Šimpanz - člověk, poslední společný předek - Chimpanzee–human last common ancestor

Model speciace Hominini a Gorillini za posledních 10 milionů let; hybridizační proces v Hominini je indikován jako probíhající během zhruba 8 až 6 Mya.

The šimpanz – člověk poslední společný předek (CHLCA) je poslední společný předek sdílené existující Homo (člověk ) a Pánev (šimpanz a bonobo ) rody Hominini. Kvůli složitosti hybridní speciace, není možné přesně odhadnout věk této populace předků. Zatímco k „původní divergenci“ mezi populacemi mohlo dojít již před 13 miliony let (Miocén ), hybridizace mohla probíhat až před 4 miliony let (Pliocén ).

V lidských genetických studiích je CHLCA užitečný jako kotevní bod pro výpočet jedno-nukleotidový polymorfismus (SNP) v lidské populaci, kde se šimpanzi používají jako outgroup, tj. jako existující druh nejvíce geneticky podobný Homo sapiens.

Taxonomie

Hlavní článek: Hominini
Hominoidea (hominoidy, opice)
Hylobatidae (gibony)
 
Hominidae (hominidy, lidoopi)
Ponginae
(Orangutani)
 
 
Homininae
Gorillini
(Gorila)
 
 
Hominini
Panina
(Šimpanzi)
 
 
 
Hominina (Lidé)
 
 
 
 
 
 

Taxon kmen Hominini byl navržen na základě myšlenky, že pokud jde o speciaci na tři druhy z jednoho, nejméně podobné druhy by měly být odděleny od ostatních dvou. Z toho se původně vytvořil samostatný rod Homo, který byl předvídatelně považován za „nejvíce odlišný“ od ostatních dvou rodů, Pánev a Gorila. Pozdější objevy a analýzy to však odhalily Pánev a Homo jsou si geneticky bližší než jsou Pánev a Gorila; tím pádem, Pánev byl odkázán na kmen Hominini s Homo. Gorila nyní se stal odděleným rodem a byl označen novým kmenem taxonu Gorillini '.

Mann a Weiss (1996) navrhli kmen Hominini by mělo zahrnovat Pánev stejně jako Homo, ale seskupeny do samostatných dílčích kmenů.[1] Zařadili by Homo a všechny bipedální opice na předkmen Hominina a Pánev na podkmen Panina. (Wood (2010) pojednává o různých pohledech na tuto taxonomii.)[2]

Richard Wrangham (2001) tvrdili, že druh CHLCA byl velmi podobný běžnému šimpanzi (Pan troglodyty ) - natolik, že by měl být klasifikován jako člen rodu Pánev a dostal taxonomický název Pan předchozí.[3]

Lidští potomci CHLCA jsou specifikováni jako členové kmene Hominina, tj. k zahrnutí rodu Homo a jeho blízce příbuzný rod Australopithecus, ale s vyloučením rodu Pánev - což znamená všechny ty lidské rody kmene Hominini, které vznikly po speciace z řádku s Pánev. Takové seskupení představuje „lidskou kladu“ a jeho členové se nazývají „homininy ".[4] „Šimpanzí clade“ navrhli Wood a Richmond, kteří jej označili za kmen Panini, který si představovala rodina Hominidae se skládá z trifurkace podskupin.[5]

Fosilní důkazy

Žádná fosilie dosud nebyla přesvědčivě identifikována jako CHLCA. Možným kandidátem je Graecopithecus.[6] To by vedlo k rozdělení CHLCA v Evropě místo v Africe.[7]

Sahelanthropus tchadensis je zaniklý hominin s navrhovanou (a spornou) morfologií, která je podle očekávání CHLCA; a žilo to před asi 7 miliony let - téměř v době šimpanze - lidské divergence. Není však jasné, zda by měl být klasifikován jako člen kmene Hominini, tj. Hominin, jako přímý předek Homo a Pánev a potenciální kandidát na samotný druh CHLCA, nebo jednoduše miocénní opice s nějakou konvergentní anatomickou podobností s mnohem pozdějšími homininy.

Ardipithecus s největší pravděpodobností se objevily po rozdělení člověka na šimpanze, asi před 5,5 miliony let, v době, kdy hybridizace mohla stále probíhat. Má několik společných charakteristik se šimpanzi, ale vzhledem k jeho fosilní neúplnosti a blízkosti k rozštěpení člověka a šimpanze je přesná poloha Ardipithecus ve fosilním záznamu je nejasný.[8] Je s největší pravděpodobností odvozen od šimpanzí linie, a tedy není přímo předkem člověka.[9][10] Sarmiento (2010), nicméně Ardipithecus nesdílí žádné vlastnosti výlučné pro člověka a některé z jeho charakteristik (vlastnosti v zápěstí a basicraniu) naznačují, že se mohla lišit od běžné populace lidského / afrického opice před divergencí člověka, šimpanze a gorily.[11]

Nejčasnější fosílie, které zjevně patří člověku, ale ne šimpanzí linii, se objevují před asi 4,5 až 4 miliony let, s Australopithecus anamensis.

Bylo nalezeno několik fosilních vzorků na „straně šimpanze“ rozdělení; první fosilní šimpanz, který se datuje mezi 545 a 284 kyr (tisíc let, radiometrické ), byl objeven v Keňa je východoafrický Příkopová propadlina (McBrearty, 2005).[12] Všechny vyhynulé rody uvedené v taxoboxu[který? ] jsou předky Homo, nebo jsou jejich odnoží. Oba však Orrorin a Sahelanthropus existovaly kolem doby divergence, a tak jeden nebo oba mohou být předky obou rodů Homo a Pánev.

Kvůli nedostatku fosilních důkazů pro kandidáty na CHLCA představil Mounier (2016) projekt vytvoření „virtuální fosílie“ pomocí digitální „morfometrie“ a statistických algoritmů na fosilie z celé evoluční historie obou Homo a Pánev, který předtím použil tuto techniku ​​k vizualizaci lebky posledního společného předka neandrtálec a Homo sapiens.[13][14]

Odhady věku

Odhad TCHLCA v roce 1998 bylo navrženo 10 až 13 milionů let,[poznámka 1] a rozsah před 7 až 10 miliony let předpokládají White et al. (2009):

Ve skutečnosti nyní neexistuje apriorní důvod předpokládat, že mezičasy mezi člověkem a šimpanzem jsou obzvláště nedávné a fosilní důkazy jsou nyní plně kompatibilní se staršími daty šimpanzů a lidí [7 až 10 Ma ...

— White a kol. (2009), [16]

Někteří vědci se pokusili odhadnout věk CHLCA (TCHLCA) použitím struktury biopolymerů které se mezi blízce příbuznými zvířaty mírně liší. Mezi těmito výzkumníky Allan C. Wilson a Vincent Sarich byli průkopníky ve vývoji molekulárních hodin pro člověka. Pracuje na proteinové sekvence, nakonec (1971) zjistili, že lidoopi jsou lidem bližší, než vnímají někteří paleontologové na základě fosilních záznamů.[poznámka 2] Později Vincent Sarich dospěl k závěru, že TCHLCA nebyl starší než 8 milionů let,[18] se zvýhodněným rozpětím mezi 4 a 6 miliony let před současností.

Tento paradigmatický věk se až do konce 90. let držel molekulární antropologie. Od 90. let byl odhad opět posunut do vzdálenějších časů, protože studie nalezly důkazy o zpomalení molekulární hodiny jako opice se vyvinuly ze společného předka podobného opici s opicemi a lidé se vyvinuli ze společného předka podobného opici s opicemi jinými než lidskými.[19]

Studie z roku 2016 zkoumala přechody na adrese CpG stránky v genomových sekvencích, které vykazují více hodinové chování než jiné substituce, přičemž dospěly k odhadu doby divergence člověka a šimpanze na 12,1 milionu let.[20]

Hybridní speciace

Zdroj nejasností při určování přesného věku Pánev–Homo Rozkol je důkazem spíše složitějšího speciačního procesu než čistého rozdělení mezi oběma liniemi. Zdá se, že různé chromozomy se rozdělily v různých časech, možná až za období 4 milionů let, což naznačuje dlouhý a vyčerpaný proces speciace s rozsáhlými hybridizačními událostmi mezi dvěma nově vznikajícími liniemi, a to až 6,3 až 5,4 milionu let před Pattersonem a kol. (2006).[21]

Speciace mezi Pánev a Homo došlo za posledních 9 milionů let. Ardipithecus pravděpodobně odbočil z Pánev linie ve středním miocénu Messinian.[9][10] Po původních divergencích došlo podle Pattersona (2006) k obdobím hybridizace mezi populačními skupinami a k ​​procesu střídání divergence a hybridizace, který trval několik milionů let.[21] Nějaký čas pozdě Miocén nebo brzy Pliocén, nejranější členové lidské kladu dokončili konečné oddělení od rodu Pánev - s datovými odhady v rozmezí od 13 milionů[15] až před 4 miliony let.[21] Druhé datum a argument pro hybridizační události Wakeley odmítá.[Poznámka 3]

Předpoklad pozdní hybridizace vycházel zejména z podobnosti X chromozom u lidí a šimpanzů, což naznačuje odchylku až před přibližně 4 miliony let. Tento závěr byl odmítnut jako neodůvodněný Wakeleyem (2008), který navrhl alternativní vysvětlení, včetně selekčního tlaku na chromozom X v populacích předků CHLCA.[Poznámka 3]

Komplexní speciace a neúplné třídění řádků Zdá se, že k genetickým sekvencím došlo také při rozdělení lidské linie a linie gorila, označující „chaotickou“ speciaci je u velkých primátů spíše pravidlem než výjimkou.[23][24] Takový scénář by vysvětlil, proč věk divergence mezi Homo a Pánev se měnilo podle zvolené metody a proč bylo dosud těžké vysledovat jediný bod.

Viz také

Poznámky

  1. ^ Na základě revize divergence Hominoidea z Cercopithecoidea na více než 50 Mya (dříve nastaveno na 30 Mya). „V souladu s výrazným posunem v datování rozchodu Cercopithecoidea / Hominoidea dostávají všechny hominoidní divergence mnohem dřívější datování. Odhadované datum divergence mezi Panem (šimpanzem) a Homem je tedy 10–13 MYBP a datum mezi Gorilou a Pan / Homo linage ≈ 17 MYBP. "[15]
  2. ^ „Pokud člověk a opice starého světa naposledy sdíleli společného předka před 30 miliony let, pak lidé a africké lidoopy sdíleli společného předka před 5 miliony let ...“[17]
  3. ^ A b „Patterson et al. Naznačují, že zdánlivě krátká doba divergence mezi lidmi a šimpanzi na chromozomu X je vysvětlena masivní mezidruhovou hybridizační událostí u předků těchto dvou druhů. Patterson et al. Však statisticky netestují svůj vlastní nulový model jednoduché speciace, než dojde k závěru, že speciace byla složitá, a - i když by mohl být nulový model odmítnut - neuvažují o dalších vysvětleních krátké doby divergence na chromozomu X. Patří mezi ně přirozený výběr na chromozomu X u společného předka lidé a šimpanzi, změny v poměru mutací mezi muži a ženami v čase a méně extrémní verze divergence s tokem genů. Proto věřím, že jejich tvrzení o hybridizaci je neoprávněné. “[22]

Reference

  1. ^ Mann, Alan; Mark Weiss (1996). „Hominoidní fylogeneze a taxonomie: úvaha o molekulárních a fosilních důkazech v historické perspektivě“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 5 (1): 169–181. doi:10,1006 / mpev.1996.0011. PMID  8673284.
  2. ^ B. Wood (2010). „Rekonstrukce lidské evoluce: úspěchy, výzvy a příležitosti“. Sborník Národní akademie věd. 107: 8902–8909. Bibcode:2010PNAS..107,8902W. doi:10.1073 / pnas.1001649107. PMC  3024019. PMID  20445105.
  3. ^ „Z toho Pánev„Do ohně“ v: Frans B.M. De Waal, ed. (2001). Strom původu: Jaké chování primátů nám může říci o lidské sociální evoluci. str. 124–126. ISBN  9780674010048.
  4. ^ Bradley, B. J. (2006). „Rekonstrukce fylogenií a fenotypů: molekulární pohled na lidskou evoluci“. Anatomy Journal. 212 (4): 337–353. doi:10.1111 / j.1469-7580.2007.00840.x. PMC  2409108. PMID  18380860.
  5. ^ Wood a Richmond .; Richmond, BG (2000). „Vývoj člověka: taxonomie a paleobiologie“. Anatomy Journal. 197 (Pt 1): 19–60. doi:10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC  1468107. PMID  10999270.
  6. ^ Fuss, Jochen; Spassov, Nikolai; Begun, David R .; Böhme, Madelaine (2017). „Potenciální homininová příbuznost Graecopithecus z pozdního miocénu v Evropě“. PLOS ONE. 12 (5): e0177127. Bibcode:2017PLoSO..1277127F. doi:10.1371 / journal.pone.0177127. PMC  5439669. PMID  28531170.
  7. ^ „Graecopithecus freybergi: Nejstarší hominin žil v Evropě, ne v Africe“. Archivovány od originál dne 5. listopadu 2019. Citováno 5. listopadu 2019.
  8. ^ Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). "Evoluční kontext prvních homininů". Příroda. 470 (7334): 347–35. Bibcode:2011 Natur.470..347W. doi:10.1038 / nature09709. PMID  21331035.
  9. ^ A b Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). "Evoluční kontext prvních homininů". Příroda. 470 (7334): 347–52. Bibcode:2011 Natur.470..347W. doi:10.1038 / nature09709. PMID  21331035.
  10. ^ A b Wolpoff, Milford H. (1996). Lidská evoluce. ISBN  978-0070718333.
  11. ^ Sarmiento, E. E. (2010). „Komentář k paleobiologii a klasifikaci Ardipithecus ramidus“. Věda. 328 (5982): 1105, odpověď autora 1105. Bibcode:2010Sci ... 328.1105S. doi:10.1126 / science.1184148. PMID  20508113.
  12. ^ McBrearty, Sally; Nina G. Jablonski (2005). „První fosilní šimpanz“. Příroda. 437 (7055): 105–108. Bibcode:2005 Natur.437..105M. doi:10.1038 / nature04008. PMID  16136135.
  13. ^ "'Virtuální fosilie odhaluje posledního společného předka lidí a neandertálců “. 2015-12-18. Citováno 2019-06-30.
  14. ^ Mounier, Aurélien; Mirazón Lahr, Marta (2016). „Rekonstrukce virtuálního předka: Odhalení předka moderního člověka a neandertálců“. Journal of Human Evolution. 91: 57–72. doi:10.1016 / j.jhevol.2015.11.002. PMID  26852813.
  15. ^ A b Arnason U, Gullberg A, Janke A (prosinec 1998). "Molekulární načasování divergencí primátů podle odhadu dvěma neprimatálními kalibračními body". Journal of Molecular Evolution. 47 (6): 718–27. Bibcode:1998JMolE..47..718A. doi:10.1007 / PL00006431. PMID  9847414.
  16. ^ White TD, Asfaw B, Beyene Y a kol. (Říjen 2009). „Ardipithecus ramidus a paleobiologie časných hominidů“. Věda. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci ... 326 ... 75W. doi:10.1126 / science.1175802. PMID  19810190.
  17. ^ Sarich, Vincent; Wilson, Allan (1967). „Imunologická časová stupnice pro vývoj hominidů“. Věda. 158 (3805): 1200–1203. Bibcode:1967Sci ... 158.1200S. doi:10.1126 / science.158.3805.1200. PMID  4964406.
  18. ^ Dolhinow, Phyllis; Sarich, Vincent (1971). Pozadí pro člověka. Little, Brown & Co. str. 76. ISBN  9780512246967.
  19. ^ Venn, Oliver; Turner, Isaac; Mathieson, Iain; de Groot, Natasja; Bontrop, Ronald; McVean, Gil (červen 2014). „Silná zaujatost mužů řídí mutaci zárodečné linie u šimpanzů“. Věda. 344 (6189): 1272–1275. Bibcode:2014Sci ... 344.1272V. doi:10.1126 / science.344.6189.1272. PMC  4746749. PMID  24926018.
  20. ^ Moorjani, Priya; Amorim, Carlos Eduardo G .; Arndt, Peter F .; Przeworski, Molly (2016). „Variace molekulárních hodin primátů“. Sborník Národní akademie věd. 113 (38): 10607–10612. doi:10.1073 / pnas.1600374113. ISSN  0027-8424. PMC  5035889. PMID  27601674.
  21. ^ A b C Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (červen 2006). „Genetické důkazy pro komplexní speciaci lidí a šimpanzů“. Příroda. 441 (7097): 1103–8. Bibcode:2006 Natur.441.1103P. doi:10.1038 / nature04789. PMID  16710306.
  22. ^ Wakeley J (2008). "Složitá speciace lidí a šimpanzů". Příroda. 452 (7184): E3–4. Bibcode:2008Natur.452 .... 3W. doi:10.1038 / nature06805. PMID  18337768.
  23. ^ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW a kol. (Březen 2012). „Pohledy na vývoj hominidů ze sekvence genomu gorily“. Příroda. 483 (7388): 169–75. Bibcode:2012Natur.483..169S. doi:10.1038 / příroda 10842. PMC  3303130. PMID  22398555.
  24. ^ Van Arsdale, A.P. „Go, go, gorilla genome“. Pleistocénní scéna - blog A.P.Van Arsdale. Citováno 16. listopadu 2012.

externí odkazy