Haploskupina X (mtDNA) - Haplogroup X (mtDNA) - Wikipedia

Haploskupina X
Haploskupina X (mtDNA) .PNG
Možná doba vznikuca. Před 45 000–20 000 lety[1]
PředekN
PotomciX1, X2
Definování mutací73, 7028, 11719, 12705, 14766, 16189, 16223, 16278[2]

Haploskupina X je lidská mitochondriální DNA (mtDNA) haploskupina. Nachází se v Amerika, Evropa, Západní Asie, Severní Afrika a Africký roh.

mtDNA - graf možných velkých lidských migrací.

Haploskupina X vznikla z haploskupina N, zhruba před 30 000 lety (těsně před Poslední ledové maximum ). Je to zase předek subclades X2 a X1, které vznikly ca. 20 000 a ca. Před 12 000 lety.[1]

Rozdělení

Haploskupina X se vyskytuje přibližně v 7% domorodí Evropané,[3] a 3% ze všech původních severoameričanů.[4]

Celkově se haploskupina X nachází přibližně u 2% populace Evropa, Blízký východ a Severní Afrika. To je obzvláště běžné, 14,3%, mezi domorodci Bahariya Oasis (Západní poušť, Egypt.[5]Subclade X1 je mnohem méně častý a je z velké části omezen na severní Afriku Africký roh a Blízký východ.

Zdá se, že Subclade X2 prošel rozsáhlou populační expanzí a rozptýlením kolem nebo brzy po Poslední ledové maximum Před zhruba 20 000 lety. Silněji je zastoupena na Blízkém východě Kavkaz a jižní Evropa a poněkud méně silně přítomný ve zbytku Evropy. Nejvyšší koncentrace se nacházejí v Gruzie (8%), Orkneje (Skotsko ) (7%) a mezi Druze komunita v Izraeli (27%). Subclades X2a a X2g se vyskytují v Severní Americe, ale nejsou přítomny v původních Jihoameričanech.[6]

Archeogenetika

Haploskupina X byla nalezena v různých jiných fosiliích, které byly analyzovány na starodávnou DNA, včetně vzorků spojených s Alföld lineární keramika (X2b-T226C, místo Garadna-Elkerülő út 2, 1/1 nebo 100%), Linearbandkeramik (X2d1, Halberstadt-Sonntagsfeld, 1/22 nebo ~ 5%) a Iberia Chalcolithic (X2b, La Chabola de la Hechicera, 1/3 nebo 33%; X2b, El Sotillo, 1/3 nebo 33%; X2b, jeskyně El Mirador, 1/12 nebo ~ 8%).[7]Haploskupina X byla nalezena ve staroegyptských mumiích vykopaných na Abusir el-Meleq archeologické naleziště ve středním Egyptě, které pochází z pozdních dob Nová říše a římský období.[8] Fosílie vykopané na místě pozdního neolitu v Kelif el Boroud (Kehf el Baroud) v Maroko Bylo také zjištěno, že nesou subclade X2, které jsou staré asi 5 000 let.[9]

Druze

Největší frekvence haploskupiny X je pozorován v Druze, menšinová populace v Izrael, Jordán, Libanon, a Sýrie, stejně jako v X1 (16%) jako v X2 (11%).[10] Druze také mají velkou rozmanitost X linií. Tento vzorec heterogenního původu rodičů je v souladu s Druzeho ústním podáním. The Galilee Druze představují izolát populace, takže jejich kombinace vysoké frekvence a rozmanitosti X znamená fylogenetické refugium, které poskytuje ukázkový snímek genetické krajiny Blízkého východu před moderní dobou.[11]

Severní Amerika

Další informace: Genetická historie původních obyvatel Ameriky

Haploskupina X je také jednou z pěti haploskupin nalezených v domorodé národy Ameriky.[12] (jmenovitě subclade X2a).

Ačkoli se vyskytuje pouze s frekvencí asi 3% pro celkovou současnou domorodou populaci Ameriky, jedná se o větší haploskupinu v severní části Severní Ameriky, kde mezi Algonquian národy obsahuje až 25% typů mtDNA.[13][14] Je také přítomen v menším procentu na západ a na jih od této oblasti - mezi Sioux (15%), Nuu-chah-nulth (11% –13%), Navajo (7%) a Yakama (5%).[15]

Na rozdíl od čtyř hlavních indiánských haploskupin mtDNA (A, B, C, D ), X není silně spojen s východní Asie. Dosud objevený hlavní výskyt X v Asii je v Altajští lidé v Sibiř.[16]

Jedna teorie o tom, jak X Haploskupina skončila v Severní Americe, spočívá v tom, že lidé, kteří ji nosili, migrovali ze střední Asie spolu s haploskupinami A, B, C a D od předka z Altajský region Střední Asie.[17] Dvě sekvence haploskupiny X2 byly vzorkovány dále na východ od Altaje mezi Sudy střední Sibiře.[10] Tyto dvě sekvence patří X2 * a X2b. Není jisté, zda představují pozůstatek migrace X2 přes Sibiř nebo novější vstup.[17]

Tato relativní absence haploskupiny X2 v Asii je jedním z hlavních faktorů používaných k podpoře Solutrean hypotéza na počátku 2000. hypotéza Solutrean předpokládá, že haploskupina X dosáhla Severní Ameriky s vlnou evropské migrace vycházející z Solutrean kultura, zhruba před 20 000 lety.[18][19] kultura doby kamenné na jihozápadě Francie a v Španělsko, lodí kolem jižního okraje Arktický ledový obklad. Od pozdnějších 2000s a během 2010s, důkazy se obrátily proti solutreanské hypotéze, protože v Evropě ani na Blízkém východě nebyla nalezena přítomnost mt-DNA předků X2a. Rodové linie Nového světa X2a a X2g nejsou odvozeny od linií Starého světa X2b, X2c, X2d, X2e a X2f, což naznačuje raný původ linií Nového světa „pravděpodobně na samém počátku jejich expanze a šíření z Blízkého východu“ .[17]Studie z roku 2008 dospěla k závěru, že přítomnost haploskupiny X v Severní a Jižní Americe nepodporuje migraci z Evropy solutreanského období.[20]Rodokmen haploskupiny X v Severní a Jižní Americe není odvozen od evropské subkladu, ale spíše představuje nezávislou subkladu označenou jako X2a.[21] Subclade X2a nebyl v Eurasii nalezen a nejpravděpodobněji vznikl v rané paleoindické populaci, zhruba před 13 000 lety.[22] Bazální varianta X2a byla nalezena v Kennewick Man fosilní (asi před 9 000 lety).[23]

Subclades

Strom

Tento fylogenetický strom subcladů haploskupiny X je založen na příspěvku Mannisa van Ovena a Manfreda Kaysera Aktualizovaný komplexní fylogenetický strom globální variace lidské mitochondriální DNA[2] a následný publikovaný výzkum.

  • X
    • X1
      • X1a
        • X1a1
      • X1b
    • X2
      • X2a
        • X2a1
          • X2a1a
          • X2a1b
        • X2a2
      • X2b
        • X2b1
        • X2b2
        • X2b3
        • X2b4
      • X2c
        • X2c1
        • X2c2
      • X2d
      • X2e
        • X2e1
          • X2e1a
            • X2e1a1
              • X2e1a1a
        • X2e2
          • X2e2a
      • X2f
      • X2g
      • X2h

Viz také

Fylogenetický strom haploskupiny lidské mitochondriální DNA (mtDNA)

 Mitochondriální Eva (L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEGQ ÓASR JáŽXY
CZBFR0 před JT P U
HVJTK.
HPROTIJT

Reference

  1. ^ A b X se odhaduje na 31.8+12.8
    −12.1     kya     (95% CI ) v: „Oprava pro čištění výběru: Vylepšený doplněk materiálu pro lidské mitochondriální molekulární hodiny (str. 87)“ (PDF). 2009: 89. Archivovány od originál (PDF) dne 29. prosince 2009. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  2. ^ A b van Oven M, Kayser M (únor 2009). "Aktualizovaný komplexní fylogenetický strom globální variace lidské mitochondriální DNA". Lidská mutace. 30 (2): E386–394. doi:10.1002 / humu.20921. PMID  18853457. S2CID  27566749.
  3. ^ Bryan Sykes (2001). Sedm dcer Evy. Londýn; New York: Bantam Press. ISBN  978-0-393-02018-2.
  4. ^ Malhi a Smith, Stručná komunikace: Haploskupina X potvrzena v prehistorické Severní Americe, American Journal of Physical Anthropology, Svazek 119, číslo 1, (září 2002), strany 84–86.
  5. ^ Martina Kujanová; Luisa Pereira; Veronica Fernandes; Joana B. Pereira; Viktor Černý (2009). „Blízkovýchodní neolitický genetický vstup v malé oáze egyptské západní pouště“. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336–346. doi:10.1002 / ajpa.21078. PMID  19425100.
  6. ^ Perego UA (2009). „Výrazné paleoindické migrační trasy z Beringie označené dvěma vzácnými haploskupinami mtDNA“. Aktuální biologie. 19 (1): 1–8. doi:10.1016 / j.cub.2008.11.058. PMID  19135370. S2CID  9729731.
  7. ^ Mark Lipson; et al. (2017). „Paralelní paleogenomické transekty odhalují složitou genetickou historii raných evropských zemědělců“. Příroda. 551 (7680): 368–372. Bibcode:2017Natur.551..368L. doi:10.1038 / příroda24476. PMC  5973800. PMID  29144465. Citováno 16. listopadu 2017.
  8. ^ Schuenemann, Verena J .; et al. (2017). „Staroegyptské genomy mumií naznačují nárůst předků subsaharské Afriky v post-římských obdobích“. Příroda komunikace. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo ... 815694S. doi:10.1038 / ncomms15694. PMC  5459999. PMID  28556824.
  9. ^ Fregel; et al. (2018). „Starověké genomy ze severní Afriky dokazují prehistorické migrace do Maghrebu jak z Levantu, tak z Evropy“. bioRxiv  10.1101/191569.
  10. ^ A b Reidla M, Kivisild T, Metspalu E, Kaldma K, Tambets K, Tolk HV a kol. (Listopad 2003). „Původ a šíření haploskupiny mtDNA X“. American Journal of Human Genetics. 73 (5): 1178–1190. doi:10.1086/379380. PMC  1180497. PMID  14574647.
  11. ^ Shlush LI, Behar DM, Yudkovsky G, et al. (2008). „Druze: populační genetické refugium na Blízkém východě“. PLOS ONE. 3 (5): e2105. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2105S. doi:10.1371 / journal.pone.0002105. PMC  2324201. PMID  18461126.
  12. ^ „Dolan DNA Learning Center - indiánské haploskupiny: evropská linie, Douglas Wallace“. Dnalc.org. Citováno 28. ledna 2011.
  13. ^ „Populace Ameriky: Genetický původ ovlivňuje zdraví“. Scientific American.
  14. ^ „Learn about Y-DNA Haplogroup Q“. Wendy Tymchuk - hlavní technická redaktorka. Genebase Systems. 2008. Archivovány od originál (Verbální tutoriál možný) dne 22. června 2010. Citováno 21. listopadu 2009.
  15. ^ Fagundes NJ, Kanitz R, Eckert R, Valls AC, Bogo MR, Salzano FM, Smith DG, Silva WA, Zago MA, Ribeiro-dos-Santos AK, Santos SE, Petzl-Erler ML, Bonatto SL (březen 2008). „Mitochondriální populační genomika podporuje jeden původ před Clovis s pobřežní cestou pro osídlení Ameriky“. American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583–592. doi:10.1016 / j.ajhg.2007.11.013. PMC  2427228. PMID  18313026. (Klikněte.) tady pro formát PDF)
  16. ^ Derenko MV, Grzybowski T, Malyarchuk BA, Czarny J, Miścicka-Sliwka D, Zakharov IA (červenec 2001). „Přítomnost mitochondriální haploskupiny x u Altajanů z jižní Sibiře“. American Journal of Human Genetics. 69 (1): 237–241. doi:10.1086/321266. PMC  1226041. PMID  11410843.
  17. ^ A b C Reidla M, Kivisild T, Metspalu E, Kaldma K, Tambets K, Tolk HV a kol. (Listopad 2003). „Původ a šíření haploskupiny mtDNA X“. American Journal of Human Genetics. 73 (5): 1178–1190. doi:10.1086/379380. PMC  1180497. PMID  14574647. Je zřejmé, že indiánské haploskupiny X mtDNA pocházejí z X2 jedinečnou kombinací pěti mutací. Je pozoruhodné, že X2 zahrnuje dvě úplné indiánské sekvence X, které tvoří charakteristickou kladu X2a, kladu, který postrádá blízké příbuzné v celém Starém světě, včetně Sibiře. Pozice X2a ve fylogenetickém stromu naznačuje časný rozkol od ostatních subtypů X2, pravděpodobně na samém začátku jejich expanze a šíření z Blízkého východu na severovýchod od Altaje, byly v tungusicky mluvících sudcích detekovány sekvence haploskupiny X, povodí Podkamennaya Tunguska (střední Sibiř). Na rozdíl od Altaianů neměli Evenkové v sobě žádné jiné západoevropské mtDNA haploskupiny než X. Ani jeden ze dvou haplotypů Evenk X však nevykazoval mutace charakteristické pro indiánské kmeny X2a. Místo toho byla jedna sekvence členem X2b a druhá X2. Jedním z možných scénářů je tedy to, že několik x haplotypů dorazilo na Sibiř ze západní Asie během paleolitu, ale pouze X2a překročila Beringii a přežila u moderních domorodých Američanů.
  18. ^ „Severoatlantický ledový koridor: možná paleolitická cesta do Nového světa“. Bruce Bradley a Dennis Stanford. Světová archeologie 2004 sv. 36 (4): 459–478. http://planet.uwc.ac.za/nisl/Conservation%20Biology/Karen%20PDF/Clovis/Bradley%20&%20Stanford%202004.pdf
  19. ^ Carey, Bjorn (19. února 2006).„První Američané možná byli Evropané.Přírodní věda. Citováno dne 10. srpna 2007.
  20. ^ „Naše výsledky silně podporují hypotézu, že haploskupina X spolu s dalšími čtyřmi hlavními haploskupinami mtDNA byla součástí genofondu jediné indiánské zakladatelské populace; proto nepodporují modely, které navrhují migrace nezávislé na haploskupinách, jako je například migrace z Evropy představovaná solutreanskou hypotézou ... Zde pomocí 86 kompletních mitochondriálních genomů ukazujeme, že všechny indiánské haploskupiny, včetně haploskupiny X, byly součástí jedné zakládající populace, což vyvrací modely vícenásobné migrace. “ (Fagundes et al. 2008)
  21. ^ „Podobnosti ve věku a geografické distribuci pro C4c a dříve analyzované linie X2a poskytují podporu scénáři dvojího původu pro paleoindy. S přihlédnutím k tomu, že C4c je hluboce zakořeněný v asijské části fylogeneze mtDNA a je nepochybně Asijský původ, zjištění, že C4c a X2a jsou charakterizovány paralelními genetickými historiemi, definitivně odmítá kontroverzní hypotézu o vstupu do Atlantiku ledovcem do Severní Ameriky. Hooshiar Kashani B, Perego UA, Olivieri A, Angerhofer N, Gandini F, Carossa V, Lancioni H, Semino O, Woodward SR, Achilli A, Torroni A (leden 2012). „Mitochondriální haploskupina C4c: vzácná linie vstupující do Ameriky koridorem bez ledu?“. American Journal of Physical Anthropology. 147 (1): 35–39. doi:10.1002 / ajpa.21614. PMID  22024980.
  22. ^ X2a je datováno 12.8+7.1
    −6.7     kya     v Soares et al. (2009).
  23. ^ „X2a nebyl nikde v Eurasii nalezen a fylogeografie nám neposkytuje žádný přesvědčivý důvod domnívat se, že pravděpodobně pochází z Evropy než ze Sibiře. Kromě toho analýza úplného genomu člověka Kennewicka, který patří k nejzákladnější linii Dosud identifikovaná X2a neposkytuje žádné známky nedávného evropského původu a přesouvá umístění nejhlubší větve X2a na západní pobřeží, což odpovídá X2a patřící ke stejné populaci předků jako ostatní zakladatelské mitochondriální haploskupiny. Ani studie s vysokým rozlišením údaje o genomu z populací původních Američanů přinesly jakékoli důkazy o pleistocenním evropském původu nebo transatlantickém toku genů. “ Raff, Jennifer A.; Bolnick, Deborah A (2015). „Znamená mitochondriální haploskupina X indikaci starověké transatlantické migrace do Ameriky? Kritické přehodnocení“. PaleoAmerica. 1 (4): 297–304. doi:10.1179 / 2055556315Z.00000000040.

externí odkazy

Další čtení