Genetická historie Britských ostrovů - Genetic history of the British Isles

The genetická historie Britských ostrovů je předmětem výzkumu v širším poli člověka populační genetika. Vyvinula se souběžně s Testování DNA technologie schopné identifikovat genetické podobnosti a rozdíly mezi moderní i starou populací. Závěry populační genetiky týkající se britské ostrovy zase čerpají z většího pole porozumění historii lidské okupace oblasti a přispívají k němu a doplňují práci v lingvistika, archeologie, Dějiny a genealogie.

Výzkum týkající se nejdůležitějších cest migrace na Britské ostrovy je předmětem debaty. Kromě nejviditelnější trasy přes nejužší bod pohoří anglický kanál do Kent, v průběhu tisíciletí mohly být důležité další trasy, včetně a pozemní most v Mezolit období, jakož i námořní spojení podél atlantického pobřeží.

Období nejdůležitějších migrací jsou zpochybňována. The Neolitický zavedení zemědělství technologie od Evropa je často navrhováno jako období velkých změn na Britských ostrovech. Takové technologie se místní obyvatelé mohli naučit buď z malého počtu přistěhovalci nebo kolonisté kteří významně změnili populaci.

Mezi další potenciálně důležité historické období migrace, které byly v této oblasti vzaty v úvahu, patří zavedení Keltské jazyky a technologie (během Bronz a Žehlička Věky), Římská éra, období Anglosaský příliv, Viking éra Normanská invaze 1066 a éra Evropské náboženské války. Došlo také k výraznému pohybu mezi různými částmi Britských ostrovů.

Historie výzkumu

Raná studia Luigi Cavalli-Sforza použitý polymorfismy z proteinů nalezených uvnitř člověk krev (tak jako ABO krevní skupiny, Antigeny krve Rhesus, HLA loci, imunoglobuliny, G6PD izoenzymy, mimo jiné).^[1] Jeden z trvalých návrhů této studie s ohledem na Evropa je to, že na většině kontinentu lze většinu genetické rozmanitosti nejlépe vysvětlit imigrací přicházející z jihovýchodu na severozápad nebo jinými slovy z střední východ vůči Británie a Irsko. Cavalli-Sforza navrhl v té době, že vynález zemědělství může být tím nejlepším vysvětlením.

S příchodem DNA analýzy byly odebrány vzorky moderních populací mitochondriální DNA studovat ženskou linii původu a Y chromozom DNA ke studiu mužského původu. Na rozdíl od vzorkování ve velkém měřítku v rámci EU autozomální DNA „Y DNA a mitochondriální DNA představují specifické typy genetického původu, a proto mohou odrážet pouze konkrétní aspekty minulého lidského pohybu. Pozdější projekty začaly používat autozomální DNA k získání ucelenějšího obrazu o genomu jedince. Pro Británii patří mezi hlavní výzkumné projekty zaměřené na sběr dat Oxford Genetic Atlas Project (OGAP) a v poslední době také Lidé z Britských ostrovů, také spojován s Oxfordem.^[2]

Vzhledem k obtížnosti modelování příspěvků historických migračních událostí k moderní populaci založených čistě na moderních genetických datech se tyto studie ve svých závěrech často významně lišily. Jedna raná studie Y DNA odhadla úplnou genetickou náhradu Anglosasy,^[3] zatímco jiný tvrdil, že je nemožné rozlišovat mezi příspěvky Anglosasů a Vikingů, a že příspěvek těch druhých mohl být dokonce vyšší.^[4] Třetí studie tvrdila, že mimo Orkney nebyl vůbec žádný vikingský vliv na britskou populaci.^[5] Stephen Oppenheimer a Bryan Sykes Mezitím tvrdil, že většina DNA na britských ostrovech pochází z prehistorické migrace z Pyrenejského poloostrova a že následné invaze měly malý genetický vstup.^[6][7]

V posledním desetiletí umožnily vylepšené technologie extrakce starověké DNA vědcům podrobnější studium genetických dopadů těchto migrací. To vedlo k vážným zpochybněním závěrů Oppenheimera a Sykese o původu Britů, protože pozdější výzkum ukázal, že většina DNA velké části kontinentální Evropy, včetně Británie a Irska, je nakonec odvozena spíše od stepních útočníků z východu než Iberia.^[8][9] Tento výzkum také naznačil, že následné migrace, jako například Anglosasové, měly velké genetické účinky (i když se tyto účinky lišily od místa k místu).^[10][11]

Analýzy jaderné a starověké DNA

Mezolitická populace

Mesolithic Britové byli úzce spjati s ostatními mezolity v celé západní Evropě. Tato populace měla pravděpodobně bledé oči,^[12] laktózová intolerance, tmavé kudrnaté nebo vlnité vlasy a velmi tmavá nebo černá kůže.^[13][14]

Kontinentální neolitičtí farmáři

Mesolithic Britové byli úzce spjati s jinými mezolity v celé Evropě, ale neolitičtí jedinci jsou blízcí iberským a středoevropským středním neolitickým populacím, modelovaným tak, že mají asi 75% předků od anatolských farmářů, zbytek pochází z Western Hunter-Gatherers (WHG) v kontinentální Evropě. Někteří britští neolitičtí jedinci měli o něco (asi 10%) více genů WHG, což naznačuje, že někteří členové populace WHG v Británii předávali své geny dále. Neolitičtí jedinci z Walesu nemají detekovatelnou lokální příměs západních lovecko-sběračských genů, ti z jihovýchodní Anglie a Skotska vykazují nejvyšší příměs WHG genů a ti z jihozápadní a střední Anglie jsou střední. To naznačuje, že zemědělství bylo na Britské ostrovy přivezeno po moři ze severozápadní kontinentální Evropy, a to populací, která byla nebo se stala v následujících generacích relativně velká.

Lidé z evropské doby zvonové z doby bronzové

Podle Olalde et al. (2017), šíření Zvonek kultura do Británie z oblasti dolního Rýna na počátku doby bronzové zavedla vysoké úrovně stepní předky, což má za následek téměř úplnou transformaci lokálního genofondu během několika století a nahradí asi 90% místních linií odvozených z neolitu mezi 2400 př. n. l. a 2 000 př.^[15] Tito lidé vystavující kádinovou kulturu byli pravděpodobně odnožem Corded Ware kultura, protože měli malou genetickou afinitu k lidem iberských kádinek.^[16] Kromě velké složky odvozené od stepi měli menší podíl kontinentální neolitické a západní Hunter Gatherer DNA. Moderní Britové a Irové pravděpodobně odvozují většinu svého původu z této populace pohárkové kultury.^[8] Podle genetika David Reich v jižních částech Británie došlo k nárůstu neolitické DNA kolem doby železné do doby římské, což lze připsat oživení původního obyvatelstva odvozeného z neolitu nebo migraci keltské doby železné nebo doby římské.^[17]

Dřívější studie odhadla, že moderní anglická populace pocházela z více než poloviny svého původu z kombinace neolitického a západního loveckého sběrače, přičemž zbytek tvořil prvek odvozený od stepi (Yamnaya). Bylo zjištěno, že Skotsko má více stepních a západních lovců než Anglii. Tyto podíly jsou podobné jako u jiných populací v severozápadní Evropě.^[18]

Anglosasové

Vědci použili starou DNA k určení povahy Anglosaské osídlení, stejně jako jeho dopad na moderní populaci na Britských ostrovech.

Jedna studie z roku 2016, využívající dobu železnou a anglosaskou éru DNA nalezenou na hrobových místech v Cambridgeshire, spočítala, že deset současných východoanglických vzorků mělo v průměru 38% anglosaských předků, zatímco deset vzorků waleských a skotských mělo 30% anglosaských Saský původ, ve všech případech s velkým statistickým rozšířením. Autoři však poznamenali, že podobnost pozorovaná mezi různými skupinami vzorků byla pravděpodobně způsobena novější vnitřní migrací.^[19]

Další studie z roku 2016 provedená s využitím důkazů z pohřbů nalezených v severní Anglii zjistila, že v tělech z doby železné a doby římské na jedné straně a v anglosaském období na straně druhé byl významný genetický rozdíl. Bylo zjištěno, že vzorky ze současného Walesu jsou podobné vzorkům z doby železné a římských pohřbů, zatímco vzorky z velké části moderní Anglie, zejména z východní Anglie, byly blíže pohřbu z anglosaské éry. Bylo zjištěno, že to prokazuje „hluboký dopad“ anglosaských migrací na moderní anglický genový fond, ačkoli ve studii nebyla uvedena žádná konkrétní procenta.^[20]

Třetí studie spojila starodávná data z obou předchozích studií a porovnala je s velkým počtem moderních vzorků z celé Británie a Irska. Tato studie dospěla k závěru, že moderní jižní, střední a východní anglická populace měla „převážně anglosaský původ“, zatímco populace ze severní a jihozápadní Anglie měla vyšší stupeň původního původu.^[21]

Vikingové

Historické a toponymické důkazy naznačují podstatnou vikingskou migraci do mnoha částí severní Británie; avšak zejména v případě dánských osadníků bylo obtížné odlišit jejich genetický přínos pro moderní populace od anglosaských.

Studie publikovaná v roce 2020, která kromě moderních dat využívala starodávnou DNA z celého vikingského světa, poznamenala, že starověké vzorky z Dánska vykazovaly podobnosti se vzorky jak z moderního Dánska, tak z moderní Anglie. Zatímco většina této podobnosti byla přičítána dřívějšímu osídlení Anglosasů, autoři studie poznamenali, že britská populace také nesla malé množství „švédského“ původu, který byl přítomen v dánských Vikingech, ale pravděpodobně nebyl spojené s Anglosasy. Z toho bylo vypočítáno, že moderní anglická populace má přibližně 6% dánských vikingských předků, přičemž skotská a irská populace má až 16%. Navíc bylo zjištěno, že populace ze všech oblastí Británie a Irska mají 3–4% norského vikingského původu.^[22]

Irské populace

Studie z roku 2015 využívající údaje z neolitu a doby bronzové prokázala značný genetický rozdíl mezi jednotlivci během dvou období, které byly interpretovány jako výsledek migrace z pontských stepí. Jednotlivci z druhého období, s významným stepním původem, vykazovali silnou podobnost s moderními irskými populačními skupinami. Studie dospěla k závěru, že „tato zjištění společně naznačují vytvoření ústředních aspektů irského genomu před 4000 lety“.^[23]

Další studie, využívající moderní autosomální údaje, zjistila vysoký stupeň genetické podobnosti mezi populacemi ze severovýchodního Irska, jižního Skotska a Cumbrie. To bylo vykládáno tak, že odráží dědictví Plantáž Severního Irska v 17. století.^[24]

Haploskupiny

Mitochondriální DNA

Bryan Sykes rozbil výsledky mitochondrií na dvanáct haploskupin pro různé oblasti ostrovů:

• Haploskupina H
• Haploskupina I
• Haploskupina J
• Haploskupina T
• Haploskupina V
• Haploskupina W.
• Haploskupina X
• Haploskupina U

... a uvnitř U ...

• Haploskupina U2
• Haploskupina U3
• Haploskupina U4
• Haploskupina U5

Sykes zjistil, že vzor mateřské haploskupiny byl podobný v celé Anglii, ale s výrazným trendem od východu a severu k západu a jihu. Menší haploskupiny se vyskytovaly hlavně na východě Anglie. Sykes shledal Haploskupinu H jako dominantní v Irsku a Walesu, ačkoli bylo zjištěno několik rozdílů mezi severním, středním a jižním Walesem - mezi severním a středním Walesem byla užší souvislost, než jaká byla v případě jihu.^[6]

Studie starověké DNA prokázaly, že staří Britové a anglosaskí osadníci nesli různé haploskupiny mtDNA, ačkoli typ H byl v obou běžný.^[25]

DNA chromozomu Y

Sykes také označil pět hlavních Y-DNA haploskupiny pro různé regiony Británie a Irska.^[6][26]

• Haploskupina R1b
• Haploskupina R1a
• Haploskupina I
• Haploskupina E1b1b
• Haploskupina J

Haploskupina R1b je dominantní v celém rozsahu západní Evropa. I když to bylo kdysi považováno za linii spojující Británii a Irsko s Iberií, kde je to také běžné, nyní se věří, že jak R1b, tak R1a vstoupily do Evropy s Indoevropský migranti pravděpodobně pocházející z EU Černé moře;^[8] R1a a R1b jsou nyní nejběžnější haplotypy v Evropě.

Jedna běžná subblade R1b v Británii je R1b-U106, která dosahuje svých nejvyšších frekvencí v Severní moře oblasti jako jižní a východní Anglie, Holandsko a Dánsko. Díky své distribuci je tato subclade často spojována s Anglosaský migrace.^[27] Starověká DNA ukázala, že byla přítomna také v římské Británii, pravděpodobně u potomků germánských žoldáků.^[28]

V Irsku, Skotsku, Walesu a severozápadní Anglii dominuje R1b-L21, který se také nachází na severozápadě Francie, severní pobřeží Španělsko a západní Norsko.^[29] Tato linie je často spojována s historickou Keltové, protože většina regionů, kde převládá, měla významnou keltskou jazykovou přítomnost v moderním období a stýkat se s keltskou kulturní identitou v současnosti.^[30] To bylo také přítomné mezi keltskými Brity ve východní Anglii před anglosaskými a vikingskými invazemi, stejně jako římskými vojáky v Yorku, kteří byli původního původu.^[31]

V západní Evropě existují pod R1b různé menší a geograficky přesně definované haploskupiny Y-DNA.

Haploskupina R1a, vzdálený bratranec R1b, je nejběžnější v východní Evropa. V Británii to bylo spojeno se skandinávskou imigrací během období vikingského osídlení. 25% mužů v Norsku patří do této haploskupiny; v Norsku je mnohem častější než ve zbytku Skandinávie. Přibližně 9% všech skotských mužů patří k norské subklade R1a, která dosahuje v roce vrcholu přes 30% Shetlandy a Orkneje.^[32] Neexistují však žádné přesvědčivé důkazy o tom, že všichni přišli s Vikingy, a podobnosti mohly vzniknout z podobných předvikingských sídelních vzorů. Současní Skandinávci patří do řady haploskupin.

Haploskupina I je seskupení několika poměrně vzdálených linií. V Británii je nejběžnější subclade I1, který se také často vyskytuje v severozápadní kontinentální Evropě a na jihu Skandinávie, a byla tedy spojována s osídlením Anglosasů a Vikingů.^[33] Bylo zjištěno, že anglosaský muž ze severní Anglie, který zemřel mezi sedmým a desátým stoletím, patřil k haploskupině I1.^[34]

Haploskupiny E1b1b a J v Evropě jsou považovány za ukazatele neolitických hnutí ze Středního východu do Jižní Evropa a pravděpodobně odtud do severní Evropy. Tyto haploskupiny se vyskytují nejčastěji v jižní Evropě a Severní Afrika. Oba jsou v severní Evropě vzácné; E1b1b se vyskytuje u 1% norských mužů, 1,5% skotských, 2% anglických, 2,5% dánských, 3% švédských a 5,5% německých. Vrchol v Evropě dosahuje v roce Kosovo na 47,5% a Řecko na 30%.^[35]

Méně časté haploskupiny Y.

Genetici zjistili, že sedm mužů s příjmením Revis, které pochází Yorkshire, nést genetický podpis dříve nalezený pouze u lidí z Západoafrický původ. Všichni muži patřili Haploskupina A1a (M31), subclade of Haploskupina A o kterých genetici věří, že pocházeli z východní nebo Jižní Afrika.^[36] Muži nejsou považováni za fenotypicky Afričan a neexistují žádné dokumenty, neoficiální důkazy ani ústní tradice, které by naznačovaly, že rodina Revisů má africké předky. Předpokládalo se, že přítomnost této haploskupiny může pocházet z Římská éra, kdy je známo, že se v Británii usadili Afričané i Římané afrického původu.^[36] Podle Bryana Sykese „ačkoli Římané vládli od roku 43 do roku 410, zanechali po sobě malou genetickou stopu.“ Genetika některých viditelně bílých (evropských) lidí v Anglii naznačuje, že jsou „potomky severoafrických, středovýchodních a římských klanů“.^{[Citace je zapotřebí ]}

Genetici to prokázali Americký prezident Thomas Jefferson, kteří možná byli velšského původu, nesou spolu se dvěma dalšími britskými muži z 85 britských mužů s příjmením Jefferson vzácný marker chromozomu Y T. To se obvykle nachází v východní Afrika a střední východ. Vyskytuje se také u 4,5% řeckých mužů, 3,5% estonština a 2,5% španělských a italských mužů, také roztroušených po celé Evropě Alpy. V severní Evropě nebyly zaznamenány žádné jiné zdokumentované případy haploskupiny T, kromě těchto dvou případů. Přítomnost rozptýlených a různorodých evropských haplotypů v síti je nicméně v souladu s Jeffersonovým patrilinem patřícím do starodávného a vzácného původního evropského typu.^[37]

Viz také

Reference

Poznámky

Bibliografie

Reference