Specifická preference písní - Conspecific song preference

Zpěvní ptáci používají mužskou píseň jako vodítko pro rozpoznávání druhů během volba partnera a muži získávají tyto písně od lektora v raném věku. Oba procesy vyžadují rozlišení konspecifické od heterospecifické písně.
Prvky ptačího zpěvu, například bažina vrabčí (Melospiza georgiana) slabika zobrazená zde, má jedinečné spektrální a časové vlastnosti. Sluchové neurony jsou naladěny na spektrální a časové rysy přítomné ve stejných písních.

Specifická preference písní je schopnost zpěvní ptáci vyžadovat rozlišovat konspecifické píseň od heterospecifické píseň, aby si ženy mohly vybrat vhodného partnera, a aby si mladiství muži vybrali vhodného učitele písně během vokální učení. Vědci studující bažina vrabčí (Melospiza georgiana) prokázali, že mladí ptáci se s touto schopností rodí, protože juvenilní samci chovaní v akustické izolaci a vyučovaní umělými nahrávkami se rozhodnou učit pouze písně, které obsahují slabiky jejich vlastních druhů.[1] Studie prováděné v pozdějších fázích života naznačují, že preference specifických písní se dále zdokonalují a posilují v průběhu vývoje jako funkce sociální zkušenosti.[2] Vlastnosti selektivní odezvy neurony v pěvci sluchová dráha byl navržen jako mechanismus odpovědný za vrozený a získané komponenty této preference.

Nervové mechanismy

Mechanismus odpovědný za schopnost rozlišovat typy písní dosud nebyl plně charakterizován vědci v oblasti neuroetologie, ale bylo prokázáno, že alespoň pět různých struktur v rámci sluchové cesty obsahuje neurony které přednostně reagují na konspecifickou píseň. Struktura neuronových sítí, morfologie neuronů a komplement receptoru a iontového kanálu předsynaptických spojení způsobují, že některé neurony reagují maximálně na konkrétní stimulační frekvenci, fázi, amplitudu nebo časový vzor, ​​což se označuje jako spektrálně-časové ladění.[3] Těsné spektrálně-časové ladění ve sluchové dráze poskytuje centrální nervový systém zpěvných ptáků se schopností rozlišovat mezi konspecifickými a heterospecifickými písněmi. Tuningové charakteristiky sluchových neuronů byly nejlépe charakterizovány zebra finch (Taeniopygia guttata), kanárek (Serinus canaria), Evropská špaček (Sturnus vulgaris) a Sova pálená (Tyto alba).

Učení a motorické dráhy

Konvenční systém písní zpěvných ptáků má dvě části: dráhu předního předního mozku (AFP) zapojenou do učení písní a dráhu zadního předního mozku (PFP ​​/ SMP) zapojenou do produkce písní. Obě tyto sestupné dráhy obsahují neurony, které reagují na konspecifickou píseň.[4] Kanárské ženy ztratily schopnost rozlišovat mezi konspecifickou a heterospecifickou písní po bilaterálních lézích do vysokého hlasového centra HVC, jádro, které sedí na vrcholu obou drah.[5] U mužů však většina neuronů systému písní reaguje maximálně na zvuk vlastní písně ptáka, dokonce více než na píseň učitele nebo jakoukoli jinou specifickou píseň.[6][7] V HVC přecházejí neurony z nejlepší reakce na píseň učitele (35–69 dní po vylíhnutí) na nejlepší reakci na vlastní píseň ptáka (> 70 dnů po vylíhnutí).[8] Preference písní neuronů v těchto drahách jsou důležité senzomotor učení, nicméně několik linií důkazů naznačuje, že specifická schopnost rozlišovat konspecifické od heterospecifické písně nespočívá v AFP nebo SMP. A co je nejdůležitější, genová exprese studie prokázaly, že neurony v AFP a SMP jako široká jednotka vykazují zvýšenou aktivaci, když pták zpívá, ale ne, když jen poslouchá píseň.[9] S výjimkou ženských Kanárských ostrovů se předpokládá, že nervový substrát pro preferenci konspecifické písně se nachází mimo konvenční systém písní, ve sluchové dráze.[10][11]

Sluchová cesta

Kochlea

Ptačí vláskové buňky byly rozsáhle studovány v EU kochlea sovy pálené,[12] a je nyní známo, že jak morfologická struktura vlasové buňky papily a iontové kanály které charakterizují membrány vlasových buněk propůjčují spektrální ladicí vlastnosti. Ca.2+ závislý K.+ kanály jsou vyráběny jako sestřihové varianty cSlo gen,[13] a jiné izoformy způsobí vlasová buňka přednostně reagovat na různé rezonanční frekvence.[14][15] Druhově specifické rozdíly v cSlo izoformy membrán vlasových buněk proto mohou hrát roli při diskriminaci stejných a heterospecifických poznámek u zpěvných ptáků.

Sluchový thalamus

Studie na zebra finch ukázaly, že jádra ve sluchovém systému thalamus, dva kroky od hlemýždě, pasivně nepřenášejte vstup z periferních zařízení smyslové struktury do struktur vyššího předního mozku. Thalamová jádra vykazují různé vzorce genová exprese v reakci na různé podněty a zapojuje je do procesu akustické diskriminace.[16] Neurony v jádru ovoidalis (Ov) mají receptivní pole které jsou naladěny tak, aby reagovaly na konkrétní kombinaci spektrálních a časových rysů přítomných v slabikách konspecifické písně. Selektivní stimul ladění je určeno receptorové proteiny a iontové kanály charakterizující synapse těchto neuronů. Neurony mohou selektivně reagovat na časové rozdíly mezi skladbami (např. Délka slabiky nebo délka slabikového intervalu), pokud jsou postsynaptický buď rychle uvolnit (ionotropní ) nebo pomalé uvolňování (metabotropní ) glutamátové receptory.[17][18]

Sluchový přední mozek

Silné konspecificky-selektivní reakce byly nejvíce důsledně prokázány v neuronech struktur vyššího stupně sluchového systému: caudomedial neostriatum (NCM),[19][20] podpole sluchového příjemce thalamo (pole L: L1, L2a, L2b, L3),[2][21] a kaudální mezopallium (CM: CMM a CLM).[22][23][24][25] Bylo známo, že NCM a CM jsou diskutovány ve vzájemné souvislosti, protože jsou funkčně podobné. Nedávné studie začaly ukazovat, že i když je to pravda, zdá se, že CM reaguje způsobem, který souvisí s tím, zda je stimul pro ptáka osobně významný či nikoli.

U evropských špačků, neurony v NCM zvyk na konkrétní podnět a „pamatujte si“ jednotlivé charakteristiky písní, kterým byl pták vystaven. To naznačuje, že NCM funguje v rozpoznávání jednotlivců prostřednictvím strategického náboru N-methyl-D-aspartátových receptorů (NMDAR ) do synapsí, které přijímají opakované vzorce buzení.[23][26] Ve skutečnosti jsou NMDAR považovány za jednotku obecně zodpovědnou za synaptickou paměť v centrálním nervovém systému. NMDAR v neuronech NCM proto mohou být přitažlivým cílem pro výběr, když píseň funguje v diskriminaci mezi konspecifické písně, pro uznání sousedů a územní obranu, ale je nepravděpodobné, že by NCM hrála roli v diskriminaci stejných specifických písní od heterospecifických.

U samců zebřích pěnkav neurony v poli L a CM nevykazují preference pro různé typy konspecifických písní (na rozdíl od neuronů v NCM a těch, které se účastní AFP a SMP). Neurony pole L a CM nerozlišují mezi instruktorskou skladbou, vlastní skladbou ptáka nebo individuálními specifickými specifiky.[27] Místo toho ukazují preferenci vyššího řádu pro konspecifickou píseň před heterospecifickou písní nebo jinými typy zvuku.[2][22] Když jsou evropští špačci mužského a ženského pohlaví trénováni, aby rozpoznávali konspecifickou píseň, dochází k související změně v reakci neuronů CMM,[28] a samice zebřích pěnkav vykazují sníženou schopnost rozlišovat mezi konspecifickou a heterospecifickou písní po lézích v oblasti.[29] Neurony CMM u žen však také vykazují zvýšenou aktivaci v reakci na píseň jejich otce nad novou konspecifickou písní, což ukazuje, že toto jádro se také podílí na určité selektivitě mezi stejnými písněmi u žen.[30]

Neurony v poli L i CM mají propracované vlastnosti filtru, selektivní pro spektrálně-časové modulace a fáze vztahy stejných písní.[24] Kromě toho jsou různé neurony selektivní pro různé vlastnosti slabik a písní. V poli L mají neurony jednu ze čtyř různých strategií ladění - jsou buď pevně naladěny na konkrétní frekvenci, nebo jsou citlivé na frekvenční hrany, frekvenční zametání nebo kombinované frekvence.[31][32] Když je vystaven přirozené písni jako stimul, jiný soubory z těchto neuronů reaguje na různé složky zvuku a společně prokazují schopnost provádět citlivou diskriminaci mezi typy specifických a heterospecifických slabik. Stejně jako v nucleus ovoidalis jsou vlastnosti spektrálně-časového filtru neuronů pole L a CM funkcí konkrétních iontových kanálů a receptorových proteinů, které řídí jejich synaptický dynamika. Složité a sofistikované vyladění těchto center zpracování vyššího řádu pro konspecifické zvuky se může spoléhat na integrované vstupy z celé vzestupné sluchové dráhy, z vlasových buněk přes thalamus a přední mozek, ale tuto náročnou syntetickou otázku zbývá ještě prozkoumat.

Evoluční význam

V evoluční V kontextu jsou pro rozpoznávání druhů důležité nervové mechanismy preferencí specifické písně ve sluchové dráze. Rysy rozpoznávání druhů hrají ústřední roli jak při vzniku, tak při udržování reprodukční izolace. Kromě toho má společný nervový mechanismus pro preferenci konspecifické písně důsledky pro koevoluce mužské písně a ženské preference, což může pomoci vysvětlit dramatickou rozmanitost fenotypů písní u existujících zpěvných ptáků <.

Reference

  1. ^ Marler, P. a S. Peters. 1977. Selektivní učení hlasu ve vrabci. Science 198: 519-521.
  2. ^ A b C Amin, N., A. Doupe a F. Theunissen. 2007. Vývoj selektivity pro přirozené zvuky ve sluchovém předním mozku zpěváka. Journal of Neurophysiology 97: 3517.
  3. ^ Woolley, A.M.N., T.E. Fremouw, A. Hsu a F. Theunissen. 2005. Ladění pro spektro-časové modulace jako mechanismus sluchové diskriminace přirozených zvuků. Nature Neuroscience 8: 1371-1379.
  4. ^ Solis, M.M., M.S. Brainard, N.A. Hessler a A.J. Doupe. 2000. Selektivita písní a senzomotorické signály ve vokálním učení a produkci. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 11836-11842.
  5. ^ Brenowitz, E.A. 1991. Změněné vnímání druhově specifické písně ptáky po poškozeních jádra předního mozku. Science 251: 303-304.
  6. ^ Margoliash, D. a M. Konishi. 1985. Sluchová reprezentace autogenní písně v systému písní vrabců korunovaných v koruně bílé. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 82: 5997-6000.
  7. ^ Margoliash, D. 1986. Preference pro autogenní píseň sluchovými neurony v jádru systému písní vrabce bělavého. Journal of Neuroscience 13: 4737-4747.
  8. ^ Nick, T.A. a M. Konishi. 2005. Preference neurální písně během učení vokálu v zebře finch závisí na věku a stavu. Journal of Neurobiology 62: 231-242.
  9. ^ Jarvis, E.D. a F. Nottebohm. 1997. Motoricky řízená genová exprese. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 4097-4102.
  10. ^ Mello, C.V., D.S. Vicario a D.F. Clayton. 1992. Prezentace písně indukuje genovou expresi v předním mozku zpěváka. Sborník Národní akademie věd 89: 6818-6822.
  11. ^ Bolhuis, J.J., G.G.O. Zijlstra, A.M. Den Boer-Visser a E.A. Van der Zee. 2000. Lokalizovaná neuronální aktivace v mozku zebra finch souvisí se silou učení písní. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 2282-2285.
  12. ^ Konishi, M., T. T. Takahashi, H. Wagner, W.E. Sullivan a C.E. Carr. 1988. Neurofyziologické a anatomické substráty zvukové lokalizace v sově. V části „Sluchová funkce“. G.M. Edelman, W.E. Gall a W.M. Cowan, Eds. Wiley: New York.
  13. ^ Rosenblatt, K.P., Z-P. Sun, S Heller a A.J. Hudspeth. 1997. Distribuce izoforem kanálu K + aktivovaných Ca2 + podél tonotopického gradientu kochley kuřete. Neuron 19: 1061-1075.
  14. ^ Koppl, C., G.A. Manley a M. Konishi. 2000. Sluchové zpracování u ptáků. Aktuální názor na neurobiologii 10: 474-481.
  15. ^ Fettiplace, R. a P.A. Fuchs. 1999. Mechanismy ladění vlasových buněk. Annual Review of Physiology 61: 809-834.
  16. ^ Brauth, S.E., W. Liang a W.S. Sál. 2006. Exprese zenk řízená kontaktním voláním a tónem řízená tónem v nucleus ovoidalis andulky (Mumesittacus undulates). NeuroReport 17: 1407-1410.
  17. ^ Dutar, P., J. Petrozzino a H. Vu. 2000. Pomalá synaptická inhibice zprostředkovaná aktivací metabotropního glutamátového receptoru kanálů GIRK. Journal of Neurophysiology 84: 2284-2290.
  18. ^ Amin, N., P. Gill a F. Theunissen. 2010. Role zebra finch sluchového thalamu při vytváření komplexních reprezentací pro přirozené zvuky. Journal of Neurophysiology 104: 784.
  19. ^ Bailey, D. a J. Rosebush. 2002. Hippocampus a caudomedial neostriatum vykazují selektivní odezvu na konspecifickou píseň v pěnkavce samčí. Journal of Neurobiology 52: 43-51.
  20. ^ George, I., H. Cousillas a J. Richard. 2008. Potenciální neurální substrát pro zpracování funkčních tříd komplexních akustických signálů. PLOS ONE 3: e2203.
  21. ^ Grace, J., N. Amin a N. Singh. 2003. Selektivita pro specifickou píseň ve sluchovém předním mozku zebra finch. Journal of Neurophysiology 89: 472-487.
  22. ^ A b Boumans, T., C. Vignal a A. Smolders. 2008. Funkční zobrazování magnetickou rezonancí v zebra finch rozlišuje neurální substrát zapojený do segregace konspecifické písně od šumu v pozadí. Journal of Neurophysiology 99: 931-938.
  23. ^ A b Chew, S. a D. Vicario. 1996. Velkokapacitní paměťový systém, který rozpoznává volání a písně jednotlivých ptáků. Sborník Národní akademie věd 93: 1950-1955.
  24. ^ A b Hsu, A., S. Woolley, T. Fremouw a F. Theunissen. 2004. Modulační síla a fázové spektrum přirozených zvuků zvyšují neurální kódování prováděné jednotlivými sluchovými neurony. The Journal of Neuroscience 24: 9201.
  25. ^ Gill, P., S. Woolley, T. Fremouw a F. Theunissen. 2008. Co je to za zvuk? Sluchová oblast CLM kóduje stimulační překvapení, nikoli intenzitu nebo změny intenzity. Journal of Neurophysiology 99: 2809.
  26. ^ George, I., H. Cousillas a J. Richard. 2008. Potenciální neurální substrát pro zpracování funkčních tříd komplexních akustických signálů. PLoS ONE 3: e2203.
  27. ^ Terpstra, NJ, J.J. Bolhuis a A.M. den Boer-Visser. 2004. Analýza neurální reprezentace paměti ptačího zpěvu. Journal of Neuroscience 24: 4971-4977.
  28. ^ Gentner, T.Q. a D. Margoliash. 2003. Neuronální populace a jednotlivé buňky představující naučené sluchové objekty. Nature 424: 669-674.
  29. ^ MacDougall-Shackleton, S.A., S.H. Hulse a G.F. Míč. 1998. Neurální základy preferencí písní u samic zebřích pěnkav (Taeniopygia guttata). NeuroReport 9: 3047-3052.
  30. ^ Terpstra, NJ, J.J. Bolhuis, K. Riebel, J.M.M. van der Burg a A.M. den Boer-Visser. 2006. Lokalizovaná aktivace mozku specifická pro sluchovou paměť u ženského zpěvného ptáka. Journal of Comparative Neurology 494: 784-781.
  31. ^ Theunissen, F., K. Sen a A. Doupe. 2000. Spektrálně-časová receptivní pole nelineárních sluchových neuronů získaná pomocí přirozených zvuků. The Journal of Neuroscience 20: 2315.
  32. ^ Theunissen, F., S. David, N. Singh, A. Hsu, W. Vinje a J. Gallant. 2001. Odhad časoprostorových receptivních polí sluchových a zrakových neuronů z jejich odpovědí na přirozené podněty. Síť: Výpočet v neuronových systémech 12: 289-316.

externí odkazy