Želva - Turtle

Pro další použití viz Želva (disambiguation).

Želvy
Časová řada:
Middle Jurassic – Současnost, dárek,[1] Aalenian – holocen
Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg
Florida želva (Terrapene carolina )
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Reptilia
Clade:Perichelydie
Objednat:Testudiny
Batsch, 1788 [2]
Podskupiny

Kryptodira
Pleurodira
†Paracryptodira

Rozmanitost
14 existujících rodin s 356 druhy
World.distribution.testudines.1.png
Modrá: mořské želvy, černá: pozemské želvy
Synonyma[2]
  • Chelonii Latreille 1800
  • Chelonia Ross a Macartney 1802

Želvy jsou plazi z objednat Chelonia /kɪˈloʊniə/ nebo Testudiny /tɛˈstjuːdɪniːz/. Vyznačují se zvláštním kostnatý nebo chrupavčitý skořápka se vyvinul z jejich žebra který funguje jako štít.[3] Hovorově se slovo „želva“ obecně omezuje na sladkovodní a mořské obydlí Testudines. Testudiny zahrnují existující (živé) i vyhynulý druh. Jeho nejstarší známí členové pocházejí z Middle Jurassic.[1] Želvy jsou jednou z nejstarších skupin plazů, starodávnější než hadi nebo krokodýli. Z 360 známých existujících druh,[2][4] některé jsou vysoce ohrožený.[2]

Želvy jsou ectotherms —Zvykle volal Chladnokrevný —Znamená to, že se jejich vnitřní teplota liší podle okolního prostředí. Kvůli jejich vysoké rychlosti metabolismu však kožené mořské želvy mít tělesnou teplotu, která je znatelně vyšší než teplota okolní vody. Želvy jsou klasifikovány jako amniotes, spolu s dalšími plazy, ptactvo, a savci. Stejně jako ostatní amnioti, želvy dýchají vzduch a nekladou vajíčka pod vodu, ačkoli mnoho druhů žije ve vodě nebo kolem ní.

Skupina želv je známá jako balík.[5]

Pojmenování a etymologie

Želva, želva a želva
Zelená mořská želva
Africká pobídnutá želva
Jezdec s červeným ušima (želva)

Společné pojmy želva, želva a želva, v závislosti na použitém anglickém dialektu.[6] Tyto termíny jsou běžnými názvy a neodrážejí přesné biologické nebo taxonomické rozdíly.[7]

Želva může odkazovat na objednávku jako celek, nebo na konkrétní želvy, které tvoří a forma taxonu to není monofyletický, nebo se mohou vztahovat pouze na vodní druhy. Želva obvykle se týká jakéhokoli suchozemského cheloniana, který neplave.[8] Terrapin se používá k popisu několika druhů malých, jedlých želv tvrdých, obvykle těch, které se vyskytují v brakických vodách.

V Severní Americe se běžně nazývají všichni cheloňané želvy. Želva se používá pouze ve vztahu k plně suchozemským želvám nebo, přesněji řečeno, pouze těm členům Testudinidae, rodina moderních suchozemských želv.[9][8] Terrapin může odkazovat na malé semi-vodní želvy, které žijí ve sladké a brakické vodě, zejména želva diamantová (Malaclemys želva).[10][11][12][13] Ačkoli členové rodu Terrapen bydlí většinou na zemi, jsou označovány jako box želvy spíše než želvy.[7] The Americká společnost ichtyologů a herpetologů používá „želvu“ k popisu všech druhů řádu Testudines, bez ohledu na to, zda žijí na pevnině nebo v moři, a používá „želvu“ jako konkrétnější termín pro pomalu se pohybující suchozemské druhy.[6]

Ve Spojeném království slovo želva se používá pro druhy žijící ve vodě, včetně druhů známých v USA jako želvy, ale nikoli pro suchozemské druhy, které jsou známé pouze jako želvy.

Slovo chelonian je populární mezi veterináři, vědci a ochránci přírody pracovat s těmito zvířaty jako univerzální název pro jakéhokoli člena nadřádu Chelonia, který zahrnuje všechny žijící a vyhynulé želvy i jejich bezprostřední předky. Chelonia je založeno na řeckém slově pro želvy, χελώνη chelone; řecký χέλυς chelys „želva“ se také používá při tvorbě vědeckých jmen chelonianů.[14] Testudiny, na druhé straně, vychází z latinského slova pro želvu, testudo.[15] Terrapin pochází z Algonquian slovo pro želvu.[9][16]

Některé jazyky tento rozdíl nemají, protože všechny jsou označovány stejným názvem. Například v španělština, slovo tortuga se používá pro želvy, želvy a želvy. Mořská želva je tortuga marina, sladkovodní druh tortuga de ríoa želva tortuga terrestre.[17]

Anatomie a morfologie

Tento obrázek z Pacific Lutheran University ukazuje krční obratle a Kryptodire jak je vidět ventrálně. Obratle mají zakřivení ve tvaru písmene S, které umožňuje zatažení krku do skořápky.

Největší žijící chelonian je mořská želva kožená (Dermochelys coriacea ), který dosahuje délky granátu 200 cm (6,6 ft) a může dosáhnout hmotnosti přes 900 kg (2 000 lb). Sladkovodní želvy jsou obecně menší. Největší suchozemský druh, asijská softshellová želva (Pelochelys cantorii ), produkovalo několik jedinců až do 200 cm (6,6 ft). Tento trpaslík je známější aligátor supí, největší chelonian v Severní Americe, který dosahuje délky pláště až 80 cm (2,6 ft) a váží až 113,4 kg (250 lb).[18]

Obří želvy rodů Geochelon, Meiolania „a další byly relativně široce distribuovány po celém světě do pravěku a je známo, že existovaly v Severní a Jižní Americe, Austrálii a Africe. Vymřeli, když se objevili lidé, a předpokládá se, že je lidé lovili jako potravu. Jediné přežívající obří želvy jsou na Seychely a Galapágy. Mohou dorůst až na délku přes 130 cm (51 palců) a vážit asi 300 kg (660 lb).[19]

Největší chelonian kdy byl Archelon ischyros, a Pozdní křída mořská želva, o které je známo, že byla dlouhá až 4,6 m (15 ft).[20]

Nejmenší želva je skvrnitý visací zámek želva Jižní Afriky. Měří ne více než 8 cm na délku a váží asi 140 g (4,9 oz). Dva další druhy malých želv jsou Američané bahenní želvy a pižmové želvy to se pohybuje od Kanada do Jižní Ameriky. Délka ulity mnoha druhů v této skupině je menší než 13 cm (5,1 palce).

Zatažení krku

Zatažení krku u želv
Pleurodires zatáhněte krk do strany
Kryptoměny zatáhněte krk dozadu

Želvy jsou rozděleny do dvou skupin podle toho, jak zatahují krky do skořápek (něco, co bylo předky Proganochelys nemohl udělat). Mechanismus zatahování krku se fylogeneticky liší: podřád Pleurodira zatahuje bočně do strany, před ramenními pletenci, zatímco podřád Kryptodira zatahuje rovně dozadu, mezi ramenní pletence.[21] Tyto pohyby jsou z velké části způsobeny morfologií a uspořádáním krční páteř. U posledních želv se cervikální sloupec skládá z devíti kloubů a osmi nezávislých obratlů.[22] Protože tyto obratle nejsou spojeny a jsou zaoblené, krk je pružnější a ohýbá se dozadu a do stran.[21] Primární funkce a evoluční důsledky zatahování krku jsou považovány spíše za krmení než za ochranu.[23] Zatažení krku a vzájemné prodloužení umožňují želvě dosáhnout dále, aby zachytila ​​kořist při plavání. Expanze krku vytváří sání, když je hlava tlačena dopředu a orofarynx je rozšířen. Tato morfologie naznačuje, že funkce zatahování je pro účely krmení, protože sání pomáhá chytit kořist.[23] Ochrana, kterou skořápka poskytuje hlavě, když je zasunuta, proto není hlavní funkcí zasunutí, tedy je exaptation.[24] Oba Pleurodirans a Kryptodirani použijte rychlé prodloužení krku jako metodu predace, takže rozdíl v zatahovacím mechanismu není způsoben rozdílem v ekologický výklenek.[25]

Hlava

Většina želv, které tráví většinu svého života na souši, má oči umístěné tak, aby se dívaly dolů na objekty před sebou. Některé vodní želvy, jako např praskání a želvy s měkkými skořápkami, mají oči blíže k temeni hlavy. Tyto druhy se mohou skrývat před predátory v mělké vodě, kde leží úplně ponořené, kromě očí a nosních dír. V blízkosti očí mají mořské želvy žlázy, které produkují slané slzy, které zbavují jejich tělo přebytku sůl absorbovány z vody, kterou pijí.

Želvy mají tuhé zobáky a používají své čelisti krájet a žvýkat jídlo. Zdá se, že želvy ztratily zuby asi před 150–200 miliony let.[26] Jejich horní a dolní čelist jsou místo toho pokryty nadrženými hřebeny. Masožravé želvy mají obvykle ostré nože, které jim umožňují krájení kořistí. Býložravé želvy mají hřebeny se zoubkovanými okraji, které jim pomáhají protínat tvrdé rostliny. Používají své jazyky k polykání potravy, ale na rozdíl od většiny plazů nemohou vyplazovat své jazyky, aby chytili jídlo.

Shell

Hlavní článek: Želví krunýř

Jeho horní skořápka se nazývá krunýř. Spodní skořápka, která obklopuje břicho, se nazývá plastron. Karapax a plastron jsou po stranách želvy spojeny kostnatými strukturami zvanými mosty. Vnitřní vrstva skořápky je tvořena asi 60 kostmi, které zahrnují části páteře a žeber, což znamená, že želva nemůže vylézt ze skořápky. U většiny želv je vnější vrstva skořápky pokryta nadrženými šupinami zvanými scutes které jsou součástí jeho vnějšího pláště, nebo pokožka. Scutes are made of the fibrous protein keratin. Keratin také tvoří šupiny jiných plazů. Tyto scutes překrývají švy mezi kostmi skořápky a dodávají sílu. Některé želvy nemají nadržené scuty; například kožená mořská želva a želvy s měkkou skořápkou místo toho mají mušle pokryté kožovitou kůží.

Tvar skořápky poskytuje vodítka o tom, jak želva žije. Většina želv má velkou kopulovitou skořápku, která dravcům ztěžuje rozdrcení skořápky mezi čelistmi. Jednou z mála výjimek je africký palačinka želva, který má plochý, pružný plášť, který mu umožňuje skrýt se ve skalních štěrbinách. Většina vodních želv má ploché zjednodušené skořápky, které pomáhají při plavání a potápění. americký lámání želvy a pižmové želvy mají malé plastrony ve tvaru kříže, které jim dávají efektivnější pohyb nohou při chůzi podél dna rybníků a potoků a želvy belawanské (Cirebon, západní Jáva ) má prohnutou zadní měkkou skořápku.

Barva pláště se může lišit. Mušle jsou obvykle zbarvené do hnědé, černé nebo olivově zelené. U některých druhů mohou mít skořápky červené, oranžové, žluté nebo šedé znaky, často skvrny, čáry nebo nepravidelné skvrny. Jedna z nejbarvitějších želv je východní malovaná želva se žlutým plastronem a černou nebo olivovou skořápkou s červenými znaky kolem okraje.

Želvy mají poměrně těžké granáty. Naproti tomu vodní želvy a želvy s měkkými skořápkami mají lehčí skořápky, které jim pomáhají vyhnout se potopení do vody a plavat rychleji a s větší obratností. Tyto lehčí granáty mají velké mezery fontanely mezi kostmi skořápky. Skořápky kožených mořských želv jsou extrémně lehké, protože jim chybí scutes a obsahují mnoho fontanel.

Jackson (2002) navrhl, že skořápka želvy může fungovat jako a pH nárazník. Vydržet anoxické podmínky, jako jsou zimní období pod ledem nebo v anoxickém bahně na dně rybníků, želvy využívají dva obecné fyziologické mechanismy: jejich skořápka uvolňuje uhličitanové pufry a absorbuje kyselinu mléčnou.[27]

Dýchání

Dýchání, pro mnohé amniotes, je dosaženo kontrakcí a relaxací specifických svalových skupin (tj. intercostals, břišních svalů a / nebo bránice) připojených k vnitřnímu hrudnímu koši, který může rozšiřovat nebo stahovat stěnu těla a tím pomáhat proudění vzduchu do a z plic.[28] Žebra testudinů jsou však spojena s jejich krunýř a mimo jejich pánevní a prsní pletence, což je vlastnost jedinečná u želv. Tato tuhá skořápka není schopná expanze. S nepohyblivým hrudním košem museli Testudines vyvinout speciální adaptace pro dýchání.[29][30] Želví plicní ventilace nastává pomocí specifických skupin břišních svalů připojených k jejich vnitřnostem a skořápce, které během inspirace ventrálně táhnou plíce, kde je vzduch nasáván podtlakovým gradientem (Boyleův zákon ).[28] Při výdechu je kontrakce transversus abdominis hnací silou poháněním vnitřností do plic a vytlačováním vzduchu pod přetlakem.[29] Naopak uvolnění a zploštění šikmého břišního svalu táhne transversus zpět dolů, což opět vtahuje vzduch zpět do plic.[29] Důležitými pomocnými svaly používanými pro ventilační procesy jsou pectoralis, který se používá společně s příčným břišním svalem během inspirace, a serratus, který se pohybuje s břišním šikmým doprovodným výdechem.

Plíce testudinů jsou vícekomorové a připojené po celé své délce dolů krunýř. Počet komor se může mezi nimi lišit taxony, i když nejčastěji mají tři boční komory, tři střední komory a jednu koncovou komoru.[31] Jak již bylo zmíněno dříve, činnost specifických břišních svalů, které stahují vnitřnosti (nebo tlačí zpět nahoru), umožňuje dýchání u želv. Konkrétně jsou to velká želva želvy, která táhne nebo tlačí na plíce.[29] Ventrálně do plic, v coelomic dutině, játra želv jsou připojeny přímo k pravé plíci a jejich žaludek je přímo připojen k levé plíci ventrálním mesopneumoniem, které je připojeno k jejich játrům ventrální mesentery.[29] Když jsou játra stažena, začíná inspirace. Podporou plic je postpulmonální septum, které se nachází ve všech testudinech a předpokládá se, že brání plicím ve zhroucení.[32]

Kůže a línání

Ocas a praskající želva

Jak bylo uvedeno výše, vnější vrstva pláště je částí kůže; každý scute (nebo talíř) na skořápce odpovídá jedné upravené stupnici. Zbytek kůže má mnohem menší šupiny, podobné kůži jiných plazů. Želvy nehladí své kůže najednou jako hadi, ale nepřetržitě po malých kouscích. Když jsou želvy chovány v akváriích, lze ve vodě vidět malé listy odumřelé kůže (často se jeví jako tenký kousek plastu), které byly odloupnuty, když se zvířata úmyslně otřela o kus dřeva nebo kamene. Želvy také vylučují kůži, ale mrtvá kůže se může hromadit do tlustých knoflíků a desek, které poskytují ochranu částem těla mimo skořápku.

Počítáním prstenů tvořených stohem menších, starších scutů nad těmi většími a novějšími je možné odhadnout věk želvy, pokud člověk ví, kolik scutů se za rok vyrobí.[33] Tato metoda není příliš přesná, částečně proto, že rychlost růstu není konstantní, ale také proto, že některé scutes nakonec odpadnou ze skořápky.

Končetiny

Suchozemské želvy mají krátké pevné nohy. Želvy jsou známé tím, že se pohybují pomalu, zčásti kvůli svým těžkým a těžkopádným granátům, které omezují délku kroku.

Kostra praskající želvy (Chelydra serpentina)

Obojživelné želvy mají obvykle končetiny podobné těm, které mají želvy, kromě toho, že chodidla mají plovací blány a často mají dlouhé drápy. Tyto želvy plavou pomocí všech čtyř stop podobným způsobem psí pádlo s chodidly na levé a pravé straně těla, které střídavě zajišťují tah. Velké želvy mají tendenci plavat méně než ty menší a velmi velké druhy, jako jsou želvy aligátorské, stěží vůbec plavají, raději chodí po dně řeky nebo jezera. Stejně jako nohy s plovací blánou mají želvy velmi dlouhé drápy, které jim pomáhají šplhat na břehy řek a plovoucí klády, na kterých vyhřívat se. Mužské želvy mívají obzvláště dlouhé drápy, které se podle všeho používají ke stimulaci samice při páření. Zatímco většina želv má nohy s plovacími břity, některé, například želva nosní, mají skutečná ploutve, přičemž číslice jsou roztaveny do pádel a drápy jsou relativně malé. Tyto druhy plavou stejným způsobem jako mořské želvy (viz níže).

Mořské želvy jsou téměř úplně vodní a mají ploutve místo nohou. Mořské želvy létají vodou a pohybem předních ploutví nahoru a dolů vytvářejí tah; zadní chodidla se nepoužívají k pohonu, ale lze je použít jako kormidla pro řízení. Ve srovnání se sladkovodními želvami mají mořské želvy velmi omezenou pohyblivost na souši a kromě pomlčky od hnízda k moři jako mláďata samčí mořské želvy obvykle nikdy neopouštějí moře. Ženy se musí vrátit na pevninu, aby snášely vajíčka. Pohybují se velmi pomalu a pracně a táhnou se dopředu svými ploutvemi.

Chování

Smysly

Alespoň některé druhy želv vidí barvu a různé druhy preferují různé barvy. Opravdu, muži některých druhů, jako je malovaná želva měnit barvu během období rozmnožování, o kterém se předpokládá, že pomáhá jednotlivcům najít vhodného partnera.[34]

Předpokládá se, že želvy mají výjimečné noční vidění kvůli neobvykle velkému počtu tyčové buňky v jejich sítnicích. Želvy mají barevné vidění s množstvím podtypů kužele s citlivostí od ultrafialového (UVA) po červené. Některé suchozemské želvy jsou velmi špatné pronásledování hnutí schopnosti, které se běžně vyskytují pouze u dravců, kteří loví rychle se pohybující kořist, ale masožravé želvy dokáží rychle pohybovat hlavami, aby se chytily.

Sdělení

The Želva Arrau má značný hlasový repertoár.[35]

I když se želvy obvykle považují za němé, při komunikaci vydávají různé zvuky. Želvy mohou být hlasité, když se dvoří a páří. Různé druhy sladkovodních i mořských želv vydávají četné druhy hovorů, často krátké a nízké frekvence, od doby, kdy jsou ve vejci, až do dospělosti. Tyto vokalizace mohou sloužit k vytvoření skupinové soudržnosti při migraci.[35] The velkohlavá želva prý vrčí, když je odstraněn z vody ve snaze odradit predátory. Želvy mají také nehlasní způsoby komunikace, které mohou být použity během námluv. Například mužské posuvné želvy používají své dlouhé předloktí k tomu, aby při dvoření pohladily ženskou tvář.[34]

Sociální chování

Většina druhů želv nevykazuje sociální chování mimo období páření, ale bylo zaznamenáno několik výjimek. Bylo navrženo, že gopher želvy, více než většina ostatních druhů želv, vykazuje sociální chování. Gopher želvy žijí v dobře definovaných koloniích, které jsou podobné těm vysoce sociálním zvířatům, jako je prerijní pes. Rozložení a blízkost nor může být důsledkem sociálních vztahů mezi želvami. Některé ženy byly pozorovány opakovaně navštěvovat nory konkrétní ženy, i když jsou k nim blíže další želvy. Někteří vědci tomu říkali „druh přátelství“.[36][34]

Mládě Želvy Arrau se předpokládá, že komunikují mezi sebou navzájem a se samicemi, které čekají na vylíhnutá mláďata, aby migrovaly z hnízdiště na pást se.[37]

inteligence

Viz také: Poznávání zvířat

Bylo hlášeno, že dřevěné želvy jsou lepší než bílé krysy při učení se navigaci v bludišti.[38] Existují případové studie hraní želv.[38] Mají však velmi nízkou hodnotu encefalizační kvocient (relativní mozek k tělesné hmotnosti) a jejich tvrdé skořápky jim umožňují žít bez rychlých reflexů nebo komplikovaných strategií vyhýbání se predátorům.[39]V laboratoři želvy (Pseudemys nelsoni) se mohou naučit nové operativní úkoly a prokázali dlouhodobou paměť nejméně 7,5 měsíce.[40] Podobně se obří želvy mohou učit a pamatovat si úkoly a zvládat lekce mnohem rychleji, když jsou trénovány ve skupinách.[41] Pozoruhodné je, že želvy, které byly testovány 9 let po počátečním výcviku, si stále udržovaly operativní kondici.[42]

Reprodukce

Příklad chování u želv

Želvy jsou známé tím, že vykazují širokou škálu chování při páření; nejsou však známé pro tváření párové vazby nebo za to, že jste součástí sociální skupiny.[43] Jednou oplodnění došlo a bylo vyprodukováno potomstvo, žádný z rodičů neposkytne péči o potomstvo, jakmile se vylíhne.[43] Ženy obecně převažují nad muži u různých druhů želv (např zelené želvy ), a v důsledku toho se většina mužů během svého života zapojí do vícenásobného páření s více partnery.[44] Nicméně kvůli sexuální dimorfismus u většiny druhů želv musí muži vyvinout různé strategie namlouvání nebo použít alternativní metody, aby získali přístup k potenciálnímu kamarádovi.[45] Většina suchozemských druhů má muže, kteří jsou větší než ženy, a boje mezi muži často určují hierarchické pořadí, ve kterém čím vyšší je jednotlivec, tím větší je šance, že jedinec získá přístup k potenciálnímu kamarádovi.[45] U většiny polovodních druhů a vodních druhů při chůzi zdola dochází k boji méně často. Muži patřící k částečně vodním druhům a druhům, kteří chodí zdola, místo toho často využívají výhodu větší velikosti k nucenému páření se ženou.[45] U plně vodních druhů jsou muži často menší než samice, a proto nemohou použít stejnou strategii jako jejich polovodní příbuzní, která spoléhá na přemožení samic silou. Muži v této kategorii se uchylují k používání námluvy displeje ve snaze získat páření přístup k ženě.[45]

Mužská soutěž

Osedlejte želvu Galapágy

Dřevěné želvy jsou příkladem suchozemského druhu, kde muži mají hierarchický systém hodnocení založený na dominanci v boji, a bylo prokázáno, že muži s nejvyšší hodností a tedy nejvyšším počtem vítězství v bojích mají nejvíce potomků.[43]

Galapágy želvy jsou dalším příkladem druhu, který má hierarchickou hodnost určenou projevy dominance a přístup k jídlu a kamarádům je regulován touto hierarchií dominance.[46] Dva mužští hřbeti sedla nejčastěji soutěží o přístup ke kaktusovým stromům, které jsou jejich zdrojem potravy.[47] Vítězem se stává jedinec, který si nejvíce natahuje krk, a ten získá přístup ke kaktusovému stromu, který může přilákat potenciální kamarády.[47]

Síla páření

Muž (vlevo) a žena (vpravo) vyzařovali želvu

Muž želva bahenní je příkladem vodního druhu při dně, který se jako strategie páření spoléhá na přemáhání samic s větší velikostí.[45] Samec se k ženě přibližuje zezadu a často se uchyluje k agresivním metodám, jako je kousání ocasu nebo zadních končetin samice, následované stoupajícím chováním, při kterém samec sevře její okraje. krunýř předními končetinami a zadními končetinami, aby ji držel v poloze.[48] Samec sleduje tuto akci tak, že bočně mává hlavou a někdy kousne hlavu samice ve snaze přimět ji, aby stáhla hlavu do své ulity. To ji odhaluje kloaka Když je muž odhalený, může se pokusit o páření tím, že se pokusí vložit svůj uchopený ocas.[48]

mužský vyzařované želvy je také známo, že používají strategii silového páření, při které používají okolní vegetaci k zachycení nebo zabránění úniku žen, a pak je připoutají ke kopulaci.[49]

Námluvy se zobrazují

Jezdec s červenými ušima jsou příkladem plně vodního druhu, ve kterém muž vykonává námluvy. V tomto případě muž prodlužuje přední končetiny tak, aby dlaně směřovaly ven a mával předními končetinami v obličeji samice.[50] Při této metodě je důležitá volba žen a samice některých druhů, jako např zelené mořské želvy, nejsou vždy vnímaví. Jako takové si vyvinuli určité chování, aby se vyhnuli mužovým pokusům o páření, jako je plavání, konfrontace s následným kousnutím nebo pozice odmítnutí, ve které žena zaujímá svislou polohu s končetinami široce rozšířenými a její plastron čelem k muži.[44] Pokud je voda příliš mělká na to, aby provedla pozici odmítnutí, samice se uchýlí k plážování, což je osvědčená odstrašující metoda, protože muži je nebudou následovat na břeh.[44]

Ekologie a životní historie

Mořská želva plavání

Ačkoli mnoho želv tráví velké množství života pod vodou, všechny želvy a želvy dýchají vzduch a musí se v pravidelných intervalech vynořit, aby si znovu naplnily plíce. Doba ponoření se pohybuje mezi 60 sekundami a 1 hodinou v závislosti na druhu.[51] Některé želvy tráví většinu nebo celý svůj život na souši. Vodní dýchání v Australan sladkovodní želvy jsou v současné době studovány. Některé druhy mají velké kloakální dutiny lemované mnoha prstovými výstupky. Tyto projekce, tzv papily, mají bohaté zásobení krví a zvětšují povrch kloaky. Želvy mohou přijímat rozpuštěné kyslík z vody pomocí těchto papil, podobně jako ryby žábry dýchat.[52]

Jako ostatní plazi, želvy ležely vejce které jsou mírně měkké a kožovité. Vejce největších druhů jsou sférická, zatímco vejce ostatních jsou podlouhlá. Jejich bílek je bílý a obsahuje jiný protein než ptačí vejce, takže se při vaření nesráží. Želví vejce připravená k jídlu se skládají hlavně z žloutku. U některých druhů teplota určuje, zda se z vajíčka vyvine samec nebo samice: vyšší teplota způsobuje ženy, nižší teplota muže. Velké množství vajec je uloženo v otvorech vykopaných do bahna nebo písku. Poté jsou zakryty a nechány inkubovat samy. V závislosti na druhu se vajíčka vylíhnou obvykle 70–120 dní.[Citace je zapotřebí ] Když se želvy líhnou, kroutí se na hladinu a míří k vodě. Nejsou známy žádné druhy, o které by se matka starala o svá mláďata.

Mořské želvy kladou vajíčka na suché písčité pláže. O nezralé mořské želvy se dospělí nestarají. Želvám může trvat mnoho let, než dosáhnou plemenného věku, a v mnoha případech se rozmnožují každých několik let, nikoli ročně.

Vědci nedávno objevili orgány želvy nerozkládejte se postupně nebo se časem stávají méně efektivními, na rozdíl od většiny ostatních zvířat. Bylo zjištěno, že játra, plíce a ledviny stoleté želvy jsou prakticky k nerozeznání od těch jejích nezralých protějšků. To inspirovalo genetické vědce, aby začali zkoumat genom želvy na geny dlouhověkosti.[53]

Strava

A zelená mořská želva pasoucí se na mořské trávě

Strava želvy se velmi liší v závislosti na prostředí, ve kterém žije. Dospělé želvy obvykle jedí vodní rostliny,[Citace je zapotřebí ] bezobratlí jako hmyz, šneci, a červi a údajně občas jedli mrtví mořští živočichové. Několik malých sladkovodních druhů je masožravých, živí se malými rybami a má širokou škálu vodního života. Bílkoviny jsou však pro růst želvy nezbytné a mladistvé želvy jsou čistě masožravé.

Mořské želvy obvykle se živí Medúza, houby a další organismy s měkkým tělem. Bylo pozorováno, že některé druhy se silnějšími čelistmi jedí měkkýši, zatímco ostatní, například zelená mořská želva, nejezte maso vůbec a místo toho si vytvořte stravu řasy.[54]

Systematika a evoluce

Hlavní článek: Klasifikace želv
Viz také: Seznam rodin testudinů
Obnova života Odontochelys semitestacea, nejstarší známá želva příbuzná s částečnou skořápkou
„Chelonia“ od Ernst Haeckel je Kunstformen der Natur, 1904

Na základě fosílií na těle se předpokládá, že první proto-želvy existovaly pozdě Trias Období Druhohor éry, asi před 220 miliony let, a jejich skořápka, která zůstala pozoruhodně stabilní tělesný plán Předpokládá se, že se vyvinuli z kostních rozšíření jejich páteřů a širokých žeber, která se rozšiřovala a rostla společně a vytvořila úplnou skořápku, která poskytovala ochranu v každé fázi jejího vývoje, i když kostní složka skořápky nebyla úplná. To je podporováno fosiliemi sladké vody Odontochelys semitestacea nebo „želva se zuby na polovinu skořápky“ z konce triasu, které byly nalezeny poblíž Guangling v jihozápadní Číně. Odontochelys zobrazuje kompletní kostnatý plastron a neúplný krunýř, podobný rané fázi embryonálního vývoje želvy.[55] Před tímto objevem se podobali nejdříve známým předkům fosilních želv Proganochelys, byli suchozemští a měli úplnou skořápku, která neposkytovala žádné vodítko k vývoji této pozoruhodné anatomické vlastnosti. Pozdě jurský želvy široce vyzařovaly a jejich fosilní historie se stává snáze čitelnou.

Jejich přesný původ byl sporný. Věřilo se, že jsou jedinou přežívající větví starověku evoluční stupeň Anapsida, který zahrnuje skupiny jako procolophonids, millerettids, protorothyridy, a pareiasaurs. Všechny anapsidové lebky postrádají časové otevření, zatímco všechny ostatní existují amniotes mít časové otvory (i když v savci, díra se stala zygomatický oblouk ). Později vyhynuli milerettidové, protorothyridi a pareiasaury Permu období a procolophonoids během triasu.[56]

Nicméně, to bylo později navrhl, že anapsid-jako želva lebka může být kvůli reverze spíše než anapsidní sestup. Novější morfologická fylogenetické Studie s tímto vědomím umístily želvy pevně dovnitř diapsidy, mírně blíže k Squamata než do Archosaurie.[57][58] Všechno molekulární studie silně potvrdily umístění želv v diapsidách; nějaké místo želv v Archosaurii,[59] nebo častěji jako sesterská skupina existujícím archosaurům,[60][61][62][63] ačkoli analýza provedená Lysonem a kol. (2012) místo toho obnovily želvy jako sesterskou skupinu lepidosaurů.[64] Nová analýza předchozích fylogenií naznačuje, že želvy klasifikovali jako anapsidy, a to jednak proto, že tuto klasifikaci předpokládali (většina z nich studovala, jaké druhy jsou anapsidní želvy), jednak proto, že dostatečně nezkoumali fosilní a existující taxony pro konstrukci kladogram. Předpokládalo se, že se testudiny lišily od jiných diapsidů před 200 až 279 miliony let, ačkoli debata zdaleka není urovnána.[57][60][65] V tomto okamžiku nelze vyloučit ani tradiční umístění želv mimo Diapsidu. Kombinovaná analýza morfologických a molekulárních údajů provedená Lee (2001) zjistila, že želvy jsou anapsidy (ačkoli vztah s archosaury nelze statisticky odmítnout).[66] Podobně je morfologická studie provedená Lysonem a kol. (2010) obnovila jako anapsidy, které nejvíce souvisejí s Eunotosaurus.[67] Molekulární analýza 248 jaderných genů ze 16 taxonů obratlovců naznačuje, že želvy jsou sesterskou skupinou ptáků a krokodýlů ( Archosaurie ).[68] Datum oddělení želv, ptáků a krokodýlů bylo odhadováno na 255 před miliony let. Nejnovější společný předek živých želv, který odpovídá rozdělení mezi nimi Pleurodira a Kryptodira, se odhadovalo, že k nim došlo kolem 157 před miliony let.[69][70] Nejstarší definitivní želvou skupiny korun (člen moderního kladu Testudines) je druh Caribemys oxfordiensis z pozdní jury (Oxfordská scéna ).[69] Crawford et al. Využili první fylogenetickou analýzu ultrakonzervovaných prvků (UCE) v genomickém měřítku k prozkoumání umístění želv v plazech. (2012) také naznačují, že želvy jsou sesterskou skupinou ptáků a krokodýlů (Archosauria).[71]

První genomovou fylogenetickou analýzu dokončili Wang et al. (2013). Použití návrhových genomů Chelonia mydas a Pelodiscus sinensis, tým použil ve své analýze dosud největší soubor dat o želvách a dospěl k závěru, že želvy jsou pravděpodobně sesterskou skupinou krokodýlů a ptáků (Archosauria).[72] Toto umístění uvnitř diapsidů naznačuje, že želví linie ztratila vlastnosti diapsidové lebky, protože nyní má lebku podobnou anapsidům.

Nejdříve známým plně želvovaným členem želví linie je pozdní trias Proganochelys. Tento rod již měl mnoho pokročilých vlastností želvy, a tak pravděpodobně naznačuje mnoho milionů let předchozího vývoje želvy; toto je dále podpořeno důkazy z fosilních stop z Raný trias Spojených států (Wyoming a Utah ) a z Střední trias z Německo, což naznačuje, že proto-želvy již existovaly již v raném triasu.[73] Proganochelys postrádal schopnost vtáhnout hlavu do skořápky, měl dlouhý krk a měl dlouhý špičatý ocas končící holí. I když je tato forma těla podobná formě ankylosaury, vyplynulo to z konvergentní evoluce.

Želvy se dělí na dvě existující podřády: Kryptodira a Pleurodira. Cryptodira je větší ze dvou skupin a zahrnuje všechny mořské želvy, suchozemské želvy a mnoho sladkovodních želv. Pleurodira jsou někdy známé jako želvy s bočním hrdlem, což je odkaz na způsob, jakým zatahují své hlavy do svých ulit. Tato menší skupina se skládá převážně z různých sladkovodních želv. Ještě před 3000 lety rodina Meiolaniidae byl také existující, ale tato rodina je mimo Testudiny skupina korun, patřící Perichelydie.

Klasifikace

Objednat Testudiny Linné, 1758

Fosilní záznam

Želví fosílie mláďat a hnízdících velikostí byly dokumentovány v vědecká literatura.[74] Paleontologové z Státní univerzita v Severní Karolíně našli zkamenělé pozůstatky největší želvy na světě v uhelném dole v Kolumbii. Vzorek pojmenovaný jako Carbonemys cofrinii is around 60 million years old and nearly 2.4 m (8 ft) long.[75]

On a few rare occasions, paleontologists have succeeded in unearthing large numbers of jurský nebo Křídový turtle skeletons accumulated in a single area (the Němegt formace in Mongolia, the Turtle Graveyard in Severní Dakota, or the Black Mountain Turtle Layer in Wyoming ). The most spectacular find of this kind to date occurred in 2009 in Shanshan County v Sin-ťiang, where over a thousand ancient freshwater turtles apparently died after the last water hole in an area dried out during a major drought.[76][77]

Though absent from Nový Zéland in recent times, turtle fossils are known from the Miocén Fauna svatého Bathans, represented by a meiolaniid a pleurodires.[78]

Genomika

Turtles possess diverse chromosome numbers (2n = 28–66) and a myriad of chromosomal rearrangements have occurred during evolution.[79]

V lidské kultuře

Jako domácí mazlíčky

A red-eared slider basking on a floating platform under a sun lamp
In this 1807 political cartoon, a turtle is used to represent Jefferson's Zákon o embargu z roku 1807.

Some turtles, particularly small terrestrial and freshwater turtles, are kept as domácí mazlíčci. Mezi nejoblíbenější patří Ruské želvy, spur-thighed tortoises, a red-eared sliders.[80]

In the United States, due to the ease of contracting salmonelóza through casual contact with turtles, the US Food and Drug Administration (FDA) established a regulation in 1975 to discontinue the sale of turtles under 4 in (100 mm).[81] It is supposed to be illegal in every US state for anyone to sell any turtles under 4 inches (10 cm) long, but many stores and flea markets still sell small turtles due to a loophole in the FDA regulation which allows turtles under 4 in (100 mm) to be sold for educational purposes.[82][83]

Some states have other laws and regulations regarding possession of red-eared sliders as pets because they are looked upon as invazivní druhy or pests where they are not native, but have been introduced through the pet trade. As of July 1, 2007, it is illegal in Florida to sell any wild type red-eared slider.[84] Unusual color varieties such as albino and pastel red-eared sliders, which are derived from captive breeding, are still allowed for sale in that state.

In Europe, turtle and tortoise keeping became popular in the 1960s and 1970s, when large numbers of wild-caught turtles and tortoises were imported. This was especially devastating to the Mediterranean tortoise population. In the 1980s the import of wild-caught tortoises started to be banned in various countries. Most turtles and tortoises for sale in Europe today are captive-bred.[85]

Turtles and tortoises are seen by some people as cheap pets that need little care. The complexity and expense of proper turtle and tortoise husbandry is often underestimated.[85] Most species of tortoise need a spacious outdoor enclosure with areas at different temperatures so they can thermoregulate. They also need opportunities to climb, dig and forage. Most species of tortoise should be fed dark, leafy greens with calcium and vitamin supplements. [86]

Turtles require a large tub or aquarium with land areas where they can dry off completely and other areas where they can rest near the water's surface, on a piece of submerged driftwood for example. Like tortoises, turtles need access to UVB lighting and a varied diet rich in calcium.[87]

As food, traditional medicine, and cosmetics

Left: The window of a restaurant serving guilinggao, decorated with a 龜 ("turtle") character.
Right: Turtle plastrony, among other plant and animal parts, are used in traditional Chinese medicines. (Other items in the image are dried lingzhi, snakes, luo han guo, a ženšen ).

The flesh of turtles, calipash nebo calipee, has long been considered a delicacy in a number of cultures.[88] Želví polévka has been a prized dish in Anglo-American cuisine,[89] and in some parts of Asia.[který? ] Gopher želva stew has been popular with some groups in Florida.[90]

Turtles remain a part of the traditional diet on the island of Grand Cayman, so much so that when wild stocks became depleted, a turtle farm was established specifically to raise mořské želvy pro jejich maso. The farm also releases specimens to the wild as part of an effort to repopulate the Caribbean Sea.[91]

Fat from turtles is also used in the Caribbean a v Mexiko as a main ingredient in cosmetics, marketed under its Spanish name crema de tortuga.[92]

Želva plastrony (the part of the shell that covers a tortoise on the bottom) are widely used in tradiční čínská medicína; according to statistics, Tchaj-wan imports hundreds of tons of plastrons every year.[93] A popular medicinal preparation based on powdered turtle plastron (and a variety of herbs) is the guilinggao jelly;[94] more recently, though, it is typically made with only herbal ingredients.

Stav ochrany

In February 2011, the Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group published a report about the top 25 species of turtles most likely to become extinct, with a further 40 species at very high risk of becoming extinct. This list excludes sea turtles; however, both the leatherback a Kempův Ridley would make the top 25 list. The report is due to be updated in four years time allowing to follow the evolution of the list. Between 48 and 54% of all 328 of their species considered threatened, turtles and tortoises are at a much higher risk of extinction than many other vertebrates. Of the 263 species of freshwater and terrestrial turtles, 117 species are considered threatened, 73 are either endangered or critically endangered and 1 is extinct. Of the 58 species belonging to the family Testudinidae, 33 species are threatened, 18 are either endangered or critically endangered, 1 is extinct in the wild and 7 species are extinct. 71% of all tortoise species are either gone or almost gone. Asian species are the most endangered, closely followed by the five endemic species from Madagascar. Turtles face many threats, including habitat destruction, harvesting for consumption, and the pet trade. The high extinction risk for Asian species is primarily due to the long-term unsustainable exploitation of turtles and tortoises for consumption and traditional Chinese medicine, and to a lesser extent for the international pet trade.[95]

Efforts have been made by Chinese entrepreneurs to satisfy increasing demand for turtle meat as gourmet food and traditional medicine with farmed turtles, instead of wild-caught ones; according to a study published in 2007, over a thousand turtle farms operated in China.[96][97] Turtle farms in Oklahoma a Louisiana raise turtles for export to China.[97]

Turtles on tree branch over a lake in New Jersey.

Nonetheless, wild turtles continue to be caught and sent to market in large number (as well as to turtle farms, to be used as breeding stock[96]), resulting in a situation described by conservationists as "the Asian turtle crisis".[98] In the words of the biologist George Amato, "the amount and the volume of captured turtles ... vacuumed up entire species from areas in Southeast Asia", even as biologists still did not know how many distinct turtle species live in the region.[99] About 75% of Asia's 90 tortoise and freshwater turtle species are estimated to have become threatened.[97]

Harvesting wild turtles is legal in a number of states in the US.[97] In one of these states, Florida, just a single seafood company in Fort Lauderdale was reported in 2008 as buying about 5,000 pounds of softshell turtles a week. The harvesters (hunters) are paid about $2 a pound; some manage to catch as many as 30–40 turtles (500 pounds) on a good day. Some of the catch gets to the local restaurants, while most of it is exported to Asia. The Komise pro ochranu ryb a divoké zvěře na Floridě estimated in 2008 that around 3,000 pounds of softshell turtles were exported each week via Mezinárodní letiště Tampa.[100]

Nonetheless, the great majority of turtles exported from the US are farm raised. According to one estimate by the World Chelonian Trust, about 97% of 31.8 million animals harvested in the U.S. over a three-year period (November 4, 2002 – November 26, 2005) were exported.[97][101] It has been estimated (presumably, over the same 2002–2005 period) that about 47% of the US turtle exports go to the Čínská lidová republika (predominantly to Hongkong ), another 20% to Tchaj-wan, and 11% to Mexiko.[102][103]

TurtleSAt is a smartphone app that has been developed in Australia in honor of World Turtle Day to help in the conservation of fresh water turtles in Australia. The app will allow the user to identify turtles with a picture guide and the location of turtles using the phones GPS to record sightings and help find hidden turtle nesting grounds. The app has been developed because there has been a high per cent of decline of fresh water turtles in Australia due to foxes, droughts, and urban development. The aim of the app is to reduce the number of foxes and help with targeting feral animal control.[104]

Queensland je shark culling program, which has killed roughly 50,000 sharks since 1962, has also killed thousands of turtles as vedlejší úlovek.[105][106] Over 5,000 marine turtles have been killed in Queensland's "shark control" program (which uses shark nets a drum lines ).[106] The program has also killed 719 loggerhead turtles a 33 hawksbill turtles (hawksbill turtles are critically endangered).[106] Nový Jížní Wales has a "shark control" program which has killed many turtles: its program uses shark nets,[107][108] in which more than 5,000 marine turtles have been caught.[109]

Viz také

Poznámky

  1. ^ A b Joyce, Walter G. (2017). "A review of the fossil record of basal Mesozoic turtles" (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 58 (1): 65–113. doi:10.3374/014.058.0105. S2CID  54982901. Citováno 2. června 2019.
  2. ^ A b C d Turtle Taxonomy Working Group (2017). Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (8th Ed.) (PDF). Chelonian monografie výzkumu. 7. pp. 1–292. doi:10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN  9781532350269.
  3. ^ Hutchinson 1996
  4. ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  5. ^ "What do you call a group of ...? | Oxford Dictionaries". Oxfordské slovníky | Angličtina. Citováno 29. ledna 2017.
  6. ^ A b Simoons, Frederick J. (1991). Food in China: A Cultural and Historical Inquiry. CRC Press. ISBN  084938804X. p. 358.
  7. ^ A b Burton, Maurice and Burton, Robert (2002). International Wildlife Encyclopedia. Marshall Cavendish. ISBN  0761472665. p. 2796.
  8. ^ A b Fergus 2007
  9. ^ A b Ernst & Lovich 2009, str. 3
  10. ^ Orenstein, Ronald Isaac (2001). Turtles, Tortoises and Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN  1770851194
  11. ^ "Turtle". Sandiegozoo.org. Archivovány od originál 6. prosince 2010. Citováno 16. září 2012.
  12. ^ What is the difference between turtles, terrapins, and tortoises? Archivováno 5. května 2015 na adrese Wayback Machine, North Carolina Aquariums (July 1997).
  13. ^ Dawkins, Richard (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Svobodný tisk. ISBN  1416594795. p. 174.
  14. ^ χελώνη, χέλυς. Liddell, Henry George; Scott, Robert; Řecko-anglický lexikon na Projekt Perseus
  15. ^ testudo. Charlton T. Lewis a Charles Short. Latinský slovník na Projekt Perseus.
  16. ^ Harper, Douglas. "terrapin". Online slovník etymologie.
  17. ^ [1], Diccionario de la Real Academia Española
  18. ^ National Geographic 2011.
  19. ^ Connor 2009
  20. ^ Everhart 2012
  21. ^ A b Werneburg, I.; Wilson, L. A. B.; Parr, W. C. H.; Joyce, W. G. (March 1, 2015). "Evolution of Neck Vertebral Shape and Neck Retraction at the Transition to Modern Turtles: an Integrated Geometric Morphometric Approach". Systematická biologie. 64 (2): 187–204. doi:10.1093/sysbio/syu072. ISSN  1063-5157. PMID  25305281.
  22. ^ Biology of turtles. Wyneken, Jeanette, 1956-, Bels, V. L. (Vincent L.), Godfrey, Matthew H. Boca Raton: CRC Press. 2008. ISBN  978-0849333392. OCLC  144570900.CS1 maint: ostatní (odkaz)
  23. ^ A b Van Damme, Johan; Aerts, Peter (1997). "Kinematics and functional morphology of aquatic feeding in Australian snake-necked turtles (Pleurodira;Chelodina)". Journal of Morphology. 233 (2): 113–125. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID  9218349.
  24. ^ Anquetin, Jérémy; Tong, Haiyan; Claude, Julien (2017). "A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles". Vědecké zprávy. 7: 42376. Bibcode:2017NatSR...742376A. doi:10.1038/srep42376. PMC  5312562. PMID  28206991.
  25. ^ Wyneken, Jeanette; Godfrey, Matthew H.; Bels, Vincent, eds. (2007). "Neck Movements". Biology of Turtles: From Structures to Strategies of Life. CRC. 179–181. ISBN  978-0-8493-3339-2.
  26. ^ "Long in the tooth: Genome proves turtles evolve…very slowly". News.ubc.ca. 30. května 2013. Citováno 11. listopadu 2017.
  27. ^ Jackson 2002
  28. ^ A b Cordeiro, Tábata E.F.; Abe, Augusto S.; Klein, Wilfried (April 2016). "Ventilation and gas exchange in two turtles: Podocnemis unifilis and Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)" (PDF). Fyziologie dýchání a neurobiologie. 224: 125–131. doi:10.1016/j.resp.2014.12.010. hdl:11449/158795. ISSN  1569-9048. PMID  25534144. S2CID  37446604.
  29. ^ A b C d E Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, G. S.; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (November 7, 2014). "Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles" (PDF). Příroda komunikace. 5: 5211. Bibcode:2014NatCo...5.5211L. doi:10.1038/ncomms6211. ISSN  2041-1723. PMID  25376734.
  30. ^ Lee, Stella Y.; Milsom, William K. (2016). "The metabolic cost of breathing in red-eared sliders: An attempt to resolve an old controversy". Fyziologie dýchání a neurobiologie. 224: 114–124. doi:10.1016/j.resp.2015.10.011. ISSN  1569-9048. PMID  26524718. S2CID  5194890.
  31. ^ Lambertz, Markus; Böhme, Wolfgang; Perry, Steven F. (July 2010). "The anatomy of the respiratory system in Platysternon megacephalum Gray, 1831 (Testudines: Cryptodira) and related species, and its phylogenetic implications". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 156 (3): 330–336. doi:10.1016/j.cbpa.2009.12.016. ISSN  1095-6433. PMID  20044019.
  32. ^ Klein, Wilfried; Codd, Jonathan R. (2010). "Breathing and locomotion: Comparative anatomy, morphology and function". Fyziologie dýchání a neurobiologie. 173: S26–S32. doi:10.1016/j.resp.2010.04.019. ISSN  1569-9048. PMID  20417316. S2CID  28044326.
  33. ^ Pet Education 2012.
  34. ^ A b C Gibbons, W., Greene, J., & Hagen, C. (2009c). Turtles: The Animal Answer Guide (The Animal Answer Guides: Q&A for the Curious Naturalist) (0 ed.). Johns Hopkins University Press.
  35. ^ A b Ferrara, C. R.; Vogt, R. C.; Sousa-Lima, R. S. (2012). "Turtle Vocalizations as the First Evidence of Posthatching Parental Care in Chelonians" (PDF). Journal of Comparative Psychology. 127 (1): 24–32. doi:10.1037/a0029656. PMID  23088649.
  36. ^ Ward,A. (Host). (2019, January 29). Testudinology (Tortoises) with Amanda Hipps [Audio podcast]. Retrieved from https://www.alieward.com/ologies/testudinology?rq=tortoise
  37. ^ Bittel, J. (2017, December 14). Female Turtles “Talk” to Their Hatchlings, Scientists Discover. National Geographic Society Newsroom. https://blog.nationalgeographic.org/2014/08/19/female-turtles-talk-to-their-hatchlings-scientists-discover/
  38. ^ A b Angier, Natalie (December 16, 2006). "Ask Science". The New York Times. Citováno 15. září 2013.
  39. ^ Jerison, H.F. (1983). Eisenberg, J.F. & Kleiman, D.G. (eds.). Advances in the Study of Mammalian Behavior. Special Publication. 7. Pittsburgh, PA: Americká společnost mammalogů. str.113 –146.
  40. ^ Davis, K.M. & Burghardt, G.M. (2007). "Training and long-term memory of a novel food acquisition task in a turtle (Pseudemys nelsoni)". Procesy chování. 75 (2): 225–230. doi:10.1016/j.beproc.2007.02.021. PMID  17433570. S2CID  34130920.
  41. ^ "Reptiles known as 'living rocks' show surprising cognitive powers". Příroda. Animal behaviour. 576 (7785): 10. 29 November 2019. Bibcode:2019Natur.576...10.. doi:10.1038/d41586-019-03655-5. S2CID  208613023.
  42. ^ Gutnick, Tamar; Weissenbacher, Anton & Kuba, Michael J. (13 November 2019). "The underestimated giants: Operant conditioning, visual discrimination and long-term memory in giant tortoises". Poznání zvířat. 23 (1): 159–167. doi:10.1007/s10071-019-01326-6. ISSN  1435-9456. PMID  31720927. S2CID  207962281.
  43. ^ A b C Pearse, D. E. (2001). "Turtle Mating Systems: Behavior, Sperm Storage, and Genetic Paternity". Journal of Heredity. 92 (2): 206–211. doi:10.1093/jhered/92.2.206. PMID  11396580.
  44. ^ A b C Booth, Julie; Peters, James A. (1972). "Behavioural studies on the green turtle (Chelonia mydas) in the sea". Chování zvířat. 20 (4): 808–812. doi:10.1016/S0003-3472(72)80155-6.
  45. ^ A b C d E Berry, James F.; Shine, Richard (1980). "Sexual size dimorphism and sexual selection in turtles (order testudines)". Ekologie. 44 (2): 185–191. Bibcode:1980Oecol..44..185B. doi:10.1007/bf00572678. PMID  28310555. S2CID  2456783.
  46. ^ "Galapagos Tortoise Fact Sheet". library.sandiegozoo.org. Archivovány od originál on March 21, 2016. Citováno 18. listopadu 2018.
  47. ^ A b "Animal Sex: How Galápagos Tortoises Do It". Živá věda. Citováno 18. listopadu 2018.
  48. ^ A b Berry, James; Iverson, John (December 2011). "Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) – Scorpion Mud Turtle" (PDF). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: 063.1–063.15. doi:10.3854/crm.5.063.scorpioides.v1.2011. ISBN  978-0965354097. Citováno 20. srpna 2019.
  49. ^ Leuteritz, Thomas; Gantz, Donald (2013). "Sexual dimorphism in Radiated Tortoises (Astrochelys radiata)". Turtles on the Brink in Madagascar: Proceedings of Two Workshops on the Status, Conservation, and Biology of Malagasy Tortoises and Freshwater Turtles. Chelonian Research Monographs. 6. pp. 105–112. doi:10.3854/crm.6.a18p105. ISBN  9780991036806.
  50. ^ Burger, Jenny (December 7, 2009). "Red-eared slider turtles (Trachemys scripta elegans)" (PDF). Citováno 28. října 2018.
  51. ^ Morera-Brenes, B.; Monge-Nájera, J. (2011). "Immersion periods in four Neotropical turtles". Cuadernos de Investigación. 3: 97. doi:10.22458/urj.v3i1.212.
  52. ^ Priest & Franklin 2002
  53. ^ Angier 2012
  54. ^ "What Do Turtles Eat?". what-do-turtles-eat.com. Citováno 31. května 2013.
  55. ^ Li a kol. 2008
  56. ^ Laurin 1996
  57. ^ A b Rieppel & DeBraga 1996
  58. ^ Müller 2004
  59. ^ Mannen & Li 1999
  60. ^ A b Zardoya & Meyer 1998
  61. ^ Iwabe et al. 2004
  62. ^ Roos, Aggarwal & Janke 2007
  63. ^ Katsu et al. 2010
  64. ^ Lyson et al. 2012
  65. ^ Benton 2000
  66. ^ Lee 2001
  67. ^ Lyson et al. 2010
  68. ^ Chiari et al. 2012
  69. ^ A b Joyce 2007
  70. ^ Anquetin 2012
  71. ^ Crawford et al. 2012
  72. ^ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; Li, Wenqi; Niimura, Yoshihito; Huang, Zhiyong; Li, Chunyi; White, Simon; Xiong, Zhiqiang; Fang, Dongming; Wang, Bo; Ming, Yao; Chen, Yan; Zheng, Yuan; Kuraku, Shigehiro; Pignatelli, Miguel; Herrero, Javier; Beal, Kathryn; Nozawa, Masafumi; Li, Qiye; Wang, Juan; Zhang, Hongyan; Yu, Lili; Shigenobu, Shuji; Wang, Junyi; Liu, Jiannan; Flicek, Paul; Searle, Steve; Wang, Jun; et al. (2013). "The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan". Genetika přírody. 45 (6): 701–706. doi:10.1038/ng.2615. PMC  4000948. PMID  23624526.
  73. ^ Asher J. Lichtig; Spencer G. Lucas; Hendrik Klein; David M. Lovelace (2018). "Triassic turtle tracks and the origin of turtles". Historická biologie: Mezinárodní žurnál paleobiologie. 30 (8): 1112–1122. doi:10.1080/08912963.2017.1339037. S2CID  133893011.
  74. ^ Tanke & Brett-Surman 2001, pp. 206–18
  75. ^ Maugh II 2012
  76. ^ Wings et al. 2012
  77. ^ Gannon 2012
  78. ^ Worthy, Trevor H.; Tennyson, Alan J. D .; Hand, Suzanne J.; Godthelp, Henk; Scofield, R. Paul (2011). "Terrestrial Turtle Fossils from New Zealand Refloat Moa's Ark". Copeia. 2011: 72–76. doi:10.1643/CH-10-113. S2CID  84241716.
  79. ^ Valenzuela & Adams 2011
  80. ^ Alderton 1986
  81. ^ CDC 2007.
  82. ^ GCTTS 2007.
  83. ^ FDA 2012.
  84. ^ "Turtles in the Pond". Creasey Mahan Nature Preserve. 14. dubna 2015. Citováno 13. června 2016.
  85. ^ A b Reid, Siuna A. "Current trends in the husbandry and veterinary care of tortoises" (PDF). Testudo. 8 – via British Chelonia Group website.
  86. ^ "Tortoise Club - Rescue, Welfare, Re-homing, Education, Support and Advice". www.tortoiseclub.org. Citováno 31. července 2019.
  87. ^ "Turtle Care". www.austinsturtlepage.com. Citováno 31. července 2019.
  88. ^ Barzyk 1999
  89. ^ Turtle Soup Recipe 1881.
  90. ^ Smithsonian 2001.
  91. ^ "Cayman Islands Turtle Farm". Archivovány od originál on December 19, 2009. Citováno 28. října 2009.
  92. ^ NOAA 2003.
  93. ^ Chen, Chang & Lue 2009
  94. ^ Dharmananda 2011
  95. ^ Rhodin et al. 2011
  96. ^ A b Fish Farmer 2007.
  97. ^ A b C d E Hylton 2007
  98. ^ Cheung & Dudgeon 2006
  99. ^ Amato 2007
  100. ^ Pittman 2008
  101. ^ World Chelonian Trust: Totals 2006.
  102. ^ World Chelonian Trust: Destinations 2006.
  103. ^ World Chelonian Trust: Observations 2006.
  104. ^ "Help save turtles with a new tracking app". Australian Geographic. 23. května 2014. Citováno 18. listopadu 2014.
  105. ^ Deutrom, Rhian (December 14, 2018). "Aussie shark population in staggering decline". Citováno 25. prosince, 2018.
  106. ^ A b C Thom, Mitchell (November 20, 2015). "Queensland's Shark Control Program Has Snagged 84,000 Animals". Action for Dolphins. Citováno 25. prosince, 2018.
  107. ^ Mackenzie, Bruce (August 4, 2018). "Sydney Shark Nets Set to Stay Despite Drumline Success". swellnet.com. Citováno 25. prosince, 2018.
  108. ^ "Shark Culling". marineconservation.org.au. Archivovány od originál on October 2, 2018. Citováno 28. září 2018.
  109. ^ Morris, Jessica (December 8, 2016). "Shark Nets – Death Traps For Marine Animals". hsi.org.au. Archivovány od originál on October 2, 2018. Citováno 25. prosince, 2018.

Reference

Další čtení

externí odkazy