Genetické studie o Chorvatech - Genetic studies on Croats

Populační genetika je vědecká disciplína, která přispívá ke zkoumání lidské evoluční a historické migrace. Obzvláště užitečné informace poskytuje výzkum dvou uniparentálních markerů v našem genomu, Y-chromozom (Y-DNA) a mitochondriální DNA (mtDNA), stejně jako autozomální DNA. Údaje z Y-DNA a autosomální DNA naznačují, že Chorvati většinou jsou to potomci Slovanů ze středověku migrační období, podle mtDNA mají genetickou rozmanitost, která zapadá do širší evropské mateřské genetické krajiny, a celkově mají jednotnost s ostatními jižními Slovany z území bývalých Jugoslávie.

Existuje mnoho Paleolitické dobové lokality nacházející se na území Chorvatska, většinou připisované Mousterian fáze v Střední paleolit doba. V období neolitu v Jihovýchodní Evropa byly založeny hlavní kultury jako Vinča, Varna, Starčevo. V Doba bronzová došlo k symbióze mezi Protoindoevropané z Kurganská kultura a autochtonní populace, což vede mimo jiné k tvorběIlyrové. Postupně se mísili a byli asimilováni Římané, Keltové, Avars, a nakonec Slované od 6. století. Další významná migrace proběhla z Bosna a Hercegovina, expanze, která byla ovlivněna Osmanská říše Dobytí od 15. století, stejně jako chorvatská imigrace před a po Světové války I. a II a Chorvatská válka za nezávislost.

DNA chromozomu Y

Prehistorická Y-DNA

Ve studii z roku 2014 ze tří úspěšně vygenerovaných profilů SNP neolitu Starčevo kultura vzorky z Vinkovci, dvě patřily k haploskupině Y-DNA G2a-P15 a jedna k I2a1-P37.2, což by mohlo označovat G2a jako potenciální zástupce šíření zemědělství z Blízkého východu do Evropy, zatímco I2a jako mezolitický substrát v Evropě.[1]

Ve studii z roku 2018 mělo 10 ze 17 vzorků z Chorvatska úspěšné sekvenování Y-DNA; dva vzorky chorvatského neolitu (6005-5786 př. n. l.) ze jeskyně Zemunica patřily raně neolitickým C1a2 a E1b1b1a1b1 Starčevo (5837–5659 př. N. L.) Z Beli Manastir-Popova zemlja do C, raně neolitické Chorvatsko Impressa (5641–5560 př. N. L.) Z Kargaduru do G2a2a1, dva vzorky ze středního neolitu (Sopoty) (5207–4546 př. Pozdně neolitický Sopot (4790–4558 př. N. L.) Z Beli Manastir-Popova zemlja do I, dva Vučedol (2884-2582 př. N. L.) Vzorky z Beli Manastir-Popova zemlja a Vucedol Tell pro R1b1a1a2a2 a G2a2a1a2a a vzorek raně střední doby bronzové (1631-1521 př. N. L.) Od Velikiho Vanika patřil k J2b2a.[2]

Současná Y-DNA

Geneticky, z otcovy strany Y chromozom linie a studie publikované v letech 2003 až 2008 patří většina (> 85%) mužských Chorvatů z Chorvatska k jedné ze tří hlavních evropských Y-DNA haploskupiny - Já (38%[3][4][5]-44%[6]), R1a (27%[6]-34%[3][4][5]) a R1b (12.4%[6]-15%[3][4][5]), zatímco menšina (> 15%) většinou patří do haploskupiny E (9%[6]) a další do haplskupin J (4.4%[6]), N (2%[6]), a G (1%[6]). Podle nejnovějších a rozsáhlých studií zveřejněných v letech 2012 až 2016 patří většina (75%) chorvatských mužů do haploskupin I (38% -43%), R1a (22% -25%) a R1b (8% - 9%), zatímco menšina (25%) patří většinou k haploskupinám E (10%), J (7% -10%), G (2% -4%), H (0,3 - 1,8%) a N (<1%).[7][8]

Přibližná četnost a rozptylové rozdělení haploskupinových klastrů I-P37, předků „Dněpru-Karpat“ (DYS448 = 20) a odvozených „balkánských“ (DYS448 = 19: představovaných jediným SNP I-PH908 ), ve východní Evropě za O.M. Utevska (2017).
Přibližná distribuce hlavních haploskupin Y-DNA v Evropě s I2a v modré barvě.

Haploskupina I mezi Chorvati z Chorvatska je kolem 43,5%,[7] zatímco v Šokci, podskupina Chorvatů z východního Chorvatska, je mezi 44% a 50% stejné haploskupiny.[9][10] Je rozdělena do dvou hlavních pododdělení - subclade I2 (37,7%), typické pro populace Balkánu a východní Evropy, a I1 (5,8%), typické pro populace Skandinávie.[6] Ze subkladu I2 je nejvíce převládající I2a1a (I-P37.2), tj. Jeho subclade I-M423 (18 400-14 000 YBP)> I-Y3104 (14 000-11 400 YBP)> I-L621 (11 400-6 500 YBP)> I-CTS10936 (6 500–5 600 YBP)> I-S19848 (5 600 YBP)> I-CTS4002 (5 600–5 100 YBP)> I-CTS10228 (5 100–3 400 YBP)> I-Y3120 (3 400–2 100 YBP)> I- S17250 (2100 - 1850 YBP)> I-PH908 (1 850 - 1 700 YBP),[11] což je typické pro jihoslovanské populace Jihovýchodní Evropa, nejvyšší v Bosna a Hercegovina (>50%).[5] V Chorvatsku je nejvyšší frekvence pozorována v Dalmácie, vrcholící ve městech Dubrovník (53%) a Zadar (60%),[8] stejně jako jižní ostrovy Vis (44.6%),[8] Brač a Korčula (~ 55%) a Hvar (65%).[6] Četnost je nižší ve městě Osijek (27,6%) na břehu řeky Drava, v západní hornatině Žumberak region (18,2%),[8] a na severních ostrovech Cres (3%) a Krk (27%).[6][3] Nejvyšší frekvence haploskupiny se nachází v Chorvati z Hercegovina (73%).[6] Subclade I1 nebyl nalezen v Osijek a bosenských Chorvatů,[6] ale v Dubrovníku dosáhl vrcholu 8,9%.[8] Velmi vysoká frekvence subkladu I-P37.2 na západním Balkáně klesá ve všech směrech.[12][8]

Populace s haploskupinou I migrovala do Evropy ze Středního východu přibližně před 25 000–13 000 lety. Představuje paleolit ​​a mezolit populace lovců a sběračů v Evropě. Ve srovnání se staršími výzkumy, které tvrdily o prehistorickém autochtonním původu haploskupiny I2 v Chorvatsku a na Balkáně,[poznámka 1] jak již Battaglia a kol. (2009) pozorovali nejvyšší rozptyl haploskupiny v Ukrajina Zupan a kol. (2013) poznamenal, že naznačuje, že dorazil Slovanská migrace z vlasti, která byla na dnešní Ukrajině.[17] Nejnovější výzkum O.M. Utevska (2017) dospěl k závěru, že haploskupina STR haplotypy mají nejvyšší rozmanitost na Ukrajině s výsledkem STR předků "DYS448 = 20" zahrnující "Dněpr -Karpaty „shluk, zatímco mladší odvozený výsledek“ DYS448 = 19 “zahrnující„ balkánský shluk “, který převládá mezi jižními Slovany.[18] Tento „balkánský klastr“ má také nejvyšší rozptyl na Ukrajině, což naznačuje, že velmi vysoká frekvence na západním Balkáně je způsobena zakladatelský efekt.[18] Utevska vypočítal, že divergence shluku STR a její sekundární expanze ze středního toku řeky Dněpr nebo z Východní Karpaty směrem na Balkánský poloostrov se stalo přibližně před 2 860 ± 730 lety, což souvisí s dobami před Slovany, ale hodně po úpadku Kultura tripolyů.[18] Přesněji řečeno, klastr je reprezentován jediným SNP, I-PH908, známým jako I2a1a2b1a1a1c v ISOGG fylogenetický strom (2019) a podle YFull YTree se vytvořil a měl TMRCA přibližně 1 850 - 1 700 YBP.[11] Ačkoli se má za to, že I-L621 mohl být přítomen v kultuře Cucuteni – Trypillia,[19] až dosud byl nalezen G2a,[20] a další subclade I2a1a1-CTS595 byl přítomen v Badenská kultura kalcholitické karpatské pánve.[19][21] Ačkoli je dominantní mezi moderními slovanskými národy na území bývalých balkánských provincií římská říše, dosud nebyl nalezen mezi vzorky z doby římské a téměř chybí v současné populaci Itálie.[22] Bylo nalezeno v kosterních pozůstatcích s artefakty označujícími vůdce z Maďarští dobyvatelé z Karpatská pánev od 9. století, součást západní euroasijsko-slovanské složky Maďarů.[22][19] Podle Fóthi et al. (2020), distribuce předků jako I-CTS10228 mezi současnými dopravci naznačuje rychlý rozvoj od Jihovýchodní Polsko, souvisí hlavně se Slovany a „největší demografická exploze nastala na Balkáně“.[22] Nejstarší archeogenetický vzorek doposud je Sungir 6 (~ 900 YBP) blízko Vladimir, Rusko který patřil k subkladu I-S17250> I-Y5596> I-Z16971> I-Y5595> I-A16681.[23][24]

Distribuce haploskupiny Y-DNA R1a v Evropě.

R1a1a1-M17 (22,1% - 25,6%) je druhou nejvíce převládající haploskupinou.[7] Haploskupina R-M17 v Chorvatsku je většinou rozdělena do dvou subclades, R-M558, která převládá (19,2%), a R-M458 (4,9%), zatímco R-Z282 je vzácný (1,2%).[8] Má nejvyšší frekvenci v severní části Chorvatska (29,1%) a téměř stejnou nejnižší frekvenci ve východní části (18,6%), jižní (19,1%) a západní (20%) oblasti Chorvatska.[7] Nejvyšší místní frekvence R1a1a1-M17 byla zjištěna u Chorvatů z Osijeku (39%),[6] Žumberak (34,1),[8] a na severních ostrovech Krk (37%) a Cres (56,5%),[3][8] jsou podobné hodnotám ostatních Slovanů, jako jsou Slovinci, Češi a Slováci. Četnost je nižší v Šokci z východního Chorvatska (16%),[9][10] ve městech Zadar (4%) a Dubrovník (13,4%) v Dalmácii, stejně jako na jižních ostrovech Hvar (8%), Vis (17%) a střední v Korčule (20%) a Brač (25%) ).[3][8] U bosenských Chorvatů je frekvence podobná jako u ostatních jižních Slovanů (12%).[6] Subclade R-M558 je častější mezi Východní Slované ve východní Evropě a Volga-Ural regionu, zatímco R-M458 mezi Západní Slované ve střední a východní Evropě. Oba jsou přítomny v „informativní frekvenci u balkánských populací se známým slovanským dědictvím“.[25] R-M558 subclade CTS1211 byl také nalezen mezi maďarskými dobyvateli, což naznačuje míchání a asimilaci Slovanů mezi Maďary.[19]

Nejvyšší frekvence haploskupiny Haploskupina R1b (7,9% -9,1%), který je v Chorvatsku rozdělen na několik subclades (hlavně R-L23 a jeho subclade R-U152 ), má v severní (10,9%) a střední (11,8%) oblasti Chorvatska,[7] zatímco místně v Chorvatsku z ostrova Krk (16,2%) a Dugi Otok (25%),[3][8] a Žumberak (11,3%),[8] zatímco na jižních ostrovech, ve městě Dubrovník (3,9%) a v bosenských Chorvatích téměř chybí (1-6%),[3][6][8] nebo jako v Osijeku nebyl nalezen.[6] K těmto dvěma haploskupinám (R1a a R1b) jsou připojeny Protoindoevropané migrace z euroasijské oblasti asi před 5 000 lety,[12] s R1a zejména k migraci slovanského obyvatelstva.[5][8] Jejich frekvence ukazuje gradaci sever-jih a opačnou distribuci frekvence než haploskupina I-P37.2,[12] a nejvyšší frekvence je pozorována v severním, západním a východním Chorvatsku.[3][6]

Distribuce haploskupiny E-V13 v Evropě.

Z haploskupiny E (9,8% -10,6%) u Chorvatů je nejčastější subclade E1b1b1a1b-V13 (6,7%), zatímco E1b1b1a3-M149 a E1b1b1c-M123 byly také nalezeny v malém počtu (1,1%).[6] E-V13 je typický pro populace jihovýchodní Evropy, s nejvyššími vrcholy u kosovských Albánců (44%), a vysoký je také u Makedonců, Řeků, Rumunů, Bulharů a Srbů.[5] Nejvyšší frekvence v chorvatské pevnině byla nalezena v Žumberaku (18,2%)[8] a Osijek (10,3%),[6] na středních ostrovech Dugi Otok (15,9%) a Ugljan (13,2%) a také na jižních ostrovech Vis (23,4%) a Mljet (15.4%).[8] Na severních ostrovech Cres (3%)[8] a Krk (6,8%) byl podobný jako na ostatních jižních ostrovech (3,7–4,3%).[3] U bosenských Chorvatů byla frekvence stejná jako u Chorvatů z Chorvatska (8,9%).[6] Subclady J1 jsou v Chorvatsku vzácné, zatímco J2 jsou vyšší u Chorvatů z Chorvatska, vrcholí u Chorvatů z Osijeku (10,2%) a středních ostrovů Ugljan (10,2%) a Pašman (16,6%), stejně jako severní ostrov Krk (10,8%) ) a Cres (14,1%),[3][6][8] než u bosenských Chorvatů (oba 1,1%).[6] Subclade G2a-P15 u chorvatských i bosenských Chorvatů se vyskytuje v malém počtu (1,1%),[6] ale vrcholí lokálně v severovýchodním městě Osijek (13,8%),[6] a jižní ostrovy Mljet (15,4%), Korčula (10,4%), Brač (6%) a také severní ostrov Cres (7%).[3][8] Haploskupina E a J souvisí s neolitickou migrací populace z Anatolie po LGM, která s sebou přinesla domestikaci divokých zvířat a rostlin. Konkrétně subclade haploskupiny E pravděpodobně vznikl lokálně na Balkáně ne dříve než před 8 000–10 000 lety. Tyto haploskupiny ukazují gradaci jih-sever.[12] Haploskupina G mohla být v Evropě přítomna během LGM nebo populace s některými jejími subclades dorazila s časnými zemědělci.[12]

Haploskupina N subklady jsou v Chorvatsku vzácné (0,6% - 2,2%).[6][8] To je velmi časté v Dálný východ, jako Sibiř a Čína, zatímco v Evropě jsou to Finové (60%) a pobaltské země (45%). Neobvykle pro evropské populace další středoasijsko-sibiřská haploskupina P (tj. Q ) byl nalezen na neobvykle vysokých frekvencích kvůli efektu zakladatele na ostrovech Hvar (14%) a Korčula (6%).[3]

Abstrakt a data

Region současného Chorvatska byl součástí širšího balkánského regionu, který mohl sloužit jako jeden z několika refugia během LGM, zdrojové oblasti pro rekolonizaci Evropy během post-glaciálního období a holocénu (před 10 000 lety).[6][12] Východní pobřeží Jaderského moře bylo mnohem dále na jih.[4] Severní a západní část moře byly stepi a pláně, zatímco moderní chorvatské ostrovy (bohaté na paleolitická archeologická naleziště) byly kopce a hory.[4][6] Tento region měl zvláštní roli při strukturování evropského, zejména mezi slovanským, otcovským genetickým dědictvím, charakterizovaným převahou R1a a I a nedostatkem linií E.[5] Současná genetická rozmanitost ostrovních populací se vyznačuje silnou izolací a endogamie.[26]

V následující tabulce je uvedena dosud nejrozsáhlejší studie (2012) o populaci v Chorvatsku. Jedná se o národní odkaz DNA databáze ze 17 loci systém, který získal Y-STR haplotypy byly předpovídány v odhadované (s pravděpodobností nad 90%) Y-SNP haploskupiny.[7] Subpopulace byly rozděleny do pěti regionů, přičemž subpopulace vykazovala silnou podobnost a homogenitu otcovského genetického přínosu, s výjimkou subpopulace z jižního Chorvatska, která vykazovala mírný rozdíl. Kromě vysokého stupně celkové homogenity existují gradientní podobnosti se středoevropským klastrem (germánský, slovanský, maďarský) a jihoevropským klastrem (bosenský, srbský, bulharský, makedonský, rumunský, albánský, jihoitalský) od severu k jihu (a na východ a na západ).[7]

PopulaceVzorkyZdrojI2a (xI2a1)R1aE1b1b1-M35R1bI1J2bG2aHJ2a1hJ1J2a1bE1b1a1-M2G2cI2a1I2b1I2b (xI2b1)J2a1-bhLNQT
Celkově Chorvatsko1,100Mršić a kol. (2012)37.7%
(415/1100)		22.1%
(243/1100)		10.6%
(117/1100)		7.9%
(87/1100)		5.8%
(64/1100)		3.7%
(41/1100)		2.7%
(30/1100)		1.8%
(20/1100)		1.2%
(13/1100)		1.1%
(12/1100)		1%
(11/1100)		<1<1<1<1<1<1<1<1<1<1
Střední Chorvatsko220Mršić a kol. (2012)31.8%
(70/220)		23.6%
(52/220)		11.8%
(26/220)		10.4%
(23/220)		5%
(11/220)		5%
(11/220)		3.6%
(8/220)		1.3%
(3/220)		0.4%
(1/220)		2.2%
(5/220)		0.9%000.4%0.9%0.9%00.4%0.9%00
Severní Chorvatsko220Mršić a kol. (2012)25.4%
(56/220)		29.1%
(64/220)		10.9%
(24/220)		10.4%
(23/220)		4.1%
(9/220)		5%
(11/220)		3.1%
(7/220)		5%
(11/220)		0.4%
(1/220)		00.4%
(1/220)		0.4%002.2%0.9%00.4%0.4%01.3%
Východní Chorvatsko220Mršić a kol. (2012)40%
(88/220)		18.6%
(41/220)		11.3%
(25/220)		8.2%
(18/220)		5.9%
(13/220)		2.7%
(6/220)		1.8%
(4/220)		0.9%
(2/220)		2.2%
(5/220)		2.7%
(6/220)		1.3%0000.4%00.4%00.9%1.8%0.4%
Západní Chorvatsko220Mršić a kol. (2012)36.8%
(81/220)		20%
(44/220)		12.7%
(28/220)		5.9%
(13/220)		8.6%
(19/220)		3.2%
(7/220)		3.2%
(7/220)		1.8%
(4/220)		1.8%
(4/220)		0.4%
(1/220)		1.8%00.4%00.4%00.4%00.9%0.4%0.9%
Jižní Chorvatsko220Mršić a kol. (2012)54.5%
(120/220)		19.1%
(42/220)		6.3%
(14/220)		4.5%
(10/220)		5.4%
(12/220)		2.7%
(6/220)		1.8%
(4/220)		0.4%
(1/220)		0.9%
(2/220)		00.4%0000.4%00.9%0.4%01.3%0.4%
Záhřeb a Chorvatsko239Purps a kol. (2014)[27]36.1%23.8%6.4%13.9%3.9%2.1%n / an / a1.9%0.9%n / an / an / an / an / an / an / an / an / an / an / a
Chorvatsko720Šarac a kol. (2016)32.5%25.6%9.8%9.1%4.1%5.0%4.4%0.3%2.7%0.5%1.0%0.4%00.3%0.8%0.5%1.0%00.6%0.9%1.2%

Mitochondriální DNA

Prehistorická mtDNA

Ve studii Y-DNA a mtDNA z roku 2014 byl jeden mezolitický vzorek datován 6080-6020 př. Vela Spila u Vela Luka na Islandu Korčula patřil k haploskupině mtDNA U5b2a5 běžné v komunitách lovců a sběračů, zatímco dalších jedenáct neolitických Starčevo kultura vzorky datované kolem 6000–5400 př Vinkovci byly přiřazeny haploskupiny J1c, K1a, T2b, HV0, K, V, V6, které odhalují podobnou rozmanitost mtDNA a sdílený původ v počátečních farmářských populacích z Panonská pánev a populace střední Evropy LBK, doprovázené redukcí mezolitického mtDNA substrátu.[1]

Předběžné výsledky studie mtDNA z roku 2016, která bude zahrnovat přibližně 30 vzorků z neolitu a 5 vzorků ze starší až pozdní doby bronzové, na 5 staro chorvatských drobné kosti (3 neolitické Cardial Impresso z jeskyně Zemunica poblíž Bisko, 1 střední neolit Danilo kultura z jeskyně Zidana poblíž Staničići Žumberački, 1 střední / pozdní doba bronzová z jeskyně Jazinka poblíž Nečven ) označil haploskupiny mtDNA K2 a K1b1a, H1e / H41, H1b pro neolitické vzorky podobné Raní evropští zemědělci (EEF) a moderní Sardinians a Jižní Evropané Zatímco haploskupina HV nebo H4 pro vzorek z doby bronzové je obdobou moderní chorvatské a balkánské populace, ale bez jasných důkazů o souvislosti s indoevropskou migrací.[28]

Studie z roku 2018, která zahrnovala 17 vzorků z Chorvatska; Mesolithic (7308-7027 BCE) z Vela Spila do U5b2b, tři vzorky chorvatského kardinálního neolitu (6005-5751 BCE) z jeskyně Zemunica do H1, K1b1a a N1a1, raně neolitický Starčevo (5837-5659 BCE) z Beli Manastir-Popova zemlja do U8b1b1, dva raně neolitické chorvatské Impressa (5670-5560 př. n. l.) vzorky z Kargaduru do H5a a H7c, dva středně neolitické sopoty (5207-4546 př. n. l.) z Osijeku do U5a1a2 a H10, dva pozdně neolitické sopoty (4790- 4536 př. N. L.) Vzorky z Beli Manastir-Popova zemlja do U5b2b ​​a N1a1, eneolit ​​(3710–3360 př. N. L.) Z Radovanců do J1c2, tři Vučedol (3000-2582 př. N. L.) Vzorky z Beli Manastir-Popova zemlja a Vucedol Tell pro T2e, T2c2 a U4a, starší doby střední doby bronzové (1631-1521 př. N. L.) Od Veliki Vanik po I1a1 a pozdní doby bronzové (805-761 př. ) vzorek z jeskyně Jazinka patřil HV0e.[2]

Středověká mtDNA

Studie mtDNA z roku 2011 na 27 raně středověkých kosterních pozůstatcích v Naklicích poblíž Omiši v jižní Dalmácii ukázalo, že 67% patřilo haploskupině H, 18% J, 11% U5 a 4% HV.[29] Studie mtDNA z roku 2015 o středověkých kosterních pozůstatcích v roce 2015 Šopot (14.-15. Století) a Ostrovica (9. století) v Severní Dalmácii potvrdilo, že profily zděděné mateřskou linií se nelišily ani mezi lokalitami Ostrovica a Šopot, ani mezi středověkou a moderní populací, přičemž vykazovaly stejnou prevalenci haploskupiny (H, J, U) u středověkých i současných populací.[30] Studie mužské kostry z roku 2014 nalezená v Rozdělit z pozdní doby římské (datováno 1760 ± 80 YBP) ukázalo, že patří do haploskupiny H.[31]

Současná mtDNA

Haploskupiny mtDNA jsou hypotetické Z Afriky migrace za tisíce let před přítomností.

Geneticky na mateřské X chromozom většina (> 65%) chorvatských Chorvatek (pevniny a pobřeží) patří do tří z jedenácti hlavních evropských haploskupin mtDNA - H (25.5-45%), U (18.85-22%), J (7,5-11%), zatímco velká menšina (> 35%) patří k mnoha dalším menším haploskupinám.[32][33]

Ve všech studiích je haploskupina H nejčastější (45% v roce 2014) mateřskou haploskupinou na chorvatské pevnině (kontinentální) a na pobřeží, ale v poslední studii z roku 2020 je nižší frekvence 25,5% kvůli rozdílům v nomenklatuře primárně R / R0 (7,5%) linie.[33] Nejvyšší frekvence v Chorvatsku pozorovaná u populace ostrova Korčula (60,2%) a Mljet (73.5%),[32] zatímco nejnižší frekvence na ostrovech Cres (27.7%),[34] a Hvar (27.8%).[35] Jedná se o dominantní evropskou haploskupinu.[32] Zvýšená frekvence subhaploskupiny H1b v Mljet (30,9%), která je v jiných studiích vzácná, je typickým příkladem efektu zakladatele - migrace z nejbližší pobřežní oblasti a mikroevoluční expanze na ostrově.[32]

Haploskupina U (18,85% v roce 2014,[36] 22% v roce 2020[33]) je většinou reprezentován jeho subclade U5 což je druhá nejčastější haploskupina s 11,6% na pevnině a 10,4% na pobřeží s podobnou frekvencí na ostrovech Brač (8.6%), Krk (11,3%) a Hvar (14,8%), zatímco nejnižší na Korčule (2%).[35] Celkově je haploskupina U, včetně jejích subclades jako U5, nejčastější ve městě Dubrovník (19,9%) a ostrovy Lastovo (23,5%) a Cres (29,4%).[34][32] Je to nejstarší evropská haploskupina (koalescenční věk kolem 50 000 YBP) a její subclade U5 tvoří většinu rozmanitosti haploskupin v Evropě. Vysoká frekvence U4 v Lastově (11,8%) označuje efekt zakladatele.[32]

Haploskupina J je třetí nejčastější haploskupinou (7,5% v roce 2020[33]), s 11,9% na pevnině, ale pouze 3,1% na pobřeží, avšak ostrovy měly vyšší frekvenci než populace na pobřeží Korčula (6,1%), Brač (8,6%), Krk (9%), Hvar (9,3%),[35] vrchol v Žumberak (12.34%)[36] a Lastovo (19,6%),[32] zatímco v Cres téměř úplně chybí.[34]

Haploskupina T je třetí nebo čtvrtá nejčastější haploskupina (10% v roce 2020[33]). Jeho subclade T2 má podobnou frekvenci 3,1-5,8% jak u pobřežní, tak u pevninské i ostrovní populace, s výjimečným vrcholem na ostrově Hvar (12%),[35][34] nicméně celková haploskupina T má nižší frekvenci v Mljet (1,5%), Lastovo (3,9%) a Dubrovník (2,3).[32]

Haploskupina K. (7,5% v roce 2020[33]) má průměrnou frekvenci 3,6% na pevnině a 6,3% na pobřeží, chybí v Lastovu[32] a má nejnižší frekvenci na ostrovech Cres (3,36%)[34] a Hvar (3,7%), zatímco nejvyšší na ostrově Brač (9,5%).[35]

Haploskupina PROTI (pod HV > HV0) je mladší sesterský subtyp haploskupiny H,[32] a má téměř stejnou minimální a maximální frekvenci (4 až 5,7%) v kontinentální i ostrovní populaci, s výjimkou Korčuly (8,2%),[35] stejně tak nižší frekvence v Mljet (1,5%), Lastovo (2%) a Dubrovník (3,3%).[32]

Haploskupina Ž frekvence na pevnině a na pobřeží je mezi 2,2–4,2%, zatímco mezi ostrovními populacemi 1,9–3,1%, s výjimkou Krku (7,5%),[35] a Cres (12,6%).[34] Na ostrovech Mljet a Lastovo je mezi 4,4-5,9%, zatímco v Dubrovníku téměř chybí (0,6%).[32]

Další haploskupina mtDNA s významnými místními vrcholy jsou: subklady VN s nízkou frekvencí na pevnině a na pobřeží (0,4–2,1%), ale průměrné (4,1–4,6) na ostrovech a vysoké v Dubrovníku (7,7%)[32] a Brač (10,5%).[35] Haploskupina N1a v Cresu (9,24%) je dosud nejsevernějším nálezem tohoto odvětví v Evropě a haplotypy naznačují relativně nedávný zakladatelský efekt.[34] Je to charakteristická haploskupina raných farmářů.[1] Haploskupina F což téměř chybí (pouze 0,2–0,4% na pevnině), ale vrcholí na 8,3% na Hvaru.[35][36] Haploskupina Já v Krku (11,3%), které se subhaploskupiny oddělily kolem LGM.[37]

Abstrakt a data

Po celá desetiletí byly chorvatské ostrovní populace studovány kvůli jejich izolaci, která dokáže sledovat mikroevoluční procesy a porozumět evolučním silám, jako je genetický drift (specifický genetický výraz), efekt zakladatele a úzká místa populace (zmenšení velikosti populace), které formovaly současnou populaci . Dosavadní výsledky naznačují, že genetický tok a příliv žen na ostrovy byly omezené.[32] Mírný genetický izolát lze také zvážit pro kontinentální populaci horské oblasti Žumberak protože měli volnou afinitu k Uskokové navrhovaná oblast původu (Bosňané, Hercegovinci, jižní Chorvaté) nebo k jejich současným nejbližším sousedům (severní Chorvaté a Slovinci).[36] Na příkladu populace ostrova Krk ukázala analýza mtDNA s vysokým rozlišením důkaz, že osady Omišalj, Vrbnik, a Dobrinj jsou ve společném klastru raných slovanských sídel, zatímco regiony Poljica a Dubašnica jsou samostatným klastrem založeným slovanskými a Vlachs nebo Morlachs migranti z vnitrozemského vnitrozemí, kteří přijeli v 15. století.[37] Na příkladu populace ostrova Mljet lze vnímat demografické a historické události, jako je využití ostrova pro karanténní stanici, zatímco v rámci Vis a Lastovo praxe příbuznosti a příbuzenské plemenitby kvůli nedostatku genetické rozmanitosti jsou vhodné pro geneticko-epidemiologický výzkum.[32]

V analýze mtDNA z roku 2004 byl jeden shluk tvořen populacemi z ostrovů Hvar, Krk a Brač a druhý shluk zahrnoval chorvatskou pevninu a chorvatské pobřeží, zatímco ostrov Korčula se vyznačoval mimořádně vysokou frekvencí haploskupiny H.[35] V interpopulační analýze mtDNA v roce 2009 PCA analýza subhaploskupin, ostrovních populací z Krku, Ugljan, Korčula, Brač, Hvar byly seskupeny, což naznačuje blízké mateřské linie, s Visem v jejich blízkosti, ale Cres (prevalence U2, W, N1a) a Rab (U4, H6, J1c) měly oddělené odlehlé polohy od klastru i od sebe navzájem.[34] V analýze PCA z roku 2014 mtDNA se populace z východního a jižního Chorvatska shlukovaly společně s Bosnou a Hercegovinou, zatímco západní a severní Chorvatsko se Slovinskem. Jelikož slovinská populace netvoří klastr jihovýchodní Evropy, považuje se to za možný vstup z různých migračních vln Slovanů v EU Středověk.[36]

PopulaceVzorkyZdrojHHVJTK.U *U1U2U3U4U5U6U7U8RNJáŽXjiný
Chorvatsko488Šarac a kol. (2014)45.294.079.835.984.3001.232.661.432.6610.060.200.410.2000.822.611.841.844.29
Východní Chorvatsko61Šarac a kol. (2014)49.1811.489.843.284.920001.641.649.8400001.6404.921.640
Severní Chorvatsko155Šarac a kol. (2014)41.775.0614.5610.763.1600.631.900.633.1611.390.6300.63001.272.530.630.63
Západní Chorvatsko209Šarac a kol. (2014)46.4111.486.702.395.7402.394.311.912.396.2200.96000.964.7802.390
Jižní Chorvatsko63Šarac a kol. (2014)49.213.177.949.523.17001.591.593.1712.7000001.591.591.593.170
Chorvatsko200Barbarić a kol. (2020)25.511.57.5107.50242.52.5100107.523120.5

Autozomální DNA

Podle roku 2013 autosomální IBD průzkum „nedávných genealogických předků za posledních 3 000 let v kontinentálním měřítku“, mluvčí srbochorvatského jazyka sdílejí velmi vysoký počet společných předků datovaných do migrační období přibližně před 1 500 lety s Polskem a Rumunskem a Bulharskem mimo jiné ve východní Evropě. Dochází k závěru, že je způsoben Hunnic a slovanská expanze, což byla „relativně malá populace, která se rozšířila na velkou geografickou oblast“, zejména „expanze slovanských populací do oblastí s nízkou hustotou obyvatelstva začínající v šestém století“ a že je „velmi shodná s moderní distribuce slovanských jazyků ".[38] Podle Kushniarevich et al., Hellenthal et al. Analýza IBD z roku 2014 také zjistila „vícesměrné příměsové události mezi východoevropany (slovanskými i neslovanskými), které se pohybovaly kolem 1 000–1 600 YBP“, což se shoduje s „navrhovaným časovým rámcem slovanské expanze“.[39] Analýza IBD z roku 2015 zjistila, že jižní Slované mají menší blízkost k Řekům než k východním a západním Slovanům a že existují „rovnoměrné vzorce sdílení IBD mezi obyvateli východ-západ -„ slovanskými “populacemi (Maďaři, Rumuni a Gagauz ) –A jižní Slované, tj. Napříč oblastí předpokládaných historických pohybů lidí, včetně Slovanů. “Mírný vrchol sdílených segmentů IBD mezi Slovany na jihu a na východě a západě naznačuje společný„ slovanský původ “.[39] Porovnání IBD analýz populací západního Balkánu a Středního východu z roku 2014 také zjistilo zanedbatelný tok genů mezi 16. a 19. stoletím během Islamizace Balkánu.[40]

Podle autosomální analýzy západního Balkánu z roku 2014 vykazuje chorvatská populace genetickou uniformitu s ostatními jihoslovanskými populacemi. Chorvaté a Bosňané měli blíže k východoevropským populacím a do značné míry se překrývali s Maďary ze střední Evropy.[40] V analýze z roku 2015 vytvořili západní jihoslovanský klastr s Bosňany a Slovinci ve srovnání s východním klastrem tvořeným Makedonci a Bulhary se Srby uprostřed. Západní skupina má sklon k Maďarům, Čechům a Slovákům, zatímco východní skupina k Rumunům a do jisté míry Řekům.[39] V analýze roku 2018 slovinský obyvatelstva se chorvatské obyvatelstvo opět seskupilo se Slovinci, Maďary a bylo blízko češtiny. Populace Chorvatska většinou sdílí společné předky s východními, západními a jižními Evropany a nemá téměř žádný vztah k izolovaným populacím, jako je Sardinians a Baskové.[40][41]

Podle 2016 celý sekvenování exome 176 osob z ostrov Vis to bylo potvrzeno izolovat stav populace ostrova, a odhalilo to „vzor mutací ztráty funkce, který se podobá stopám adaptivního vývoje“.[42]

  • Analýza příměsí autosomálních SNP v globálním kontextu na úrovni rozlišení 7 předpokládaných populací předků podle Kovačeviće a kol. (2014)

  • Analýza hlavních komponent (PC) variací autozomálních SNP u populací západního Balkánu v euroasijském kontextu podle Kovačeviće a kol. (2014)

  • Analýza příměsí na úrovni rozlišení 6 předpokládaných populací předků podle Kushniarevich et al. (2015)

  • Genetická struktura v evropském kontextu podle tří genetických systémů atDNA (A), YDNA (B) a mtDNA (C) podle Kushniarevich et al. (2015)

  • Graf PC1vsPC2 založený na datech SNP celého genomu podle Kushniarevich et al. (2015)

Viz také

Poznámky

  1. ^ A b C Szécsényi-Nagy a kol. 2015.
  2. ^ A b Mathieson a kol. 2018.
  3. ^ A b C d E F G h i j k l m Barać a kol. 2003.
  4. ^ A b C d E Rootsi a kol. 2004.
  5. ^ A b C d E F G Peričić a kol. 2005.
  6. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa Battaglia a kol. 2008.
  7. ^ A b C d E F G Mršić a kol. 2012.
  8. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t Šarac a kol. 2016.
  9. ^ A b Jurić, Ivan (2006). "Genetičko podrijetlo šokačkih rodova na području Vinkovaca" Genetický původ rodů Šokci v oblasti Vinkovci. Godišnjak Ogranka Matice Hrvatske Vinkovci (v chorvatštině). 24: 143–160. Citováno 13. srpna 2020.
  10. ^ A b Jurić, Ivan (2008). "Genetičko podrijetlo šokačkih rodova" [Genetický původ rodů Šokci]. Godišnjak Za Kulturu, Umjetnost I Društvena Pitanja (v chorvatštině). 25: 193–208. Citováno 13. srpna 2020.
  11. ^ A b C „I-PH908 YTree v8.06.01“. YFull.com. 27. června 2020. Citováno 17. července 2020.
  12. ^ A b C d E F Primorac a kol. 2011.
  13. ^ „I-P37 YTree v6.07.08“. YFull.com. 10. listopadu 2018. Citováno 11. listopadu 2018.
  14. ^ „I2a Y-Haplogroup - Výsledky: I2a2a-Dinaric“. DNA rodokmenu. Citováno 11. listopadu 2018. Ken Nordtvedt rozdělil I2a2-M423-Dinaric na Din-N a Din-S. Din-N je starší než Din-S. N = severně od Dunaje a S = jižně od Dunaje ... 8. května 2007: Dinaric I1b1 a DYS 448. DYS448 19 pro S a 20 pro N.
  15. ^ Bernie Cullen (22. srpna 2016). „Odkaz na strom I-L621 zobrazující hlavní klastry STR (aktualizováno)“. i2aproject.blogspot.com. Blogger. Citováno 3. dubna 2019.
  16. ^ „Y-DNA Haploskupina I a její subclady - 2018“. ISOGG. 1. listopadu 2018. Citováno 11. listopadu 2018.
  17. ^ Zupan a kol. 2013.
  18. ^ A b C Utevska 2017, str. 219–226, 302.
  19. ^ A b C d Neparáczki, Endre; et al. (2019). „Y-chromozomové haploskupiny z Hunu, Avaru a dobyvatelé maďarských nomádských lidí z Karpatské kotliny“. Vědecké zprávy. Výzkum přírody. 9 (16569): 16569. doi:10.1038 / s41598-019-53105-5. PMC  6851379. PMID  31719606.
  20. ^ Mathieson, Iain (21. února 2018). „Genomická historie jihovýchodní Evropy“. Příroda. 555 (7695): 197–203. doi:10.1038 / příroda25778. PMC  6091220. PMID  29466330.
  21. ^ Lipson, Mark (2017). „Paralelní starověké genomové transekty odhalují složitou populační historii raných evropských farmářů“. Příroda. 551 (7680): 368–372. doi:10.1038 / příroda24476. PMC  5973800. PMID  29144465.
  22. ^ A b C Fóthi, E .; Gonzalez, A .; Fehér, T .; et al. (2020), „Genetická analýza mužských maďarských dobyvatelů: evropské a asijské otcovské linie dobytých maďarských kmenů“, Archeologické a antropologické vědy, 12 (1), doi:10.1007 / s12520-019-00996-0
  23. ^ Sikora, Martin; Seguin-Orlando, Andaine; Sousa, Vitor C; Albrechtsen, Anders; Korneliussen, Thorfinn; Ko, Amy; Rasmussen, Simon; Dupanloup, Isabelle; Nigst, Philip R; Bosch, Marjolein D; Renaud, Gabriel; Allentoft, Morten E; Margaryan, Ashot; Vasiljev, Sergej V; Veslovskaja, Elizaveta V; Borutskaya, Svetlana B; Deviese, Thibaut; Comeskey, Dan; Higham, Tom; Manica, Andrea; Foley, Robert; Meltzer, David J; Nielsen, Rasmus; Excoffier, Laurent; Mirazon Lahr, Marta; Orlando, Ludovic; Willerslev, Eske (2017). „Starověké genomy ukazují sociální a reprodukční chování raných mladopaleolitických sekaček“. Věda. 358 (6363): 659–662. doi:10.1126 / science.aao1807. PMID  28982795.
  24. ^ „I-A16681 YTree v8.06.01“. YFull.com. 27. června 2020. Citováno 17. července 2020.
  25. ^ Underhill, Peter A. (2015), „Fylogenetická a geografická struktura haploskupiny Ya chromozomu R1a“, European Journal of Human Genetics, 23 (1): 124–131, doi:10.1038 / ejhg.2014.50, PMC  4266736, PMID  24667786
  26. ^ Vitart a kol. 2006.
  27. ^ Šehović a kol. 2018.
  28. ^ Fernandes a kol. 2016.
  29. ^ Ljubković a kol. 2011.
  30. ^ Bašić a kol. 2015.
  31. ^ Sutlović a kol. 2014.
  32. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Šarac a kol. 2012.
  33. ^ A b C d E F Barbarić a kol. 2020.
  34. ^ A b C d E F G h Jeran a kol. 2009.
  35. ^ A b C d E F G h i j Cvjetan a kol. 2004.
  36. ^ A b C d E Šarac a kol. 2014.
  37. ^ A b Havaš Auguštin a kol. 2012.
  38. ^ Ralph a kol. 2013.
  39. ^ A b C Kushniarevich a kol. 2015.
  40. ^ A b C Kovačević a kol. 2014.
  41. ^ Delser a kol. 2018.
  42. ^ Jeroncic a kol. 2016.
  1. ^ Samotný SNP I-P37 vytvořil přibližně 20 tisíc YBP a měl TMRCA 18 tisíc YBP podle YFull,[13] protože byl příliš starý a rozšířený jako SNP na argumentaci autochtonie, starý výzkum používal zastaralou nomenklaturu. Podle projektu „I-P37 (I2a)“ na DNA rodokmenu, divergence na STR markeru DYS448 20> 19 je hlášena od roku 2007,[14] zatímco SNP, který definuje klastr STR Dinaric-South, I-PH908, je hlášen od roku 2014.[15] SNP I-PH908 v ISOGG fylogenetický strom je pojmenován jako I2a1a2b1a1a1c,[16] zatímco tvořil a měl TMRCA přibližně 1 800 YBP podle YFull.[11]

Reference

Y-DNA
mtDNA
atDNA

externí odkazy