Raní evropští zemědělci - Early European Farmers

v archeogenetika, podmínky Raní evropští zemědělci (EEF), První evropští zemědělci (FEF), Neolitičtí evropští zemědělci nebo Starověcí egejští farmáři (ANF) jsou názvy dané odlišné rodové složce, která představuje sestup od počátku Neolitický zemědělci Evropa.

Předkové EEF se považují za odštěpené od Western Hunter-Gatherers (WHGs) kolem 43 000 př. N.l. a k rozdělení Kavkazští lovci a sběrači (CHG) kolem 23 000 před naším letopočtem. Zdá se, že migrovali z Anatolie na Balkán ve velkém počtu během 7. tisíciletí před naším letopočtem, kde téměř úplně nahradili WHG. The Y-DNA EEF byl typicky typy haploskupina G2a, a v menší míře H, T, J, C1a2 a E1b1, zatímco jejich mtDNA byl různorodý. Zdá se, že na Balkáně se EEF rozdělily na dvě křídla, která se rozšířila dále na západ do Evropy podél Dunaj (Kultura lineární keramiky ) nebo západní Středomoří (Cardial Ware ). Velké části Severní Evropa a východní Evropa nicméně zůstaly EEF nevyřešené. Během středního neolitu docházelo mezi mnoha komunitami odvozenými od EEF k převážně mužskému oživení původu WHG, což vedlo ke zvýšení četnosti otcovských haploskupin lovců a sběračů.

Během Chalcolithic a brzy Doba bronzová, evropské kultury odvozené z EEF byly ohromeny postupnými invazemi do Pastevci ze západních stepí (WSHs) z Ponticko-kaspická step, kdo byli Východní lovci a sběrači (EHG) s možnou příměsí CHG. Tyto invaze vedly k tomu, že EEF Y-DNA v Evropě byla téměř úplně nahrazena EHG / WSH Y-DNA (hlavně R1b a R1a ). EEF mtDNA však zůstala častá, což naznačuje příměs mezi muži EHG / WSH a ženami EEF. Následnou migrací WSH do severní Evropy a zpět do EU Euroasijská step, EEF mtDNA byla přinesena do nových koutů Eurasie.

Předky EEF zůstávají v celé Evropě a pohybují se kolem 60% v blízkosti EU Středozemní moře (s vrcholem 85% na ostrově Sardinie ) a zmenšuje se na sever na přibližně 30% kolem Baltské moře.

Studie

Starověké lidské genomy naznačují pro současné Evropany tři populace předků

Lazaridis a kol. 2014 Ranní evropští zemědělci (EEF) byli ve studii publikované v roce 2006 identifikováni jako výrazná složka předků Příroda v roce 2014. Spolu s Starověcí severní Eurasijci (ANE) a Western Hunter-Gatherers „EEF byly určeny jako jedna ze tří hlavních populací předků moderních Evropanů.[1] Asi 44% předků EEF bylo určeno, že pochází z „Bazální euroasijský „populace, která se rozdělila před diverzifikací jiných neafrických linií. Ötzi byl identifikován jako EEF. Bylo zjištěno, že EEF jsou z velké části Blízký východ původu, s lehkou příměsí WHG. Bylo to díky jejich předkům EEF nejmodernější Jižní Evropané získali své předky WHG.[2] Původ EEF v moderní Evropě se pohyboval od 30% v EU Pobaltské státy na 90% poblíž Středozemní moře.[3]

Starodávná mitochondriální DNA ze severní části neolitické zemědělské expanze v Evropě vrhá světlo na proces disperze

Malmström a kol. 2015 zjistil, že lidé z Funnelbeaker kultura jižní Skandinávie byly převážně původu EEF s mírnou příměsí lovce a sběrače, což naznačuje, že vznik neolitu ve Skandinávii byl výsledkem lidské migrace z jihu. Bylo zjištěno, že Funnelbeakers se geneticky velmi liší od lidí ze sousedního lovce a sběrače Kultura pitted Ware; posledně jmenované neměly žádnou příměs EEF a byly místo toho geneticky podobné jiným evropským lovcům a sběračům.[4]

Masivní migrace ze stepi byla zdrojem pro indoevropské jazyky v Evropě

Haak a kol. 2015 zjistili, že množství předků WHG mezi EEF se významně zvýšilo během středního neolitu, což dokumentuje obrodu WHG. Bylo zjištěno, že EEF Y-DNA byly typicky typy haploskupina G2a, zatímco jejich mtDNA byl různorodý. Během pozdního neolitu a Starší doba bronzová G2a téměř zmizel z Evropy a je nahrazen typy R1b a R1a, což naznačuje masivní migraci lidí z EU Ponticko-kaspická step.[5] Bylo navrženo, že tato migrace může být spojena s rozšířením Indoevropské jazyky v Evropě.[6]

Společný genetický původ pro rané farmáře ze středomořských kardiálních a středoevropských kultur LBK

Olalde a kol. 2015 zjistil, že lidé z Kultura lineární keramiky (LBK) ve střední Evropě a lidé z Cardial Ware kultura podél Středomoří pobřeží pocházelo z homogenní komunity EEF se společným původem na Balkáně. Očekávalo se, že předkové EEF lidí LBK migrovali do střední Evropy podél Dunaj řeka, zatímco se očekávalo, že předkové kardinálů EEF migrovali podél pobřeží Středozemního moře. Zdálo se, že kardialové během tohoto procesu získali značné množství předků lovců a sběračů. Mezi moderními populacemi Sardinians a Baskičtí lidé Bylo zjištěno, že ukrývají největší množství předků EEF, které pravděpodobně získali sestoupením z kardiálů.[7]

Hornopaleolitické genomy odhalují hluboké kořeny moderních Eurasijců

Jones ve společnosti el. 2015 zjistil, že předkové EEF se oddělili od WHG kolem roku 43 000 před naším letopočtem, pravděpodobně migrací WHG do Evropy.[8] Kolem 23 000 před naším letopočtem se předkové EEF opět rozdělili na EEF a Kavkazští lovci a sběrači (CHG). Přísada CHG byla zjištěna mezi lidmi kultury Yamnaya, kteří se masivně rozšířili po celé Evropě od doby kolem 3 000 před naším letopočtem.[9]

Genomové vzory výběru u 230 starověkých Eurasianů

Mathieson a kol. 2015 zjistil, že EEF jsou úzce geneticky příbuzné Neolitický zemědělci Anatolie. Bylo zjištěno, že EEF mají o 7–11% více předků WHG než jejich anatolští předkové. To naznačovalo, že EEF patřily ke společné populaci předků před jejich expanzí do Evropy. S pozdravem Y-DNA „Muži EEF obvykle nosili typy G2a. Studie zjistila, že většinu moderních Evropanů lze modelovat jako směs WHG, EEF a potomků Yamnaya kultura.[10] Bylo zjištěno, že anatolští předkové EEF se geneticky liší od moderních národů Blízký východ, a místo toho byly přesunuty do Evropy.[11]

Bylo zjištěno, že obyvatelé středního neolitu a chalkolitu v Iberii jsou si navzájem geneticky podobní a ve srovnání s raně neolitickými jedinci v této oblasti mají nižší hladinu EEF a vyšší úroveň původu WHG.[12] Národy Srubnaya kultura a dřívější Sintashta kultura byly nalezeny v přístavu c. 15% předků EEF, což naznačuje, že tyto kultury vznikly migrací středoevropských národů na východ se stepními předky.[12]

Neolitický přechod v Baltském moři nebyl poháněn příměsí raných evropských zemědělců a Rozsáhlé zemědělství v Estonsku bylo zahájeno migrací zaměřenou na pohlaví ze stepi

Jones a kol. 2017 nenalezly žádné důkazy o příměsi EEF mezi neolitickými populacemi východního Baltu a Polska Východoevropská lesostep, což naznačuje, že lovci a sběrači těchto regionů se vyhnuli genetické výměně při přijímání neolitických kulturních tradic. [13] Saag a kol. 2017 zjistil, že lidé z následujícího Kultura Corded Ware ve východním Baltu nesli otcovské a autozomální předky související s lovci a sběrači a některé předky EEF z matčiny strany.[14]

Starověké chromozomy X odhalují kontrastní předpojatost pohlaví u euroasijských migrací z doby neolitu a doby bronzové

Goldberg a kol. 2017 nenalezli během počáteční expanze EEF do Evropy žádné významné důkazy o sexuálním zaujatosti v příměsi mezi EEF a lovci a sběrači, ačkoli během této fáze mohlo být do komunit EEF začleněno větší množství žen a lovců. Během pozdního neolitu a doby bronzové však bylo zjištěno dramatické zkreslení pohlaví, což naznačuje silné míchání mezi migrujícími muži s předky souvisejícími se stepi a místními ženami s předky EEF.[15]

Paralelní paleogenomické transekty odhalují složitou genetickou historii raných evropských zemědělců

Lipson a kol. 2017 zkoumal genetickou historii EEF. Bylo zjištěno, že počáteční rozšíření EEF z Balkánu na západ bylo doprovázeno pouze mírnou příměsí s populacemi lovců a sběračů. Bylo zjištěno, že národy středního neolitu a chalkolitické Iberie nesou asi 75% předků EEF a 25% předků WHG, více předků WHG než raně neolitické Iberians. Významné snížení původu EEF během pozdějších fází neolitu bylo rovněž pozorováno ve střední Evropě, zejména v severní a východní části regionu.[16]

Genomická historie jihovýchodní Evropy

Mathieson a kol. 2018 zjistil, že EEF původně šířily zemědělství po celé Evropě převážně bez příměsí s místními WHG. Bylo navrženo, že tento proces začal jedinou masivní migrací z Anatolie na Balkán v 7. tisíciletí před naším letopočtem. EEF se následně rozdělily na dvě křídla, jedno se šířilo na sever podél Dunaj skrz Kultura lineární keramiky a další, které se šíří na západ přes Středomoří pobřeží přes Cardial Ware kultura. Do roku 5600 př. Nl tyto kultury přinesly zemědělství Iberia a Střední Evropa.

Bylo zjištěno, že během středního neolitu došlo k významnému nárůstu původu lovců a sběračů v Iberii, střední Evropě a na Balkáně.[17] Zatímco se zdálo, že mírná směs mezi EEF a lovci a sběrači v raném neolitu nastala bez sexuálního zaujatosti, zvýšení původu lovců a sběračů během středního neolitu se zdálo být do značné míry výsledkem míchání mužů s předky lovců a sběračů s ženami s Předky EEF. Tento závěr byl odvozen ze skutečnosti, že zkoumaní středoolitští Evropané převážně nosili otcovské linie lovců a sběračů a mateřské linie EEF. Předky lovců a sběračů byly ještě vyšší u pozdně neolitických vzorků z Cucuteni – Trypillia kultura, Funnelbeaker kultura a Kultura globulárních amfor, který nesl asi 75-80% předků EEF, přičemž v něm dominovaly otcovské linie lovců a sběračů.[18]

Na jižním Balkáně vykazují zemědělci ze středního neolitu snížené úrovně původu EEF, zvýšené množství původu související s Kavkazští lovci a sběrači (CHG), což naznačuje další tok genů z Anatolie, který pokračoval do Doba bronzová.[19]

Starověké genomy ze severní Afriky dokazují prehistorické migrace do Maghrebu jak z Levantu, tak z Evropy

Fregel a kol. 2018 Odhaduje se, že zkoumaní jedinci na místě pozdního neolitu v Kelif el Boroud, Maroko, ze dne c. 3000 před naším letopočtem, nesoucí asi 50% předků EEF a 50% severoafrických předků, byly geneticky předisponovány k tomu, aby měly světlou pokožku a světlé oči, a zcela nesly otcovské a mateřské linie spojené s EEF.[20] Bylo navrženo, že původ EEF vstoupil do severní Afriky prostřednictvím kolonistů Cardial Ware z Iberie někdy mezi lety 5000 až 3000 před naším letopočtem.[21] Bylo zjištěno, že zkoumané vzorky Kelif el Boroud úzce souvisejí Guanches z Kanárské ostrovy.[22] Další množství původu EEF mohla do severní Afriky přinést Kultura Bell Beaker.[22] Autoři studie navrhli, aby Berbeři Maroko mělo před založením EFRR značné množství předků EFRH Římské kolonie v berberské Africe.[22]

Mitochondriální genomy odhalují východní až západní linii stepních předků v populacích Corded Ware

Juras a kol. 2018 zjistili, že zatímco ženy se stepním původem přispěly k formování kultury Corded Ware ve východním Baltu, mateřské linie linie Corded Ware na jejích západních okrajích byly převážně původu EEF, což naznačuje, že míchání toho, že expanze Corded na západ Kultura zboží byla charakterizována smícháním mužů s předky stepních a žen s předky EEF.[23]

Genomická historie Pyrenejského poloostrova za posledních 8000 let

Olalde a kol. 2019 zkoumal genetická historie Pyrenejského poloostrova. Bylo zjištěno, že národy raně neolitické Iberie byly z velké části původem z EEF. Bylo zjištěno, že národy středního neolitu a mědi mají vyšší úroveň původu WHG ve srovnání se starým neolitem. Bylo zjištěno, že příměs lovců a sběračů je vyšší v severní a střední Iberii. Olalde tvrdí, že během doby bronzové došlo v Iberii k významnému genetickému obratu, kdy bylo 100% otcovského původu a 40% celkového původu nahrazeno národy s stepní předky.[24]

Megalitické hrobky v západní a severní neolitické Evropě byly spojeny se spřízněnou společností

Sánchez-Quinto a kol. 2019 zkoumal ostatky 24 osob pohřbených v megality v severní a západní Evropě během středního neolitu. Bylo zjištěno, že jsou z velké části původem z EEF, i když s významným množstvím příměsí lovců a sběračů, které vypadaly jako odvozené od mužů. 17 vzorků Y-DNA extrahované patřilo výlučně otcovské haploskupině Já, zejména I2, což jsou linie spojené s evropskými lovci a sběrači. Důkazy naznačovaly, že tyto společnosti byly silně patrilineal a sociálně rozvrstvené.[25]

Starověké genomy naznačují nahrazení populace v raně neolitické Británii

Brace a kol. 2019 zjistil, že zemědělci z Neolitické Britské ostrovy vstoupil do regionu hromadnou migrací c. 4000 př. Nesli asi 80% EEF a 20% WHG předků a bylo zjištěno, že úzce souvisí s neolitickými národy Iberie, což znamená, že pocházeli od zemědělců, kteří se přesunuli na západ od Balkánu podél pobřeží Středozemního moře. Příchod zemědělských populací vedl k téměř úplnému nahrazení původních WHG na Britských ostrovech, které v následujících stoletích nezažily genetické oživení.[26]

Genetická historie od středního neolitu po současnost na středomořském ostrově Sardinie

Marcus a kol. 2020 zjistili, že lidé z doby bronzové Nuragská civilizace z Sardinie nesl asi 80% předků EEF a 20% WHG předků. Mezi neolitickými Sardinany a Sardinany z doby bronzové byly zjištěny silné důkazy genetické kontinuity.[27]

Masakr raných neolitických farmářů ve vysokých Pyrenejích v Els Trocs ve Španělsku

Alt a kol. 2020 zkoumal pozůstatky 9 zemědělců, kteří byli systematicky masakrováni na místě Els Trocs, Španělsko c. 5300 př. Bylo zjištěno, že jsou geneticky odlišné od současných populací Iberie a místo toho se více podobaly EEF ve střední Evropě. Autoři studie naznačili, že se jednalo o migrující farmáře ze střední Evropy, kteří se stali oběťmi etnických čistek prováděných místními skupinami lovců a sběračů nebo jinými (ať už místními, nebo také migrujícími) farmářskými skupinami usilujícími o obranu svého území.[28]

Starověká genomová DNA z Francie zdůrazňuje složitost interakcí mezi mezolitickými lovci a sběrači a neolitickými farmáři

Rivollat ​​a kol. 2020 zjistili, že neolitičtí farmáři v západní Evropě měli vyšší množství předků WHG než jejich středoevropští současníci.[29] Bylo zjištěno, že neolitičtí farmáři z Francie a Iberie jsou úzce spjati se současnými farmáři z britské ostrovy, s nimiž sdíleli relativně velké množství předků WHG.[30] Zkoumaní farmáři raného neolitu v jižní Francii nesli výhradně otcovskou haploskupinu I2 odvozenou z lovců a sběračů, zatímco mateřské linie byly převážně původu EEF. Úrovně příměsí lovců a sběračů mezi ranými farmáři ve Francii se během středního neolitu dále zvyšovaly a dosahovaly až 30% na některých místech, kde zcela dominovaly otcovské linie lovců a sběračů. Bylo navrženo, že toto zvýšení bylo výsledkem migrace na severovýchod zemědělci se zvýšenou úrovní původu lovců a sběračů.[31]

Starověké genomy ze současné Francie odhalují 7 000 let své demografické historie

Brunel a kol. 2020 zjistili, že nejstarší zemědělci dnešní doby Francie byli geneticky podobní středoevropským zemědělcům kultury lineární keramiky. Bylo zjištěno, že pozorované oživení původu WHG mezi evropskými farmáři ve středním neolitu nastalo velmi brzy a bylo v moderní Francii relativně velké.[32]

Dynastická elita v monumentální neolitické společnosti

Cassidy a kol. 2020 zkoumal velký počet osob pohřbených v neolitickém Irsku. Bylo zjištěno, že jsou z velké části původem z EEF (s příměsí WHG) a úzce souvisí s národy neolitické Británie a Iberie. Bylo zjištěno, že neolitické národy Irska téměř úplně nahradily domorodce Irští lovci a sběrači rychlou námořní kolonizací. Národy irského a britského neolitu nesly téměř úplně otcovskou haploskupinu I-M284, což naznačuje, že tyto společnosti byly silně patrilineal. Neolitický královský pohřben v Newgrange bylo zjištěno, že je vysoce inbrední a možná produkt incestního vztahu, což naznačuje, že tato komunita byla vysoce sociálně stratifikovaná a dominovala jí řada mocných “božští králové ".[33]

Fyzický vzhled

Evropských lovců a sběračů bylo hodně vyšší než EEF a nahrazení evropských lovců a sběračů EEF mělo za následek dramatický pokles genetické výšky v celé Evropě. Během pozdějších fází neolitu se výška mezi evropskými farmáři zvyšuje, pravděpodobně v důsledku rostoucí příměsi s lovci a sběrači. Během pozdního neolitu a doby bronzové je další snižování původu EEF v Evropě v důsledku migrace národů se stepním původem spojeno s dalším zvyšováním výšky.[34] Vysoké frekvence předků EEF v jižní Evropě by mohly vysvětlit nedostatek jihoevropských obyvatel ve srovnání se severními Evropany, kteří nesou vyšší úroveň předků souvisejících se stepemi.[35]

Viz také

Reference

  1. ^ Lazaridis a kol. 2014, str. 409. „Většina současných Evropanů pochází z nejméně tří vysoce diferencovaných populací: západoevropští lovci a sběrači (WHG), kteří přispěli k předkům všem Evropanům, nikoli však k obyvatelům Blízkého východu; starověcí severní Eurasijci (ANE) příbuzní horně paleolitickým Sibiřanům, kteří přispěli Evropanům i obyvatelům Blízkého východu; a Early European Farmers (EEF), kteří pocházeli převážně z Blízkého východu, ale také chovali předky související s WHG. “
  2. ^ Lazaridis a kol. 2014, str. 409.
  3. ^ Lazaridis a kol. 2014, str. 411.
  4. ^ Malmström a kol. 2015, str. 1.
  5. ^ Haak a kol. 2015, str. 4. „Haploskupina Y chromozomu G2a, běžná u raných středoevropských farmářů, téměř mizí během pozdního neolitu a doby bronzové, kdy jsou z velké části nahrazeny Y haploskupinami R1a a R1b ...“
  6. ^ Haak a kol. 2015, str. 1.
  7. ^ Olalde a kol. 2015, str. 1, 4-5.
  8. ^ Jones a kol. 2015, str. 5. „Vzhledem k jejich geografickému původu se zdá pravděpodobné, že CHG a EF jsou potomky raných kolonistů z Afriky, kteří se zastavili jižně od Kavkazu, v oblasti táhnoucí se na jih k Levantu a případně na východ směrem ke střední a jižní Asii. WHG, dále na druhé straně jsou pravděpodobně potomci vlny, která se rozšířila dále do Evropy. “
  9. ^ Jones a kol. 2015, str. 1. „Ukazujeme, že CHG patří k novému zřetelnému starodávnému kladu, který se rozdělil od WHG ∼45 kya a od neolitických předků farmářů ∼25 kya.“
  10. ^ Mathieson a kol. 2015, str. 2. „Většinu současných Evropanů lze modelovat jako směs tří starověkých populací souvisejících s mezolitickými lovci a sběrači (WHG), ranými farmáři (EEF) a stepními pastevci (Yamnaya) ...“
  11. ^ Mathieson a kol. 2015, str. 2. „Anatolské neolitické vzorky nepodobají žádné současné populaci Blízkého východu, ale jsou přesunuty do Evropy a shlukují se s neolitickými evropskými farmáři (EEF) z Německa, Maďarska a Španělska.“
  12. ^ A b Mathieson a kol. 2015, str. 2.
  13. ^ Jones a kol. 2017, str. 576, 579-581.
  14. ^ Saag a kol. 2017, str. 1.
  15. ^ Goldberg a kol. 2017, str. 2657.
  16. ^ Lipson a kol. 2017, s. 3-4.
  17. ^ Mathieson a kol. 2018, str. 1. „Poskytujeme první důkazy o přímočaré příměsi mezi lovci a sběrači v Evropě, které ukazují, že„ neolitický “vzkříšení“ původu původního lovce a sběrače ve střední Evropě a Iberii bylo poháněno více muži než ženami . “
  18. ^ Mathieson a kol. 2018, str. 4.
  19. ^ Mathieson a kol. 2018, str. 5.
  20. ^ Fregel a kol. 2018, str. 6775.
  21. ^ Fregel a kol. 2018, str. 6774.
  22. ^ A b C Fregel a kol. 2018, str. 6776.
  23. ^ Juras a kol. 2018, str. 1.
  24. ^ Olalde a kol. 2019, str. 1-2.
  25. ^ Sánchez-Quinto a kol. 2019, str. 9471, 9473.
  26. ^ Brace a kol. 2019, str. 1.
  27. ^ Marcus a kol. 2020, str. 1.
  28. ^ Alt a kol. 2020.
  29. ^ Rivollat ​​a kol. 2020, str. 1.
  30. ^ Rivollat ​​a kol. 2020, str. 7.
  31. ^ Rivollat ​​a kol. 2020, s. 3-4.
  32. ^ Brunel a kol. 2020, s. 3-4.
  33. ^ Cassidy a kol. 2020.
  34. ^ Martiniano a kol. 2017, str. 9.
  35. ^ Mathieson a kol. 2015, str. 4. „[Výsledky] naznačují, že moderní výškový gradient jih-sever v celé Evropě je způsoben jak zvýšeným stepním původem u severních populací, tak výběrem snížené výšky u raně neolitických migrantů do jižní Evropy.“

Bibliografie

Další čtení