Zelené bakterie síry - Green sulfur bacteria
Zelené bakterie síry | |
---|---|
![]() | |
Zelené bakterie síry v a Winogradský sloup | |
Vědecká klasifikace | |
Doména: | |
Nadkmen: | |
(bez hodnocení): | |
Kmen: | Chlorobi Iino a kol. 2010 |
Rod | |
The zelené bakterie síry (Chlorobiaceae) plocha rodina povinně anaerobní fotoautotrofní bakterie. Spolu s nefotosyntetickým Ignavibacteriaceae, tvoří kmen Chlorobi.[1]
Zelené bakterie síry jsou nepohyblivý (až na Chloroherpeton thalassium, které mohou klouzat) a schopné anoxygenní fotosyntéza.[1][2] Na rozdíl od rostlin používají zelené sirné bakterie jako donory elektronů hlavně sulfidové ionty.[3] Oni jsou autotrofy které využívají obrácený cyklus trikarboxylové kyseliny vystupovat uhlíková fixace.[4] Zelené sirné bakterie byly nalezeny v hlubinách až 145 metrů v Černém moři, s nízkou dostupností světla.[5]
Vlastnosti bakterií zeleného síry:
Hlavní fotosyntetický pigment: Bakteriochlorofyly a plus c, d nebo e
Umístění fotosyntetického pigmentu: Chlorosomy a plazmatické membrány
Fotosyntetický donor elektronů: H2, H2S, S
Depozice síry: Vně buňky
Metabolický typ: Photolithoautotrophs[6]
Metabolismus
Katabolismus
Fotosyntéza je dosaženo použitím reakčního centra typu 1, které obsahuje bakteriochlorofyl A, a odehrává se v chlorosomy.[1][2] Reakční centrum typu 1 je ekvivalentní fotosystému, který jsem našel v rostlinách a sinicích. Používají se zelené sirné bakterie sulfid ionty, vodík nebo železné železo tak jako dárci elektronů a proces je zprostředkován typem I. reakční centrum a Komplex Fenna-Matthews-Olson. Reakční centrum obsahuje bakteriochlorofyly P840, které darují elektrony cytochrom c-551, když je vzrušen světlem. Cytochrom c-551 poté předává elektrony dolů do elektronového řetězce. P840 se vrací do svého sníženého stavu oxidací sulfidu. Sulfid daruje dva elektrony za vzniku elementární síry. Elementární síra se ukládá v globulích na extracelulární straně vnější membrány. Když je sulfid vyčerpán, sírové globule jsou spotřebovány a oxidovány na síran. Cesta oxidace síry však není dobře známa.[3]
Anabolismus
Tyto autotrofy fixují oxid uhličitý pomocí cyklu reverzní trikarboxylové kyseliny (RTCA). Energie se spotřebovává k začlenění oxidu uhličitého za účelem asimilace pyruvát a acetát a generovat makromolekuly. Chlorobium tepidumBylo zjištěno, že člen zelených sirných bakterií je mixotrofní díky své schopnosti využívat zdroje anorganického a organického uhlíku. Mohou kromě RTCA asimilovat acetát prostřednictvím oxidačního (dopředného) TCA (OTCA) cyklu. Na rozdíl od cyklu RTCA je energie generována v cyklu OTCA, což může přispívat k lepšímu růstu. Kapacita cyklu OTCA je však omezená, protože gen, který kóduje enzymy cyklu OTCA, je down-regulován, když bakterie rostou fototrofně.[4]
Místo výskytu
Bylo zjištěno, že v Černém moři, extrémně anoxickém prostředí, se nachází velká populace bakterií zelené síry v hloubce asi 100 metrů. Kvůli nedostatku světla dostupného v této mořské oblasti byla většina bakterií fotosynteticky neaktivní. Fotosyntetická aktivita detekovaná v sulfidu chemoklin naznačuje, že bakterie potřebují pro údržbu buněk velmi málo energie.[5]
Byl nalezen druh zelených bakterií síry žijících poblíž a černý kuřák u pobřeží Mexiko v hloubce 2 500 mv Tichý oceán. V této hloubce bakterie označená jako GSB1 žije ze slabé záře tepelného otvoru, protože do této hloubky nemůže proniknout žádné sluneční světlo.[7]
Fylogeneze
Aktuálně přijímaná fylogeneze je založena na 16S rRNA uvolňování LTP 123 by Projekt All-Species Living Tree.[8]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomie
Aktuálně přijímaná taxonomie je založena na Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře. (LSPN)[9][10]
- Kmen Chlorobi Iino a kol. 2010
- Třída Ignavibakterie Iino a kol. 2010
- Objednat Ignavibacteriales Iino a kol. 2010
- Rodina Ignavibacteriaceae Iino a kol. 2010
- Rod Ignavibacterium Iino a kol. 2010 vydáno. Podosokorskaya et al. 2013
- Druh Ignavibacterium album Iino a kol. 2010 vydáno. Podosokorskaya et al. 2013
- Rod Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 ["Melioribacter" Podosokorskaya et al. 2011]
- Druh Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 ["Melioribacter roseus" Podosokorskaya et al. 2011]
- Rod Ignavibacterium Iino a kol. 2010 vydáno. Podosokorskaya et al. 2013
- Rodina Ignavibacteriaceae Iino a kol. 2010
- Objednat Ignavibacteriales Iino a kol. 2010
- Třída Chlorobea Cavalier-Smith 2002
- Objednat Chlorobiales Gibbons a Murray 1978
- Rodina Chlorobiaceae Copeland 1956
- Rod Ancalochloris Gorlenko a Lebedeva 1971
- Druh Ancalochloris perfilievii[poznámky 3]Gorlenko a Lebedeva 1971
- Rod Chlorobaculum Imhoff 2003
- Druh "C. macestae "[poznámky 1]Keppen a kol. 2008
- Druh C. limnaeum Imhoff 2003
- Druh C. parvum Imhoff 2003
- Druh C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (typ sp.) ["Chlorobium tepidum" Wahlund a kol. 1991; Chlorobium tepidum Wahlund a kol. 1996]
- Druh C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 ["Chlorobium limicola F. sp. thiosulfatophilum" (Larsen 1952) Pfennig & Truper 1971]
- Rod Chlorobium Nadson 1906 vychází. Imhoff 2003
- Druh Chlorobium chlorovibrioides[poznámky 2](Gorlenko a kol. 1974) Imhoff 2003
- Druh C. bathyomarinum[poznámky 1][7]
- Druh C. chlorochromatii[poznámky 1]Vogl a kol. 2006 (epibiont fototrofního konsorcia Chlorochromatium aggregatum) ["Chlorobium chlorochromatii" Meschner 1957]
- Druh C. gokarna[poznámky 1]Anil Kumar 2005
- Druh C. clathratiforme (Szafer 1911). Imhoff 2003 ["Aphanothece clathratiformis" Szafer 1911; "Pelodictyon lauterbornii" Geitler 1925; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913]
- Druh C. ferrooxidany Heising a kol. 1998 vychází. Imhoff 2003
- Druh C. luteolum (Schmidle 1901). Imhoff 2003 ["Aphanothece luteola" Schmidle 1901; "Pelodictyon aggregatum" Perfil'ev 1914; "Schmidlea luteola" (Schmidle 1901) Lauterborn 1913; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig a Truper 1971]
- Druh C. limicola Nadson 1906 vychází. Imhoff 2003 (typ sp.)
- Druh C. phaeobacteroides Pfennig 1968 vychází. Imhoff 2003
- Druh C. phaeovibrioides Pfennig 1968 vychází. Imhoff 2003
- Rod Chloroherpeton Gibson a kol. 1985
- Druh Chloroherpeton thalassium Gibson a kol. 1985
- Rod Clathrochloris Witt a kol. 1989
- Druh "Clathrochloris sulfurica "[poznámky 1]Witt a kol. 1989
- Rod Pelodictyon Lauterborn 1913
- Druh Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
- Rod Prosthecochloris Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003
- Druh "P. phaeoasteroides "[poznámky 1]Puchkova & Gorlenko 1976
- Druh "P. indica "[poznámky 1]Anil Kumar 2005
- Druh P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (typ sp.)
- Druh P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 [Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936]
- Rod Ancalochloris Gorlenko a Lebedeva 1971
- Rodina Chlorobiaceae Copeland 1956
- Objednat Chlorobiales Gibbons a Murray 1978
Poznámky
- ^ A b C d E F G h i Kmeny nalezené na Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI), ale není uveden v seznamu Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře (LSPN)
- ^ A b C Tang KH, Blankenship RE (listopad 2010). „Cykly TCA vpřed i vzad fungují v zelených bakteriích síry“. The Journal of Biological Chemistry. 285 (46): 35848–54. doi:10.1074 / jbc.M110.157834. PMC 2975208. PMID 20650900.
- ^ A b Prokaryota, kde nejsou izolovány nebo k dispozici žádné čisté (axenické) kultury, tj. E. není kultivovaný nebo nemůže být udržován v kultuře více než několik sériových pasáží
Fotosyntéza v zelených bakteriích síry
Zelené sirné bakterie používají PS I k fotosyntéze. Tisíce bakteriochlorofylu (BCHl) c, d a e buněk absorbují světlo při 720-750 nm a světelná energie se před přenosem do Fenna-Matthews-Olson (FMO) přenáší na BChl a-795 a a-808. proteiny, které jsou připojeny k reakčním centrům (RC). Komplex FMO poté přenáší excitační energii na RC se svým speciálním párem, který absorbuje při 840 nm v plazmové membráně.[11]
Poté, co reakční centra dostanou energii, jsou elektrony vysunuty a přeneseny přes elektronové transportní řetězce (ETC). Některé elektrony tvoří proteiny Fe-S v elektronových transportních řetězcích jsou přijímány ferredoxiny (Fd), které se mohou podílet na redukci NAD (P) a dalších metabolických reakcích.[12]
Uhlíková fixace zelených bakterií síry
Reakce obrácení cyklu oxidační trikarboxylové kyseliny jsou katalyzovány čtyřmi enzymy:[4]
- pyruvát: ferredoxin (Fd) oxidoreduktáza:
- acetyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ pyruvát + CoA + 2Fdox
- ATP citrát lyáza:
- ACL, acetyl-CoA + oxaloacetát + ADP + Pi ⇌ citrát + CoA + ATP
- α-keto-glutarát: ferredoxin oxidoreduktáza:
- sukcinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ α-ketoglutarát + CoA + 2Fdox
- fumarare reduktáza
- sukcinát + akceptor ⇌ fumarát + redukovaný akceptor
Viz také
Reference
- ^ A b C Bryant DA, Frigaard NU (listopad 2006). "Prokaryotická fotosyntéza a fototrofie osvětlena". Trendy v mikrobiologii. 14 (11): 488–96. doi:10.1016 / j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
- ^ A b Zelená BR (2003). Antény pro sklizeň světla ve fotosyntéze. str. 8. ISBN 0792363353.
- ^ A b Sakurai H, Ogawa T, Shiga M, Inoue K (červen 2010). "Anorganický systém oxidace síry v zelených bakteriích síry". Fotosyntetický výzkum. 104 (2–3): 163–76. doi:10.1007 / s11120-010-9531-2. PMID 20143161. S2CID 1091791.
- ^ A b C Tang KH, Blankenship RE (listopad 2010). „Cykly TCA vpřed i vzad fungují v zelených bakteriích síry“. The Journal of Biological Chemistry. 285 (46): 35848–54. doi:10.1074 / jbc.M110.157834. PMC 2975208. PMID 20650900.
- ^ A b Marschall E, Jogler M, Hessge U, Overmann J (květen 2010). „Rozsáhlá distribuce a vzorce aktivity extrémně slabého osvětlení přizpůsobené populace zelených bakterií síry v Černém moři“. Mikrobiologie prostředí. 12 (5): 1348–62. doi:10.1111 / j.1462-2920.2010.02178.x. PMID 20236170.
- ^ Pranav kumar, Usha mina (2014). Základní věda o živé přírodě a praktická část I..
- ^ A b Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG (červen 2005). „Povinně fotosyntetický bakteriální anaerob z hlubinného hydrotermálního otvoru“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 (26): 9306–10. Bibcode:2005PNAS..102.9306B. doi:10.1073 / pnas.0503674102. PMC 1166624. PMID 15967984.
- ^ Viz Projekt All-Species Living Tree [1]. Data extrahovaná z „16S rRNA založené vydání LTP 123 (plný strom)“ (PDF). Silva komplexní databáze ribozomálních RNA. Citováno 2016-03-20.
- ^ Viz Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře. Data extrahována z J.P.Euzéby. "Chlorobi". Archivovány od originál dne 2013-01-27. Citováno 2016-03-20.
- ^ Viz NCBI webová stránka na Chlorobi Data extrahována z Sayers; et al. „Prohlížeč taxonomie NCBI“. Národní centrum pro biotechnologické informace. Citováno 2016-03-20.
- ^ Hauska G, Schoedl T, Remigy H, Tsiotis G (říjen 2001). "Reakční centrum zelených bakterií síry (1)". Biochimica et Biophysica Acta. 1507 (1–3): 260–77. doi:10.1016 / S0005-2728 (01) 00200-6. PMID 11687219.
- ^ Ke B (2003). „The Green Bacteria. II. The Reaction Center Photochemistry and Electron Transport“. Fotosyntéza. Pokroky ve fotosyntéze a dýchání. 10. str. 159–78. doi:10.1007/0-306-48136-7_9. ISBN 0-7923-6334-5.
externí odkazy
- "Čeleď Chlorobiaceae". Prokaryotes. Archivovány od originál dne 17. listopadu 2003. Citováno 5. července 2005.