9 5 ′ UTR způsobuje akampomelickou kampomelickou dysplazii“. Molekulární genetika a genomická medicína. 5 (3): 261–268. doi:10,1002 / mgg3,282. ISSN  2324-9269. PMC  5441400. PMID  28546996.
  35. ^ Tang, Sen-Lin; Chang, Bill C.H .; Halgamuge, Saman K. (srpen 2010). „Vliv genové funkčnosti na druhý kodon: rozsáhlý průzkum složení druhého kodonu ve třech doménách“. Genomika. 96 (2): 92–101. doi:10.1016 / j.ygeno.2010.04.001. PMID  20417269.
  36. ^ Cavener DR (únor 1987). „Srovnání konsensuální sekvence lemující počáteční místa translace u Drosophila a obratlovců“. Nucleic Acids Res. 15 (4): 1353–61. doi:10.1093 / nar / 15.4.1353. PMC  340553. PMID  3822832.
  37. ^ Hamilton R, Watanabe CK, de Boer HA (duben 1987). "Kompilace a srovnání sekvenčního kontextu kolem startovacích kodonů AUG v mRNA Saccharomyces cerevisiae". Nucleic Acids Res. 15 (8): 3581–93. doi:10.1093 / nar / 15.8.3581. PMC  340751. PMID  3554144.
  38. ^ A b C d Yamauchi K (květen 1991). „Sekvence lemující translační iniciační místo v prvokech“. Nucleic Acids Res. 19 (10): 2715–20. doi:10.1093 / nar / 19.10.2715. PMC  328191. PMID  2041747.
  39. ^ Seeber, F. (1997). "Konsenzuální sekvence translačních iniciačních míst z Toxoplasma gondii geny ". Parazitologický výzkum. 83 (3): 309–311. doi:10,1007 / s004360050254. PMID  9089733. S2CID  10433917.
  40. ^ Lütcke HA, Chow KC, Mickel FS, Moss KA, Kern HF, Scheele GA (leden 1987). „Výběr iniciačních kodonů AUG se u rostlin a zvířat liší.“. EMBO J.. 6 (1): 43–8. doi:10.1002 / j.1460-2075.1987.tb04716.x. PMC  553354. PMID  3556162.
  41. ^ Kadkhodaei, Saeid; Hashemi, Farahnaz S. Golestan; Rezaei, Morvarid Akhavan; Abbasiliasi, Sahar; Shun, Tan Joo; Memari, Hamid R. Rajabi; Moradpour, Mahdi; Ariff, Arbakariya B. (05.07.2016). „Optimalizace cis / transgenů: systematické objevování některých klíčových prvků genové exprese integrujících bioinformatiku a výpočetní biologii“. bioRxiv  10.1101/061945.

Další čtení