Eukaryotická malá ribozomální podjednotka (40S) - Eukaryotic small ribosomal subunit (40S)
Eukaryotická malá ribozomální podjednotka (40S) je menší podjednotka eukaryotické 80S ribozomy, přičemž další hlavní složkou je velká ribozomální podjednotka (60S). Názvy „40S“ a „60S“ vycházejí z konvence, že ribozomální částice jsou označovány podle jejich sedimentační koeficienty v Svedbergovy jednotky. Strukturálně a funkčně souvisí s 30S podjednotka z 70S prokaryotické ribozomy.[1][2][3][4][5] Avšak 40S podjednotka je mnohem větší než prokaryotická 30S podjednotka a obsahuje mnoho dalších proteinových segmentů, stejně jako rRNA expanzní segmenty.
Funkce
40S podjednotka obsahuje dekódovací centrum, které monitoruje komplementaritu tRNA a mRNA v translaci proteinu. Jedná se o největší složku několika komplexů iniciace translace, včetně preiniciačních komplexů 43S a 48S (PIC), které jsou vázány několika eukaryotické iniciační faktory, počítaje v to eIF1, eIF1A, a eIF3.[6] Ribosomální podjednotka 40S je také pevně vázána HCV IRES za vzniku binárního komplexu zprostředkovaného interakcemi protein-mRNA a rRNA-mRNA.[7] Více informací naleznete v článcích na webu ribozom, eukaryotický ribozom (80S) a článek o překlad bílkovin.
Celková struktura
Tvar malé podjednotky lze rozdělit na dva velké segmenty, hlavu a tělo. Mezi charakteristické rysy těla patří levá a pravá noha, rameno a plošina. Hlava má špičatý výčnělek připomínající ptačí zobák. MRNA se váže v rozštěpu mezi hlavou a tělem a existují tři vazebná místa pro tRNA, A-stránky, P-stránky a E-stránky (viz článek na překlad bílkovin Jádro podjednotky 40S je tvořeno 18S ribozomální RNA (zkráceně 18S rRNA), který je homologní s prokaryotem 16S rRNA. Toto jádro rRNA je zdobeno desítkami proteinů. Na obrázku "Krystalová struktura eukaryotické 40S ribozomální podjednotky z T. thermophila", jádro ribozomální RNA je znázorněno jako šedá trubice a expanzní segmenty jsou zobrazeny červeně. Proteiny, které mají homology v eukaryotech, archea a bakterie, jsou zobrazeny jako modré pásky. Proteiny sdílené pouze mezi eukaryoty a archea jsou zobrazeny jako oranžové pásky a proteiny specifické pro eukaryoty jsou zobrazeny jako červené stužky.
- Krystalová struktura eukaryotické 40S ribozomální podjednotky z T. thermophila
40S ribozomální proteiny
Tabulka „Ribozomální proteiny 40S“ ukazuje jednotlivé proteinové záhyby podjednotky 40S zabarvené konzervací. Proteiny, které mají homology v eukaryotech, archeaách a bakteriích (EAB), se zobrazují jako modré stužky. Proteiny sdílené pouze mezi eukaryoty a archeaou (EA) jsou zobrazeny jako oranžové stužky a proteiny specifické pro eukaryoty (E) jsou zobrazeny jako červené stužky. Eukaryoticky specifická rozšíření konzervovaných proteinů, od několika zbytků nebo smyček až po velmi dlouhá alfa helixy a další domény jsou zvýrazněny červeně.[2] Podrobnosti najdete v článku na webu eukaryotický ribozom. Historicky se pro ribozomální proteiny používaly různé nomenklatury. Například proteiny byly očíslovány podle jejich migračních vlastností v experimentech s gelovou elektroforézou. Proto mohou různé názvy odkazovat na homologní proteiny z různých organismů, zatímco identické názvy nemusí nutně znamenat homologní proteiny. Tabulka „40S ribozomální proteiny“ obsahuje odkazy na názvy lidských ribozomálních proteinů s kvasinkovými, bakteriálními a archaálními homology.[8] Další informace lze najít v databáze genů ribosomálních proteinů (RPG).[8]
| Struktura (eukaryotická)[9] | H. sapiens[8][10] | Univerzální název [11] | Zachování[12] | S. cerevisiae[13] | Bakteriální homolog (E-coli) | Archaeal homolog |
|---|---|---|---|---|---|---|
 | RPSA | uS2 | EAB | S0 | S2p | S2 |
 | RPS2 | uS5 | EAB | S2 | S5p | S5p |
 | RPS3 | uS3 | EAB | S3 | S3p | S3p |
 | RPS3A | eS1 | EA | S1 | n / a | S3Ae |
 | RPS4 (RPS4X, RPS4Y1, RPS4Y2 ) | eS4 | EA | S4 | n / a | S4e |
 | RPS5 | uS7 | EAB | S5 | S7p | S5p |
 | RPS6 | eS6 | EA | S6 | n / a | S6e |
 | RPS7 | eS7 | E | S7 | n / a | n / a |
 | RPS8 | eS8 | EA | S8 | n / a | S8e |
 | RPS9 | uS4 | EAB | S9 | S4p | S4p |
 | RPS10 | eS10 | E | S10 | n / a | n / a |
 | RPS11 | uS17 | EAB | S11 | S17p | S17p |
 | RPS12 | eS12 | E | S12 | n / a | n / a |
 | RPS13 | uS15 | EAB | S13 | S15p | S15p |
 | RPS14 | uS11 | EAB | S14 | S11p | S11p |
 | RPS15 | uS19 | EAB | S15 | S19p | S19p |
 | RPS15A | uS8 | EAB | S22 | S8p | S8p |
 | RPS16 | uS9 | EAB | S16 | S9p | S9p |
 | RPS17 | eS17 | EA | S17 | n / a | S17e |
 | RPS18 | uS13 | EAB | S18 | S13p | S13p |
 | RPS19 | eS19 | EA | S19 | n / a | S19e |
 | RPS20 | uS10 | EAB | S20 | S10p | S10p |
 | RPS21 | eS21 | E | S21 | n / a | n / a |
 | RPS23 | uS12 | EAB | S23 | S12p | S12p |
 | RPS24 | eS24 | EA | S24 | n / a | S24e |
 | RPS25 | eS25 | EA | S25 | n / a | S25e |
 | RPS26 | eS26 | EA | S26 | n / a | S26e |
 | RPS27 | eS27 | EA | S27 | n / a | S27e |
 | RPS27A | eS31 | EA | S31 | n / a | S27ae |
 | RPS28 | eS28 | EA | S28 | n / a | S28e |
 | RPS29 | uS14 | EAB | S29 | S14p | S14p |
 | RPS30 | eS30 | EA | S30 | n / a | S30e |
 | RACK1 | RACK1 | E | Asc1 | n / a | n / a |
Viz také
Reference
- ^ 40S + ribozomální + podjednotky v americké národní lékařské knihovně Lékařské předměty (Pletivo)
- ^ A b Rabl, J; Leibundgut, M; Ataide, SF; Haag, A; Ban, N (únor 2011). "Krystalová struktura eukaryotické 40S ribozomální podjednotky v komplexu s iniciačním faktorem 1". Věda. 331 (6018): 730–736. doi:10.1126 / science.1198308. hdl:20.500.11850/153130. PMID 21205638.
- ^ Ben-Shem, A; Garreau; de Loubresse, N; Melnikov, S; Jenner, L; Yusupova, G; Yusupov, M (prosinec 2011). "Struktura eukaryotického ribozomu v rozlišení 3,0 Å". Věda. 334 (6062): 1524–1529. doi:10.1126 / science.1212642. PMID 22096102.
- ^ Wimberly, BT; Brodersen, DE; Clemons, WM Jr.; Morgan-Warren, RJ; Carter, AP; Vonrhein, C; Hartsch, T; Ramakrishnan, V (září 2000). "Struktura 30S ribozomální podjednotky". Příroda. 407 (6802): 327–339. doi:10.1038/35030006. PMID 11014182.
- ^ Schmeing, TM; Ramakrishnan, V (říjen 2009). "Co nedávné struktury ribozomu odhalily o mechanismu překladu". Příroda. 461 (7268): 1234–1242. doi:10.1038 / nature08403. PMID 19838167.
- ^ Aitken, Colin E .; Lorsch, Jon R. (2012). "Mechanistický přehled iniciace translace u eukaryotů". Nat. Struct. Mol. Biol. 19 (6): 568–576. doi:10.1038 / nsmb.2303. PMID 22664984.
- ^ Lytle JR, Wu L, Robertson HD (srpen 2002). „Domény na interním ribozomovém vstupním místě viru hepatitidy C pro vazbu podjednotky 40. let“. RNA. 8 (8): 1045–1055. doi:10.1017 / S1355838202029965. PMC 1370315. PMID 12212848.
- ^ A b C Nakao, A; Yoshihama, M; Kenmochi, N (2004). „RPG: databáze ribozomálních proteinů“. Nucleic Acids Res. 32 (Problém s databází): D168–70. doi:10.1093 / nar / gkh004. PMC 308739. PMID 14681386.
- ^ Struktura ‚T. thermophila, proteiny ze struktur velké podjednotky PDBS 417, 4A19 a malé podjednotky PDB 2XZM
- ^ Nomenklatura podle databáze genů ribosomálních proteinů platí pro H. sapiens a T. thermophila
- ^ Ban, Nenad; Beckmann, Roland; Cate, Jamie HD; Dinman, Jonathan D; Drak, François; Ellis, Steven R; Lafontaine, Denis LJ; Lindahl, Lasse; Liljas, Anders; Lipton, Jeffrey M; McAlear, Michael A; Moore, Peter B; Noller, Harry F; Ortega, Joaquin; Panse, Vikram Govind; Ramakrishnan, V; Spahn, Christian MT; Steitz, Thomas A; Tchorzewski, Marek; Tollervey, David; Warren, Alan J; Williamson, James R; Wilson, Daniel; Yonath, Ada; Yusupov, Marat (2014). „Nový systém pro pojmenování ribozomálních proteinů“. Aktuální názor na strukturní biologii. Elsevier BV. 24: 165–169. doi:10.1016 / j.sbi.2014.01.002. hdl:11603/14279. ISSN 0959-440X. PMC 4358319. PMID 24524803.
- ^ EAB znamená konzervované v eukaryotech, archeaách a bakteriích, EA znamená konzervované v eukaryotech a archaeách a E znamená eukaryoticky specifický protein
- ^ Tradičně byly ribozomální proteiny pojmenovány podle jejich zjevné molekulové hmotnosti v gelové elektroforéze, což vedlo k různým názvům pro homologní proteiny z různých organismů. RPG nabízí jednotnou nomenklaturu pro geny ribozomálních proteinů na základě homologie.