Hyena skvrnitá - Spotted hyena
Hyena skvrnitá | |
---|---|
![]() | |
Na Národní park Etosha, Namibie | |
Whooping zaznamenaný v Herní rezervace Umfolozi, Jižní Afrika | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Třída: | Mammalia |
Objednat: | Carnivora |
Podřád: | Feliformia |
Rodina: | Hyaenidae |
Rod: | Crocuta Kaup, 1828 |
Druh: | C. crocuta |
Binomické jméno | |
Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) | |
![]() | |
Rozsah hyeny skvrnité | |
Synonyma | |
Synonymie druhů[2]
|
The hyena skvrnitá (Crocuta crocuta), také známý jako smějící se hyena,[3] je hyena druh, v současné době klasifikován jako jediný existující člen rodu Crocuta, původem z subsaharská Afrika. Je uveden jako ze dne nejmenší obavy podle IUCN kvůli jeho rozšířenému rozsahu a velkému počtu odhadovaných mezi 27 000 a 47 000 jedinci.[1] Tento druh však zažívá poklesy mimo chráněná území kvůli ztrátě stanovišť a pytláctví.[1] Druh mohl pocházet z Asie,[4] a jednou se pohybovaly Evropa po dobu nejméně jednoho milionu let do konce roku 2006 Pozdní pleistocén.[5] Hyena skvrnitá je největším známým členem Hyaenidae a od ostatních druhů se fyzicky odlišuje nejasně medvěd -jako stavba,[6] jeho zaoblené uši,[7] jeho méně výrazná hříva, jeho skvrnitá srst,[8] jeho víceúčelový chrup,[9] je to méně bradavky[10] a přítomnost a pseudo-penis u ženy. Je to jediný druh savce, kterému chybí vnější poševní otvor.[11]
Hyena skvrnitá je nejsociálnější z Carnivora v tom, že má největší velikosti skupin a nejsložitější sociální chování.[12] Jeho sociální organizace se nepodobá organizaci žádného jiného masožravce a je více podobná organizaci cercopithecine primáti (paviáni a makaků ) s ohledem na velikost skupiny, hierarchickou strukturu a frekvenci sociální interakce mezi příbuznými i nesouvisejícími skupinami.[13] Sociální systém hyeny skvrnité je však spíše otevřeně konkurenční než kooperativní, s přístupem k zabíjení, možnostmi páření a časem rozptýlení u mužů v závislosti na schopnosti ovládat ostatní členové klanu. Ženy se starají pouze o svá vlastní mláďata, než aby si navzájem pomáhaly, a muži nevykazují žádnou otcovskou péči. Společnost hyena skvrnitá je matriarchální; ženy jsou větší než muži a dominují jim.[14]
Hyena skvrnitá je velmi úspěšné zvíře, které je nejčastějším velkým masožravec v Africe. Jeho úspěch je částečně způsoben přizpůsobivostí a oportunismus; je to především a lovec ale může také prohledávat se schopností jíst a trávit kůži, kosti a další živočišný odpad. Z funkčního hlediska hyena skvrnitá nejúčinněji využívá živočišnou hmotu všech afrických masožravců.[15] Hyena skvrnitá vykazuje větší plastickost při lovu a hledání potravy než jiné africké masožravce;[16] loví sám, v malých skupinách 2–5 jedinců nebo ve velkých skupinách. Během lovu hyeny skvrnité často procházejí stády kopytníků, aby si vybraly jednotlivce k útoku. Jakmile je vybrána, jejich kořist je pronásledována na dlouhou vzdálenost, často několik kilometrů, rychlostí až 60 km / h.[17]
Hyena skvrnitá má dlouhou historii interakce s lidstvo; vyobrazení druhů existují z Svrchní paleolit období, s řezbami a malbami z Lascaux a Chauvetské jeskyně.[18] Tento druh má u obou převážně negativní pověst západní kultura a Africký folklór. V prvním případě je tento druh většinou považován za ošklivý a zbabělý, zatímco v druhém případě je považován za chamtivý, nenasytný, hloupý a hloupý, přesto silný a potenciálně nebezpečný. Většinu západních vnímání tohoto druhu lze nalézt ve spisech Aristoteles a Plinius starší, i když v relativně neodsuzující formě. Výslovné, negativní úsudky se vyskytují v EU Physiologus, kde je zvíře zobrazeno jako a hermafrodit a vykradač hrobů.[19] Specializovaná skupina IUCN pro hyenu identifikuje negativní pověst skvrnité hyeny jako škodlivou pro další přežití druhu, a to jak v zajetí, tak ve volné přírodě.[19][20]
Etymologie, objev a pojmenování
Vědecké jméno skvrnité hyeny Crocuta, se kdysi široce považovalo za odvozené z latinský výpůjčka crocutus, který se překládá jako „šafránově zbarvený“, ve vztahu k barvě srsti zvířete. Ukázalo se, že to není správné, protože správné hláskování by bylo správné Crocātaa slovo nebylo v tomto smyslu nikdy použito v řecko-římských zdrojích. Crocuta ve skutečnosti pochází z Starořečtina slovo Κροκόττας (Krokottas), který je odvozen z Sanskrt koṭṭhâraka, který zase pochází z kroshṭuka (oba byly původně určeny k označení šakal velký ). Nejstarší zaznamenaná zmínka o Κροκόττας je z Strabo je Geographica, kde je zvíře popsáno jako směsice vlka a psa původem z Etiopie.[21]

Z Klasická antika až do renesance, tečkovaný a pruhovaná hyena buď se o nich předpokládalo, že jsou stejného druhu, nebo se odlišují čistě z geografických, nikoli fyzických důvodů. Hiob Ludolf, v jeho Historia aethiopica, byl první, kdo jasně rozlišoval Crocuta z Hyena kvůli fyzickým i geografickým důvodům, ačkoli nikdy neměl s tímto druhem žádné zkušenosti z první ruky, protože své účty získal od etiopského prostředníka.[3] Stále ještě přetrvával zmatek ohledně přesné taxonomické povahy rodiny hyen obecně, přičemž většina evropských cestujících v Etiopii označovala hyeny jako „vlky“. To částečně vychází z Amharština slovo pro hyenu, ጅብ (jɨbb), který je spojen s arabština slovo ذئب (dhiʾb) „vlk“.[23]
První podrobný popis skvrnité hyeny Evropany pochází z první ruky od Willema Bosmana a Peter Kolbe. Bosman, a holandský živnostník, který pracoval pro Holandská západoindická společnost na Zlaté pobřeží (moderní den Ghana ) od roku 1688 do roku 1701, napsal o „Jakhals z Boshondu"(šakali nebo lesní psi), jejichž fyzický popis odpovídá skvrnité hyeně. Kolben, a Němec matematik a astronom, který pracoval pro Holandská východoindická společnost v Mys Dobré naděje od roku 1705 do roku 1713 popsal hyenu skvrnitou velmi podrobně, ale označoval ji jako „tigerwolf“, protože osadníci v jižní Africe o hyenách nevěděli, a proto je označili jako „vlky“.[24]
Bosmanovy a Kolbenovy popisy zůstaly do značné míry bez povšimnutí až do roku 1771, kdy velština přírodovědec Thomas Pennant, v jeho Synopse čtyřnohých, použil popisy, jakož i své osobní zkušenosti se zajatým exemplářem, jako základ pro důsledné odlišení skvrnité hyeny od pruhované. Popis, který Pennant poskytl, byl dostatečně přesný, aby jej mohl zahrnout Johann Erxleben v jeho Systema regni animalis prostým překladem textu Pennantu do latiny. Crocuta byl nakonec uznán jako samostatný rod od Hyena v roce 1828.[25]
Místní a domorodá jména
Několik jazyky Afriky chybí druhově specifické názvy pro hyeny: například skvrnitý a pruhovaný druh má shodné názvy Dyula, Svahilština, Mandinka, Mossi, Ngambaye, Wolof a Fulani. V jiných jazycích lze jiné druhy jednoduše nazvat „hyena skvrnitá“, například ve svahilštině, kde se skvrnitá hyena nazývá fisi a noční africký savec fisi ndogo.[26]
Jazyková skupina nebo oblast | Domorodé jméno |
---|---|
Daleko | Yangula |
Afrendille | Walaba |
afrikánština | Gevlekte hiëna |
Amharština | ጅብ (Djibb) |
arabština | Marfaïn (Čad ) D'ba (Severní Afrika ) Dibb (Eritrea, Džibuti, Somálsko) Guervave (Hassānīya ) |
Ateso | Ibuin |
Avukaia | Labagu |
Babouté | Mangou |
Baguirmien | Niougo |
Baka | Libagu |
Bakola | Massobé |
Bambara | Namakoro Suruku |
Banda | Bongo |
Bechuana | Piri Phiri |
Bemba (Zambie) | Chimbwi |
Bornouan | Boultou |
Kreolský | Lobo |
Danakil | Jangóula |
Dioula | Suruku Namakoro |
Elkoni | Makatiet nyenegea |
Angličtina | Hyena skvrnitá |
francouzština | Hyène tachetée |
Fula (Fulfulde /Pulaar /Pular ) | Bonooru Fowru Deppuru |
Galaorabéjsa | Wårabéssa Orabéjsa |
Gambe | Mangili |
Ganda a Runyoro | Empisi |
Němec | Tüpfelhyäne Fleckenhyäne |
Guráž | Woraba |
Gourmatche | Namlino |
Harari | ዎራባ (Worábba) |
Hausa | Kura |
Herero | Mbúngu-mbidíwa |
Ila (Zambie) | Kabwenga |
Jita | Imembe |
Kalenjin | Kimatet |
Kaonde | Mungolwe |
Karamojong | Ebu Etutui |
Kichagga | Ingurunju Ifulu |
Kigogo a kikongo | Misi |
Kikondo | Mbulu |
Kiliangulu | Warabes |
Kiluba | Kimburi |
Kimeru | Mbitingaau |
Kinyarwanda | Impysi |
Kinyaturo | Mpiti |
Kinyiha | Ipatama |
Kipare a Kizigua | Ibau |
Kirangi | Mbiči |
Kisukuma, Kikamba a Kimaragoli | Mbiti |
Kisungwa | Fifi |
Kota | Massoba |
Kotoko | Machi |
Kunda | Tika |
Kitaita | Mbisi |
Lugbara | Rara |
Luhya | Namuyu |
Luo | Otoyo |
Lwo | Lagwara |
Madi | Ebowu |
Malinke | Namakoro Souroukou |
Mambakushu | Dimbugurumba |
Pískání | Tourouma |
Mangbetu | Neunga |
Masai | Ondilili Oln'gojine |
Maure | Chertat Gaboune Gougouh |
Mboko | Assoba |
M'boum | Baglak |
Mondo | Lepagu |
Mongom | Massobe |
Moore | Katre Swasa |
Ngambaye | Riguen ndah |
Nkoya (Zambie) | Muntambwi |
Nsenga (Zambie) | Chimbwe |
Njanja (Zambie) | Fisi |
Ovambo | kafukambungu Mbungu-omanini |
Ovacuangari a Ovadirico | Divúndu |
portugalština | Ahoj-malhada |
Runyoro | Empisi |
Sára | Nyéyi |
Sebei | Mangatiet |
Serer | Omone |
seSwana | Phiri LeHolo |
Shona | Bere |
Somálci | Warabe |
Songhai | Koro |
Soninke | Tourouguė |
Sotho (severní a jižní) | Phiri |
Svahilština | Fisi Nyangao |
Tigrinya | ዝብእ (Zib-i)[29] |
Tonga (Zambie) | Suntwe |
Tsonga | Mhisi |
Tumbuka (Zambie) | Chimbwi |
Twi | Pataku |
Wolof | Bouki |
Xhosa | Impisi Mpisi IsAndawane |
Yoruba | Kòriko Ikookò |
Zande | Ngini Nzege |
Taxonomie, původ a vývoj

Na rozdíl od hyeny pruhované, pro kterou byla navržena řada poddruhů s ohledem na její rozsáhlý moderní rozsah, je hyena skvrnitá skutečně časově i prostorově variabilním druhem. Jeho rozsah kdysi zahrnoval téměř celou Afriku a Eurasie, a zobrazovaly velkou míru morfologických geografických variací, což vedlo ke stejně rozsáhlé sadě specifických a subspecifických epitet. Postupně si uvědomovali, že všechny tyto variace lze aplikovat na jednotlivé rozdíly v jediném poddruhu. V roce 1939 biolog L Harrison Matthews prostřednictvím srovnání mezi velkým výběrem skvrnitých lebek hyen z Tanzanie prokázal, že všechny variace pozorované u tehdy uznávaného poddruhu lze nalézt také v jedné populaci, přičemž jedinou skupinou postav, která vyniká, je pelage (což je předmětem vysokého stupně jednotlivých variací) a velikosti (které podléhají Bergmannovo pravidlo ). Když vezmeme v úvahu fosilie, druh vykazoval ještě větší variace než v moderní době a řada těchto pojmenovaných fosilních druhů byla od té doby klasifikována jako synonymní s Crocuta crocuta, s pevnými důkazy o tom, že v rodu existuje více než jeden druh Crocuta stále chybí.[28]

Oba Björn Kurtén a Camille Arambourg propagoval pro tento druh asijský původ; Kurtén zaměřil své argumenty na Plio-pleistocén taxon Crocuta sivalensis z Siwaliks,[4] pohled obhajovaný Arambourgem, který nicméně připustil možnost indo-etiopského původu.[30] Tento postoj zpochybnili Ficarelli a Torre, kteří odkazovali na důkazy o přítomnosti skvrnité hyeny od afrických vkladatelů z raného pleistocénu, podobného věku jako asijský C. sivalensis.[31] Studie o fylogeografické distribuce mtDNA haplotypy označuje tři migrační události z Afriky do Eurasie, ačkoli ani topologie EU fylogenetický strom nebo fosilní záznam vyloučit možnost asijského původu. Nejčasnější migrace hyen skvrnitých z Afriky do Eurasie začala před méně než 3,5 miliony let, nejpravděpodobněji z oblasti, kde byly objeveny první fosílie skvrnitých hyen, dosahující východní Asie a pravděpodobně také Pákistán. Druhá migrace hyen skvrnitých nastala před méně než 1,3–1,5 miliony let a vedla k prvnímu příchodu hyen do Evropy a rozdělení afrických hyen skvrnitých na jižní a severní populaci. Třetí hyena skvrnitá se odehrála před 0,36 miliony let, počínaje populací severní Afriky a dosahující jak Evropy, tak Asie. Na rozdíl od jiných afrických masožravců, s výjimkou leopard, neexistují žádné důkazy o tom, že by hyeny skvrnité podstoupily a genetické úzké místo během pleistocénu.[32]
Předkové rodu Crocuta lišil se od Hyena (rod pruhovaný a hnědé hyeny ) Před 10 miliony let.[32][33] Předkové hyeny skvrnité pravděpodobně vyvinuli sociální chování v reakci na zvýšený tlak ostatních dravců na jatečně upravená těla, což je nutilo pracovat v týmech. Na jednom místě v jejich vývoj hyeny skvrnité vyvinuly za svými drtivými premoláry ostré karnasily; to způsobilo, že čekání na smrt jejich kořisti již není nutností, jako je tomu u hnědých a pruhovaných hyen, a stalo se tak lovci smeček i mrchožrouti. Začali utvářet stále větší území, což si vynutila skutečnost, že jejich kořist byla často stěhovavá, a dlouhé honičky na malém území by jim způsobily zásah do země jiného klanu.[9] Předpokládalo se, že dominance žen v klanech skvrnitých klanů by mohla být adaptací, aby mohla úspěšně soutěžit se zabitými samci a zajistit tak, aby se jejich mláďatům produkovalo dostatek mléka.[14] Další teorie spočívá v tom, že se jedná o adaptaci na dobu, po kterou si mláďata vyvinou své mohutné lebky a čelisti, což vyžaduje větší pozornost a dominantní chování žen.[34] Jeho vzhled v Evropě a Číně během EU Cromerian období se shodovalo s úpadkem a případným zánikem Pachycrocuta brevirostris, obrovská hyena s krátkou tváří. Jelikož neexistují žádné důkazy o odpovědnosti za změnu prostředí, je pravděpodobné, že obří hyena s krátkým obličejem vyhynula kvůli konkurenci s hyenou skvrnitou.[35]
Popis
Anatomie


Hyena skvrnitá má silný a dobře vyvinutý krk a přední končetiny, ale relativně málo vyvinuté zadní končetiny. The kýta je spíše zaoblený než hranatý, což brání útočníkům přicházejícím zezadu, aby se ho pevně sevřeli.[36] Hlava je široká a plochá s tupým čenichem a široká rhinarium. Na rozdíl od pruhované hyeny jsou uši skvrnité hyeny spíše zaoblené než špičaté. Každá noha má čtyři číslice, které jsou plovací a vyzbrojené krátkými, tlustými a tupými drápy. Polštářky tlapek jsou široké a velmi ploché, přičemž celý spodní povrch nohy kolem nich je nahý. Ocas je relativně krátký, dlouhý 300–350 mm (12–14 palců),[7] a připomíná a Bambule ve vzhledu.[6] Neobvykle mezi hyenidy a savci obecně je samice hyeny skvrnité podstatně větší než samce.[37] Obě pohlaví mají pár anální žlázy které ústí do konečník jen uvnitř análního otvoru. Tyto žlázy produkují bílý krémový sekret který se lepí na stébla trávy evertingem konečníku. Zápach této sekrece je velmi silný a voní levně mýdlo nebo hoří a lidé jej mohou detekovat několik metrů po větru.[38] Hyena skvrnitá má poměrně velkou srdce, což představuje téměř 1% jeho tělesné hmotnosti, což mu dává velkou výdrž při dlouhých pronásledováních. Naproti tomu lví srdce tvoří pouze 0,45–0,57 procenta jeho tělesné hmotnosti.[39] Nyní vyhynulé euroasijské populace se odlišovaly od moderních afrických populací kratšími distálními končetinami a delšími humerus a stehenní kost.[40]


Lebka skvrnité hyeny se liší od lebky pruhované hyeny mnohem větší velikostí a užší sagitální hřeben. Hyena skvrnitá má pro svou velikost jednu z nejsilněji postavených lebek mezi Carnivora.[41] Chrup je dvojího účelu než u jiných moderních druhů hyen, které jsou většinou mrchožrouti; horní a dolní třetina premoláry jsou kónické drtiče kostí, s třetím kuželem, který drží kosti a vyčnívá ze spodního čtvrtého premoláru. Hyena skvrnitá má také svoji carnassials nachází se za svými premoláry drtícími kosti, jejichž poloha mu umožňuje drtit kosti svými premoláry bez otupování karnasiálů.[9] V kombinaci s velkými svaly čelistí a speciální klenbou chránící lebku před velkými silami dávají tyto vlastnosti hyeně skvrnité silný skus, který může vyvíjet tlak 80kgf / cm2 (1140 lbf / in² ),[42] což je o 40% více síly než leopard dokáže vygenerovat.[43] Čelisti hyeny skvrnité převyšují čelisti hyeny skvrnité Medvěd hnědý v bonecrushing schopnosti,[44] a byly pozorovány hyeny s volným výběhem, které rozbíjejí dlouhé kosti žirafy o průměru 7 cm.[45] Odhaduje se, že hyena skvrnitá 63,1 kg (139 lb) má kousací sílu 565,7 newtonů na špičce špičáku a 985,5 newtonů na karnasiovém eokononu.[46] Bylo zjištěno, že jeden jedinec ve studii vyvinul na měřicí přístroje kousací sílu 4500 newtonů.[47]
Rozměry
Hyena skvrnitá je největším dochovaným členem Hyaenidae.[48] Dospělí měří délku těla 95–165,8 cm (37–65 palců) a výšku ramen 70–91,5 cm (28–36 palců).[27] Dospělý samec hyeny skvrnité v Serengeti váží 40,5–55,0 kg (89–121 lb), zatímco ženy váží 44,5–63,9 kg (98–141 lb). Hyeny skvrnité dovnitř Zambie mají tendenci být těžší, přičemž muži váží v průměru 67,6 kg (149 lb) a ženy 69,2 kg (153 lb).[37] Výjimečně velká hmotnost 81,7 kg (180 lb)[9] a 90 kg (198 lb)[27] jsou známy. Odhaduje se, že dospělí členové dnes již zaniklé populace euroasijských vážili 102 kg (225 lb).[49]
Srst
Barva kožešiny se velmi liší a mění se s věkem.[36] Na rozdíl od srsti hyeny pruhované a hnědé se srst hyeny skvrnité skládá spíše ze skvrn než z pruhů a je mnohem kratší, chybí jí dobře definovaná páteřní hříva dřívějších dvou druhů.[8] Základní barva je obvykle bledě šedohnědá nebo nažloutlá šedá, na které je na zádech a zadních částech položen nepravidelný vzor kulatých skvrn. Skvrny, které jsou různého rozlišení, mohou být načervenalé, tmavě hnědé nebo téměř načernalé. Skvrny se liší velikostí, dokonce iu jednotlivých jedinců, ale obvykle mají průměr 20 mm (0,79 palce). Méně výrazný bodový vzor je přítomen na nohou a břiše, ale ne na krku a hrudi. Některé výzkumné skupiny (například Ngorongoro Crater Hyena Project[50] a MSU Hyena Project[51]) často používají přímé vzory k identifikaci jednotlivých hyen). Sada pěti, bledých a stěží odlišných pruhů nahrazuje skvrny na zádech a bocích krku. Na zadní straně krku je široký střední pás, který je prodloužen do hřebenu směřujícího dopředu. Hřeben má většinou červenohnědou barvu. Koruna a horní část obličeje jsou nahnědlé, s výjimkou bílého pruhu nad oběma očima, ačkoli přední část očí, oblast kolem rhinaria, rty a zadní část brady jsou načernalé. Končetiny jsou skvrnité, i když nohy mají různou barvu, od světle hnědé po černou. Srst je poměrně řídká a skládá se ze dvou typů vlasů; středně jemné podsada (měřící 15–20 mm (0,59–0,79 palce)) a dlouhé, mohutné vlasy se štětinami (30–40 mm (1,2–1,6 palce)).[7] Evropské paleolitické skalní umění zobrazující tento druh naznačuje, že euroasijské populace si zachovaly skvrny svých současných afrických protějšků.[18]
Ženské genitálie

Pohlavní orgány ženy se velmi podobají mužským pohlavním orgánům; the klitoris je tvarován a umístěn jako penis, a pseudo-penis, a je schopen erekce. Samice také nemá vnější pochva (vaginální otvor), protože stydké pysky jsou spojeny a tvoří pseudošourek. Pseudo-penis prochází ke špičce centrálním urogenitálním kanálem, kterým samice močí, kopuluje a rodí.[53][54] Pseudo-penis lze odlišit od mužské genitálie svou poněkud kratší délkou, větší tloušťkou a zaoblenějšími žalud.[11][55][56] U mužů i žen je základna žaludu pokryta penilní trny.[57][58] Tvorba pseudo-penisu se do značné míry objevuje androgen nezávislý, protože pseudo-penis se objevuje u ženského plodu před diferenciací plodového vaječníku a nadledvin.[11] Když ochablý, pseudo-penis je zatažen do břicha a je viditelný pouze předkožka. Po dávání narození, pseudo-penis je napnutý a ztrácí mnoho ze svých původních aspektů; stává se ochablou a zmenšenou předkožka se zvětšeným otvorem s rozdělenými rty.[41]
Chování
Sociální chování
Hyeny skvrnité jsou společenská zvířata, která žijí ve velkých komunitách (dále jen „klany "), který může sestávat maximálně z 80 jedinců.[59] Velikost skupiny se geograficky liší; v Serengeti, kde je kořist stěhovavá, jsou klany menší než v kráteru Ngorongoro, kde je kořist sedavá.[60] Klany hyena skvrnité jsou kompaktnější a jednotnější než vlk balíčky, ale nejsou tak těsně upletené jako u Africké divoké psy.[61] Ženy dominují u mužů, přičemž dokonce i ženy s nejnižším hodnocením jsou dominantní nad muži s nejvyšším hodnocením. Mláďata mají při narození pořadí přímo pod svými matkami. Když matriarcha zemře (nebo se ve vzácných případech rozptýlí do jiného klanu), jejich nejmladší mládě převezme matriarchu. Je typické, že ženy zůstávají ve svém rodném klanu (i když se vyskytly vzácné případy jejich rozptýlení)[62]), tedy velké klany obvykle obsahují několik matriliny zatímco muži se obvykle rozcházejí ze svého rodného klanu ve věku 2,5 roku. Klan je společnost štěpení-fúze, ve kterém členové klanu často nezůstávají pohromadě, ale mohou se shánět samostatně nebo v malých skupinách.[63] Hyeny s vysokým postavením si udržují svoji pozici díky agresi namířené proti členům klanu s nižším postavením.[10] Hyena skvrnitá hierarchie je nepotistický; potomci dominantních žen automaticky převyšují dospělé ženy podřízené své matce.[64] Pořadí u mláďat hyeny skvrnité však do značné míry závisí na přítomnosti matky; dospělí s nízkým hodnocením mohou při nepřítomnosti matky jednat agresivně vůči mláďatům s vyšším hodnocením. Ačkoli se jednotlivé hyeny skvrnité starají pouze o svá mláďata a samci se na výchově mláďat nepodílejí, mláďata dokážou identifikovat příbuzné tak vzdálené jako pratety. Muži se také více sdružují se svými vlastními dcerami než s nesouvisejícími mláďaty a ta dávají přednost svým otcům tím, že vůči nim jednají méně agresivně.[13]
Společnosti hyeny skvrnité jsou složitější než společnosti jiných masožravých savců a jsou pozoruhodně podobné společnostem cercopithecine primáti s ohledem na velikost skupiny, strukturu, konkurenci a spolupráci. Stejně jako cercopithecine primáti, hyeny skvrnité používají více smyslových modalit, rozpoznávají jednotlivá stejná specifika, jsou si vědomy, že někteří klanoví kamarádi mohou být spolehlivější než ostatní, rozpoznávají příbuzenské vztahy a vztahy mezi klanovými kamarády a tyto znalosti adaptivně využívají při společenském rozhodování tvorba. Stejně jako u primátů cercopithecinu ani pozice dominance ve společnostech hyeny nesouvisí s velikostí nebo agresí, ale se spojeneckými sítěmi.[10][13] V tomto druhém znaku hyena skvrnitá dále vykazuje paralely s primáty získáním hodnosti skrz koalice. Zvraty v pořadí a svržení v klanech skvrnitých klanů jsou však velmi vzácné.[10] The sociální síť dynamika hyen skvrnitých je dána několika faktory.[65] Mezi faktory prostředí patří srážky a hojnost kořisti; jednotlivé faktory zahrnují preference vazby se ženami a příbuznými; a topologické účinky zahrnují tendenci k zavřít triády v síti. Hyeny žen jsou ve svých preferencích sociálního propojení pružnější než muži.[65] Vyšší hyeny skvrnité pro dospělé mají tendenci mít vyšší telomer délka a vyšší hladiny některých proteinů imunitní obrany v jejich krevním séru.[66][67]
Velikost území je velmi variabilní a pohybuje se od méně než 40 km2 v kráteru Ngorongoro na více než 1 000 km2 v kalahari. Domácí rozsahy jsou hájeny hlasovými displeji, značením vůní a hraničními hlídkami.[63] Klany označit jejich území buď lepením nebo tlapáním ve speciálních latrínách umístěných na hranicích dosahu klanu. Hranice klanu jsou obvykle respektovány; Bylo pozorováno, že hyeny pronásledující kořist se zastaví ve svých stopách, jakmile se jejich kořist dostane do dosahu jiného klanu. Hyeny však budou v době nedostatku potravin ignorovat hranice klanu. Muži pravděpodobněji vstoupí na území jiného klanu než ženy, protože jsou méně připoutaní ke své rodné skupině a opustí ji při hledání partnera. Hyeny cestující v domácím dosahu jiného klanu obvykle vykazují tělesné polohy spojené se strachem, zejména při setkání s jinými hyenami. Vetřelce lze po delší době přijmout do jiného klanu, pokud přetrvává v putování na území klanu, doupatech nebo zabíjí.[68]
Páření, reprodukce a vývoj

Hyena skvrnitá je ne sezónní chovatel, i když během porodu dochází k porodu období dešťů. Ženy jsou polyesterové, s říje období trvající dva týdny.[69] Jako mnozí feliform druh, hyena skvrnitá je promiskuitní, a není trvalé párové vazby jsou vytvořeny. Členové obou pohlaví mohou v průběhu několika let kopulovat s několika kamarády.[54] Muži projevují submisivní chování, když se blíží k ženám v horku, i když muž převažuje nad jeho partnerem.[70] Ženy obvykle upřednostňují mladší muže, kteří se narodili nebo se přidali do klanu poté, co se narodili. Starší ženy vykazují podobné preference, s tím, že dávají přednost mužům, s nimiž měli předchozí dlouhé přátelské vztahy.[71] Pasivní muži mají tendenci mít větší úspěch v namlouvání žen než agresivní.[72] Páření u hyen skvrnitých je relativně krátká záležitost,[70] trvající 4–12 minut,[58] a obvykle se vyskytuje pouze v noci bez přítomnosti dalších hyen.[70] Proces páření je komplikovaný, protože penis samce vstupuje a opouští reprodukční trakt samice skrze ni pseudo-penis spíše než přímo přes pochva, který je blokován falešným šourkem a varlaty. Tyto neobvyklé vlastnosti způsobují, že páření je pro muže pracnější než u jiných savců, a zároveň to zajišťuje znásilnění je fyzicky nemožné.[53][54] Jakmile samice stáhne svůj klitoris, muž vstoupí do samice sklouznutím pod ní, což je operace usnadněná úhlem penisu nahoru. Jakmile je toho dosaženo, a typické držení páření u savců je přijat.[54][73] Kopulace může být opakována několikrát během několika hodin.[54] Oba partneři si obvykle po páření olízají genitálie několik minut.[74]

Délka období těhotenství má tendenci se velmi lišit, ačkoli průměrná doba je 110 dní.[69] V závěrečných fázích těhotenství dominantní samice poskytují svým vyvíjejícím se potomkům vyšší počet androgen úrovně než matky s nižším postavením. Vyšší hladiny androgenu - výsledek vysokých koncentrací ovariálního androstendionu - jsou považovány za zodpovědné za extrém maskulinizace chování a morfologie žen.[75] To má za následek to, že mláďata dominantních žen jsou agresivnější a sexuálně aktivnější než mláďata hyen s nižším hodnocením; vysoce hodnocená samčí mláďata se pokusí připojit samice dříve než samci s nižším hodnocením.[76] Průměrný vrh se skládá ze dvou mláďat, přičemž tři jsou občas hlášena.[69] Muži se na výchově mláďat neúčastní.[77] Porod je pro hyeny samice obtížný, protože samice rodí svým úzkým klitorisem a mláďata hyeny skvrnitá jsou největším mladým šelmem v poměru k hmotnosti jejich matek.[78] Během porodu klitoris praskne, aby usnadnil průchod mláďat, a může trvat týdny, než se uzdraví.[63]
Mláďata se rodí s měkkými, hnědočernými vlasy a váží v průměru 1,5 kg.[79] Hyeny skvrnité, které jsou mezi masožravými savci jedinečné, se rodí také s otevřenýma očima a se špičáky o délce 6–7 mm a špičáky o délce 4 mm. Mláďata na sebe také krátce po narození zaútočí. To je zvláště patrné u vrhů stejného pohlaví a může to mít za následek smrt slabšího mládě.[78] Tento novorozenec siblicid zabije odhadem 25% všech hyen v jejich prvním měsíci. Mužská mláďata, která přežijí, rostou rychleji a je pravděpodobnější, že dosáhnou reprodukční dominance, zatímco přeživší samice eliminují soupeře o dominanci v jejich rodném klanu.[73] Kojící ženy mohou nosit 3–4 kg (6,6–8,8 lb) mléka vemena.[64] Hyena skvrnitá má nejvyšší protein a obsah tuku jakéhokoli suchozemského masožravce.[63][80] Mláďata budou kojit svou matku po dobu 12–16 měsíců, i když mohou zpracovávat pevnou stravu již za tři měsíce.[81] Matky neopakují jídlo pro svá mláďata.[82] Ženy velmi chrání svá mláďata a nebudou tolerovat, aby se k nim přiblížili ostatní dospělí, zejména muži. Hyeny skvrnité vykazují chování dospělých velmi brzy v životě; Bylo pozorováno, že mláďata k sobě rituálně čichají a označují svůj životní prostor před dosažením věku jednoho měsíce. Do deseti dnů po narození jsou schopni se pohybovat značnou rychlostí. Mláďata začínají ztrácet černý kabát a rozvíjejí skvrnitou světlejší srst dospělých po 2–3 měsících. Začnou projevovat lovecké chování ve věku osmi měsíců a po prvním roce se začnou plně účastnit skupinových lovů.[81] Hyeny skvrnité dosahují pohlavní dospělosti ve věku tří let. Průměrná délka života v zoologických zahradách je 12 let, maximálně 25 let.[83]
Denningové chování

Společenský život klanu se točí kolem komunálního doupěte. Zatímco některé klany mohou používat konkrétní doupě po celá léta, jiné mohou používat několik různých doupat během jednoho roku nebo několik doupat současně.[63] Doupata hyeny skvrnité mohou mít více než tucet vchodů a jsou většinou umístěna na rovném povrchu. Tunely jsou obvykle oválného průřezu, jsou širší než vysoké a zužují se od vstupní šířky ½ – 1 metr (1,6–7,7 ft) až po pouhých 25 cm (9,8 palce). Ve skalnatých oblastech východní Afriky a Konga využívají hyeny skvrnité jeskyně jako doupata, zatímco ty v Serengeti kopjes jako odpočívadla za denního světla. Doupata mají kolem svých vchodů velké holé skvrny, kde se hyeny pohybují nebo leží. Kvůli své velikosti nejsou hyeny pro dospělé schopné využívat celý rozsah svých nor, protože většina tunelů je vykopána mláďaty nebo menšími zvířaty. Struktura doupěte, skládající se z malých podzemních kanálů, je pravděpodobně účinným anti-predátorským zařízením, které chrání mláďata před predací během nepřítomnosti matky. Hyeny skvrnité si jen zřídka vykopávají vlastní doupata, protože bylo většinou pozorováno, že používají opuštěné nory bradavic, jarních šarlatů a šakalů. Výkaly se obvykle ukládají 20 metrů od doupěte, i když močí, ať jsou kdekoli. Doupata používají většinou několik žen najednou a není neobvyklé vidět na jednom místě až 20 mláďat.[84] Obecná forma skvrnitého hyenového doupěte je ve tvaru tunelu s prostornou koncovou komorou používanou pro spaní nebo chov. Tato komora měří na šířku až 2 metry (6,6 stop), přičemž výška je spíše menší.[85] Ženy obecně rodí ve společném doupěti nebo v soukromém porodním doupěti. Ten je primárně používán ženami s nízkým statusem, aby si udržel nepřetržitý přístup ke svým mláďatům a aby zajistil, že se seznámí se svými mláďaty před převodem do komunálního doupěte.[63]
inteligence
Ve srovnání s jinými hyenami vykazuje hyena skvrnitá větší relativní množství frontální kůra který se podílí na zprostředkování sociálního chování. Studie silně naznačují konvergentní evoluce ve skvrnité hyeně a inteligence primátů.[13] Studie provedená evolučními antropology prokázala, že hyeny skvrnité překonávají šimpanzi o kooperativních testech řešení problémů; zajaté páry hyen skvrnitých byly vyzvány, aby unisono zatáhly za dvě lana, aby získaly odměnu za jídlo, úspěšně spolupracovaly a rychle se naučily manévry bez předchozího tréninku. Zkušené hyeny dokonce pomohly nezkušeným kamarádům z klanu problém vyřešit. Naproti tomu šimpanzi a další primáti často vyžadují rozsáhlé školení a spolupráce mezi jednotlivci pro ně není vždy tak snadná.[86] Inteligenci hyeny skvrnité potvrdili nizozemští kolonisté v Jihoafrické republice z 19. století, kteří poznamenali, že hyeny byly mimořádně mazané a podezřelé, zejména po úspěšném útěku z pastí.[87] Zdá se, že hyeny skvrnité plánují lov konkrétních druhů předem; hyeny byly pozorovány zapojit se do činností, jako je pachové značení před zahájením lovit zebry, chování, které nenastane, když se zaměřují na jiné druhy kořisti.[88] Byly také zaznamenány hyeny skvrnité, aby se využily klamný chování, včetně vydávání poplašných hovorů během krmení, když nejsou přítomni žádní nepřátelé, čímž vystraší ostatní hyeny a umožní jim dočasně se v klidu najíst. Podobně budou matky vydávat poplašná volání, když se pokusí přerušit útoky na jejich mláďata jinými hyenami.[13]
Lovecké chování
Na rozdíl od jiných velkých afrických masožravců, hyeny skvrnité přednostně ne kořistí na žádném druhu a pouze Africký buvol a žirafa jsou výrazně vyloučeny. Hyeny skvrnité dávají přednost kořisti s rozsahem tělesné hmotnosti 56–182 kg (123–401 lb), s režimem 102 kg (225 lb).[89] Při lovu střední až velké kořisti mají hyeny skvrnité tendenci vybírat určité kategorie zvířat; mladí zvířata jsou často terčem, stejně jako ta stará, i když druhá kategorie není při lovu zeber tak významná kvůli jejich agresivnímu chování proti dravcům.[90] Hyena skvrnitá sleduje živou kořist pohled, sluch a čich. Mršinu detekuje vůně a zvuk krmení ostatních predátorů. Během denního světla sledují supy sestupující na zdechliny. Their auditory perception is powerful enough to detect sounds of predators killing prey or feeding on carcasses over distances of up to 10 km (6.2 mi).[17] Unlike the grey wolf, the spotted hyena relies more on sight than smell when hunting, and does not follow its prey's prints or travel in single file.[61] Small prey is killed by being shaken in the mouth, while large prey is eaten alive.[91]
Spotted hyenas usually hunt wildebeest either singly, or in groups of two or three. They catch adult wildebeest usually after 5 km (3.1 mi) chases at speeds of up to 60 km/h (37 mi/h). Chases are usually initiated by one hyena and, with the exception of cows with calves, there is little active defence from the wildebeest herd. Wildebeest will sometimes attempt to escape hyenas by taking to water although, in such cases, the hyenas almost invariably catch them.[92] Zebras require different hunting methods to those used for wildebeest, due to their habit of running in tight groups and aggressive defence from hřebci. Typical zebra hunting groups consist of 10–25 hyenas,[88] though there is one record of a hyena killing an adult zebra unaided.[93] During a chase, zebras typically move in tight bunches, with the hyenas pursuing behind in a půlměsíc formace. Chases are usually relatively slow, with an average speed of 15–30 km/h. A stallion will attempt to place himself between the hyenas and the herd, though once a zebra falls behind the protective formation it is immediately set upon, usually after a chase of 3 km (1.9 mi). Though hyenas may harass the stallion, they usually only concentrate on the herd and attempt to dodge the stallion's assaults. Unlike stallions, mares typically only react aggressively to hyenas when their foals are threatened. Unlike wildebeest, zebras rarely take to water when escaping hyenas.[88] Při lovu Thomsonovy gazely, spotted hyenas usually operate alone, and prey primarily on young fawns. Chases against both adult and young gazelles can cover distances of 5 km (3.1 mi) with speeds of 60 km/h (37 mi/h). Female gazelles do not defend their fawns, though they may attempt to distract hyenas by feigning weakness.[94]
Ekologie
Strava
The spotted hyena is the most carnivorous member of the Hyaenidae.[14] Na rozdíl od jeho hnědý a pruhovaný cousins, the spotted hyena is a predator, not a scavenger; this has been shown since the 1960s.[95] One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7-year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa.[96] However spotted hyenas remain being mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels.
Účinnost
The spotted hyena is very efficient at eating its prey; not only is it able to splinter and eat the largest ungulate bones, it is also able to digest them completely. Spotted hyenas can digest all organic components in bones, not just the dřeň. Any inorganic material is excreted with the faeces, which consist almost entirely of a white powder with few hairs. They react to alighting supi more readily than other African carnivores, and are more likely to stay in the vicinity of lion kills or human settlements.[97]
Kořist
Pakoně are the most commonly taken medium-sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra a Thomsonovy gazely coming close behind.[98] Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion.[99] v Krugerův národní park, pakoně modré, cape buffalo, Burchellova zebra, větší kudu a impala are the spotted hyena's most important prey, while žirafa, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati plocha. Springbok a kudu are the main prey in Namibie je Národní park Etosha, and springbok in the Namib. Na jihu Kalahari, drahokam, wildebeest and springbok are the principal prey. v Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. v Keňa je Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four-month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Hory Aberdare, zatímco Grantova gazela, gerenuk, ovce, kozy a dobytek are likely preyed upon in northern Kenya.
In west Africa, the spotted hyena is primarily a scavenger who will occasionally attack domestic stock and medium-size antelopes in some areas. v Kamerun, it is common for spotted hyenas to feed on small antelopes like kob, but may also scavenge on reedbuck, kongoni, buffalo, giraffe, Slon africký, topi and bělouš antilopy jatečně upravená těla. Records indicate that spotted hyenas in Malawi feed on medium to large-sized ungulates such as waterbuck and impala. In Tanzania's Selous Game Reserve, spotted hyenas primarily prey on wildebeest, followed by buffalo, zebra, impala, giraffe, reedbuck and kongoni. v Uganda, it is thought that the species primarily preys on birds and reptiles, while in Zambie it is considered a scavenger.[100]
Spotted hyenas have also been found to catch Ryba, želvy, lidé, Černý nosorožec, Hroch calves, young African elephants, luskouni a pythons.[101] There is at least one record of four hyenas killing an adult or subadult hippopotamus in Kruger National Park.[102] Spotted hyenas may consume kůže articles such as boty a pásy around campsites. Jane Goodall recorded spotted hyenas attacking or savagely playing with the exterior and interior fittings of auta, and the species is thought to be responsible for eating car pneumatiky.[103]
The fossil record indicates that the now extinct European spotted hyenas primarily fed on Koně Převalského, Irský los, sob, jelen, Srnec, daňci, divočák, kozorožec, step wisent, zubr, a vlněný nosorožec. Spotted hyenas are thought to be responsible for the dis-articulation and destruction of some jeskynní medvěd kostry. Such large carcasses were an optimal food resource for hyenas, especially at the end of winter, when food was scarce.[104]
Stravovací návyky
A single spotted hyena can eat at least 14.5 kg of meat per meal,[105] and although they act aggressively toward each other when feeding, they compete with each other mostly through speed of eating, rather than by fighting as lions do.[106] Spotted hyenas can take less than two minutes to eat a gazelle fawn,[107] while a group of 35 hyenas can completely consume an adult zebra in 36 minutes.[108] Spotted hyenas do not require much water, and typically only spend 30 seconds drinking.[109]
When feeding on an intact carcass, spotted hyenas will first consume the meat around the loins and anal region, then open the abdominal cavity and pull out the soft organs. Once the stomach, its wall and contents are consumed, the hyenas will eat the lungs and abdominal and leg muscles. Once the muscles have been eaten, the carcass is disassembled and the hyenas carry off pieces to eat in peace.[110] Spotted hyenas are adept at eating their prey in water: they have been observed to dive under floating carcasses to take bites, then resurface to swallow.[107]
Nepřátelé a konkurenti
Lvi

Where spotted hyenas and lvi occupy the same geographic area, the two species occupy the same ecological niche, and are thus in direct competition with one another. In some cases, the extent of dietary overlap can be as high as 68.8%.[89] Lions typically ignore spotted hyenas, unless they are on a kill or are being harassed by them. There exists a common misconception that hyenas steal kills from lions, but most often it is the other way around,[111] and lions will readily steal the kills of spotted hyenas. V Kráter Ngorongoro, it is common for lions to subsist largely on kills stolen from hyenas. Lions are quick to follow the calls of hyenas feeding, a fact demonstrated by field experiments, during which lions repeatedly approached whenever the tape-recorded calls of hyenas feeding were played.[112]
When confronted on a kill by lions, spotted hyenas will either leave or wait patiently at a distance of 30–100 metres until the lions have finished eating.[113] In some cases, spotted hyenas are bold enough to feed alongside lions, and may occasionally force lions off a kill.[106] This mostly occurs during the nighttime, when hyenas are bolder.[114] Spotted hyenas usually prevail against groups of lionesses unaccompanied by males if they outnumber them 4:1.[115] In some instances they were seen to have taken on and routed two pride males while outnumbering them 5:1.[116]
The two species may act aggressively toward one another even when there is no food at stake.[114] Lions may charge at hyenas and maul them for no apparent reason; one male lion was filmed killing two hyenas on separate occasions without eating them,[117] and lion predation can account for up to 71% of hyena deaths in Etosha. Spotted hyenas have adapted to this pressure by frequently mobbování lions which enter their territories.[118] Experiments on captive spotted hyenas revealed that specimens with no prior experience with lions act indifferently to the sight of them, but will react fearfully to the scent.[119]
Cheetahs and leopards
Ačkoli gepardi a leopardi preferentially prey on smaller animals than those hunted by spotted hyenas, hyenas will steal their kills when the opportunity presents itself. Cheetahs are usually easily intimidated by hyenas, and put up little resistance,[120] while leopards, particularly males, may stand up to hyenas. There are records of some male leopards preying on hyenas.[121] Hyenas are nonetheless dangerous opponents for leopards; there is at least one record of a young adult male leopard dying from a sepse infection caused by wounds inflicted by a spotted hyena.[122] There is also a case of two spotted hyenas killing and eating a young leopard in Timbavati Game Reserve, apparently in revenge after a young hyena was killed by the leopard.[123]
Africké divoké psy

Spotted hyenas will follow packs of Africké divoké psy in order to appropriate their kills. They will typically inspect areas where wild dogs have rested and eat any food remains they find. When approaching wild dogs at a kill, solitary hyenas will approach cautiously and attempt to take off with a piece of meat unnoticed, though they may be mobbed by the dogs in the attempt. When operating in groups, spotted hyenas are more successful in pirating dog kills, though the dog's greater tendency to assist each other puts them at an advantage against spotted hyenas, who rarely work in unison. Cases of dogs scavenging from spotted hyenas are rare. Although wild dog packs can easily repel solitary hyenas, on the whole, the relationship between the two species is a one sided benefit for the hyenas,[124] with wild dog densities being negatively correlated with high hyena populations.[125]
Jackals and wolves
Černý opěradlo a side-striped jackals, a Africké zlaté vlky will feed alongside hyenas, though they will be chased if they approach too closely. Spotted hyenas will sometimes follow jackals and wolves during the gazelle fawning season, as jackals and wolves are effective at tracking and catching young animals. Hyenas do not take to eating wolf flesh readily; four hyenas were reported to take half an hour in eating a zlatý vlk. Overall, the two animals typically ignore each other when there is no food or young at stake.[126]
Ostatní konkurenti
Though they readily take to water to catch and store prey, spotted hyenas will avoid crocodile-infested waters,[127] and usually keep a safe distance from Krokodýli nilští. Recent observations shows that Africké skalní pythony can hunt adult spotted hyenas.[128]
Other hyena species
Spotted hyenas dominate other hyena species wherever their ranges overlap. Brown hyenas encounter spotted hyenas in the Kalahari, where the brown outnumber the spotted. The two species typically encounter each other on carcasses, which the larger spotted species usually appropriate. Sometimes, brown hyenas will stand their ground and raise their manes while emitting growls. This usually has the effect of seemingly confusing spotted hyenas, which will act bewildered, though they will occasionally attack and maul their smaller cousins. Similar interactions have been recorded between spotted and pruhované hyeny v Serengeti.[129]
Sdělení
Řeč těla


Spotted hyenas have a complex set of postures in communication. When afraid, the ears are folded flat, and are often combined with baring of the teeth and a flattening of the mane. When attacked by other hyenas or by wild dogs, the hyena lowers its hindquarters. Before and during an assertive attack, the head is held high with the ears cocked, mouth closed, mane erect and the hindquarters high. The tail usually hangs down when neutral, though it will change position according to the situation. When a high tendency to flee an attacker is apparent, the tail is curled below the belly. During an attack, or when excited, the tail is carried forward on the back. An erect tail does not always accompany a hostile encounter, as it has also been observed to occur when a harmless social interaction occurs. Although they do not wag their tails, spotted hyenas will flick their tails when approaching dominant animals or when there is a slight tendency to flee. When approaching a dominant animal, subordinate spotted hyenas will walk on the knees of their forelegs in submission.[130] Greeting ceremonies among clan-members consist of two individuals standing parallel to each other and facing opposite directions. Both individuals raise their hind legs and lick each other's anogenital area.[63] During these greeting ceremonies, the penis or pseudo-penis often becomes erect, in both males and females. Erection is usually a sign of submission, rather than dominance, and is more common in males than in females.[131]
Vokalizace
It is said that feasting Hyaenas engage in violent fights, and there is such a croaking, shrieking and laughing at such times that a superstitious person might really think all the inhabitants of the infernal regions had been let loose.
— Alfred Brehm (1895)[132]
The spotted hyena has an extensive vocal range, with sounds ranging from whoops, fast whoops, grunts, groans, lows, giggles, yells, growls, soft grunt-laughs, loud grunt-laughs, whines and soft squeals. The loud "who-oop" call, along with the maniacal laughter, are among the most recognisable sounds of Africa. Typically, very high-pitched calls indicate fear or submission, while loud, lower-pitched calls express aggression.[133] The pitch of the laugh indicates the hyena's age, while variations in the frequency of notes used when hyenas make noises convey information about the animal's social rank.[134]
Dr. Hans Kruuk compiled the following table on spotted hyena calls in 1972;[135]
název | Vokalizace | Sound description | Držení těla | Kontext |
---|---|---|---|---|
Whoop | A series of 6–9 (sometimes 15) calls lasting 2–3 seconds each and spaced 2–10 seconds apart. The general tone is an "oo" tone which begins in a low pitch and ends with a high note. This sound can be heard more than 5 km away. | Usually done standing, with the mouth opened slightly and the head bent down | Used by both sexes when alone or in a group, and appears to be done spontaneously without external cause | |
Fast whoop | Similar to the whoop, but higher pitched and with shorter intervals | Tail is either horizontal or high with the ears cocked. Often done while running, with the mouth bent down | Used with other hyenas present just before the onset of an attack, often during a dispute over a kill with lions or other hyenas | |
Grunt | A soft, very low pitched growling sound which lasts several seconds. | The mouth is closed, and the posture aggressive. | Emitted on the approach of another, unwelcome hyena, and may be followed by chasing | |
Zasténání | Similar to above, but more "ooo" sounding and higher in pitch | Before and during meeting ceremonies | ||
Nízký | "Ooo" sound with a usually low pitch and lasts several seconds | The mouth is slightly open with the head horizontal. | Like the fast whoop, but with less tendency to attack | |
Hihňat se | A series of loud, very high pitched "hee-hee-hee" sounds usually lasting less than 5 seconds. | Running in a fleeing posture with the mouth slightly open | When attacked or chased, usually over a kill | |
Výkřik | A loud, high pitched call lasting several seconds | As with the giggle | As with the giggle, but when actually being bitten | |
Zavrčení | A loud, rattling, low pitched sound lasting several seconds, with an "aa" and "oh" quality | Defensive posture | When under attack, preceding a retaliatory bite | |
Soft grunt-laugh | A rapid succession of low pitched, soft sounding staccato grunts lasting several seconds | The mouth is closed or slightly open with a fleeing posture and the tail horizontal or high and the ears cocked | When fleeing in surprise from a lion, man or when attacking large prey | |
Loud grunt-laugh | Louder than the soft grunt-laugh, though still not very loud, and often lasts more than 5 minutes | The mouth is the same as in the soft grunt-laugh, but with the tail high and ears cocked | In encounters with lions or other hyena clans | |
Kňučet | Loud, high pitched, rapid, drawn out "eeee" sounding squeals | The mouth is slightly open with the head and tail hanging low | Mostly used by cubs when following a female before suckling, or when thwarted from getting food | |
Soft squeal | Same as above, but softer and without the staccato quality | The mouth is slightly open with the ears flattened and the head tilted to one side with the teeth bared | Used by both cubs and adults encountering a clan-mate after a long separation |
Nemoci a paraziti
Spotted hyenas may contract brucelóza, moru skotu[Citace je zapotřebí ] a anaplazmóza. Jsou zranitelní Trypanosoma congolense, which is contracted by consuming already infected herbivores, rather than through direct infection from tsetse letí.[136] It is known that adult spotted hyenas in the Serengeti have protilátky proti vzteklina, canine herpes, canine brucellosis, psí parvovirus, kočičí kalicivirus, leptospiróza, bovine brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. Během psinka outbreak of 1993–94, molecular studies indicated that the viruses isolated from hyenas and lions were more closely related to each other than to the closest canine distemper virus in dogs. Evidence of canine distemper in spotted hyenas has also been recorded in the Masai Mara. Exposure to rabies does not cause clinical symptoms or affect individual survival or longevity. Analyses of several hyena saliva samples showed that the species is unlikely to be a rabies vector, thus indicating that the species catches the disease from other animals rather than from intraspecifics. The mikrofilárie z Dipetalonema dracuneuloides have been recorded in spotted hyenas in northern Kenya. The species is known to carry at least three cestode druh rodu Taenia, none of which are harmful to humans. To také nese prvoky paraziti rodu Hepatozoon in the Serengeti, Kenya and South Africa.[137] Spotted hyenas may act as hosts in the life-cycles of various parasites which start life in herbivores; Taenia hyaenae a T. olnogojinae occur in hyenas in their adult phase. Trichinella spiralis jsou nalezeny jako cysty in hyena muscles.[136]
Range, habitat and population
The spotted hyena's distribution once ranged in Evropa z Pyrenejský poloostrov do Ural, where it remained for at least one million years.[5] Remains have also been found in the Ruský Dálný východ, and it has been theorised that the presence of hyenas there may have delayed the kolonizace Severní Ameriky.[138] The causes of the species' extinction in Eurasia are still largely unknown.[5] v západní Evropa at least, the spotted hyena's extinction coincided with a decline in louky a pastviny 12,500 years ago. Europe experienced a massive loss of lowland habitats favoured by spotted hyenas, and a corresponding increase in mixed woodlands. Spotted hyenas, under these circumstances, would have been outcompeted by vlci a lidé which were as much at home in forests as in open lands, and in highlands as in lowlands. Spotted hyena populations began to shrink roughly 20,000 years ago, completely disappearing from Western Europe between 14 and 11,000 years ago, and earlier in some areas.[139]
Historically, the spotted hyena was widespread throughout Subsaharská Afrika. It is present in all habitats save for the most extreme desert conditions, tropical rainforests and the top of alpine mountains. Its current distribution is patchy in many places, especially in West Africa. Populations are concentrated in protected areas and surrounding land. There is a continuous distribution over large areas of Etiopie, Keňa, Tanzanie, Botswana, Namibie a Transvaal Lowveld areas of Jižní Afrika.[140] During the 1770s and 1780s the species was still widespread in southern and western South Africa, being recorded i.a. na Poloostrov Cape a Cape Flats, and near present-day Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, Jiří, Joubertina, Řeka Gamtoos, Jansenville, Dělové skály, Alice, Onseepkans a Augrabies Falls.[141]
The species dwells in semi-pouště, savana, otevřeno les, dense dry woodland, and mountainous forests up to 4,000 m in altitude. It is scarce or absent in tropické deštné pralesy a pobřežní oblastech. Its preferred habitats in west Africa include the Guinea and Sudan savannahs, and is absent in the belt of dense coastal forest. V Poušť Namib, it occurs in riverine growth along seasonal rivers, the sub-desertic pro-Namib and the adjoining inland plateau. In ideal habitats, the spotted hyena outnumbers other large carnivores, including other hyena species. However, the striped and brown hyena occur at greater densities than the spotted species in desert and semi-desert regions.[142] Hustoty obyvatelstva based on systematic censuses vary substantially, from 0.006 to 1.7 individuals per km2.[1]
Země | Populace | Postavení | Threats/protection |
---|---|---|---|
Alžírsko | Neznámý | Nedostatek dat | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | Although present, its numbers are unknown due to the Angolská občanská válka[144][potřebuje aktualizaci ] |
![]() | 50–100[143] | Vyhrožováno[144] | Although generally tolerated, spotted hyenas in Benin are declining due to persecution and prey depletion.[144] |
![]() | 1,000–2,000[143] | Nižší riziko[144] | Botswana's spotted hyena population is stable and legally protected by the Fauna Conservation Acts of 1982 and 1987, where it is listed as a game animal. A single game licence is required to hunt one, and control measures have largely removed the species from settled areas.[144] |
![]() | 100-1,000[143] | Nedostatek dat[144] | Burkina Faso's hyenas are depleted in number because of hunting, poaching and declining prey populations. Though still poisoned and trapped in retaliation against livestock depredations, the species is otherwise tolerated.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Vyhrožováno[144] | Probably on the verge of extinction[144] |
![]() | 100-1,000[143] | Vyhrožováno[144] | Although protected within national parks, Cameroon hyenas suffer from habitat desertification and human expansion, and are sometimes killed by tourist hunters and herdsmen.[144] |
![]() | 100-1,000[143] | Nedostatek dat[144] | Although spotted hyena populations in CAR are probably stable and are generally tolerated, their level of legal protection outside of national parks and reserves is unknown.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[145] | |
![]() | 1,000–2,000[143] | Nižší riziko[144] | Ethiopia has a stable population of hyenas which are considered valuable in clearing urban and rural populated areas, and are occasionally provisioned by the hyena men of Harar. There is no active bounty on them, even though they are considered vermin. They may be hunted without licence outside of national parks for five Ethiopian Birr (US$2.50).[144] |
![]() | Two sighted via Fotopasce[146][147] | Neznámý[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Neznámý[143] | Nižší riziko[144] | Although still relatively common in some protected areas, spotted hyenas are likely declining due to persecution.[144] |
![]() | 2,000–4,000[143] | Nižší riziko[144] | Kenya's spotted hyena population differs in status for protected and unprotected areas, being lower risk in protected areas and threatened elsewhere. They are thought to be declining due to persecution through poisoning, shooting, snaring and trapping.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | 100-1,000[143] | Nedostatek dat[144] | Malawi hyena populations occur at reasonable densities, though a growth in human population, habitat destruction and reduction in prey have caused the species to disappear from the central highlands. They are protected inside national parks, but are not tolerated elsewhere.[144] |
![]() | 10–50[143] | Vyhrožováno[144] | |
![]() | 100–500[143] | Vyhrožováno[144] | Spotted hyenas are still present in the Adrar.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | Although protected by law, spotted hyenas are still hunted for their body parts.[144] |
![]() | 2,000–3,000[143] | Nižší riziko[144] | Namibian hyena populations are classed as lower risk in protected areas and threatened elsewhere. They are occasionally killed in communal and commercial farming areas.[144] |
![]() | 20–50[143] | Vyhrožováno[144] | Niger's hyena populations are declining due to drought, desertification, eradication and poisoning.[144] |
![]() | 100[143] | Vyhrožováno[144] | Nigerian spotted hyenas are on the verge of extinction, due to lack of legal protection outside of national parks and reserves, declines in prey populations and persecution in retaliation to livestock predation.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Vyhrožováno[144] | Although present in Rwanda, it is unlikely that many individuals have survived the destruction of conservation areas during the Rwandská občanská válka.[144] |
![]() | 100-1,000[143] | Nedostatek dat[144] | Although considered useful scavengers and are afforded legal protection in national parks, spotted hyenas are not tolerated elsewhere.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Vyhrožováno[144] | Although no longer regarded as pests, the population size and dynamics of spotted hyenas in Sierra Leone are unknown.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Pelerína: 80–100[143] Transvaal: 50–100[143] Kruger: 1,300–3,900[143] Natal: 250–1,000[143] | Cape: threatened[144] Transvaal: threatened[144] Kruger: data deficient[144] Natal: threatened[144] | Cape spotted hyena populations are even smaller than those of local brown hyenas, due to past persecution. Transvaal's spotted hyenas are not protected, though they are not bountied. Natal's spotted hyenas have been increasing in number within all game preserves and nature reserves, where they are protected.[144] |
![]() | Neznámý[143] | Nedostatek dat[144] | |
![]() | Serengeti: 7,200–7,700[143] Elsewhere: 3,000–4,500[143] | Nižší riziko[144] Vyhrožováno[144] | |
Jít | Neznámý | Nedostatek dat | |
![]() | 100-1,000[143] | Nedostatek dat[144] | Although protected and tolerated, Ugandan hyenas rarely occur outside protected areas[144] |
![]() | 1,000–2,000[143] | Nedostatek dat[144] | Zambia's hyenas are increasing in the Údolí Luangwa, but declining elsewhere.[144] |
![]() | 5,600[143] | Nižší riziko[144] | Although possibly declining in number in some areas,[148] spotted hyenas are not protected outside of reserves and are considered problem animals in the 8th Schedule of the Parks and Wildlife.[144] |
Vztahy s lidmi
Cultural depictions and perceptions
In prehistory


The spotted hyena (cave hyena subspecies) is depicted in a few examples of Svrchní paleolit rock art in Francie. A painting from the Chauvetská jeskyně depicts a hyena outlined and represented in profile, with two legs, with its head and front part with well distinguishable spotted coloration pattern. Because of the specimen's steeped profile, it is thought that the painting was originally meant to represent a jeskynní medvěd, but was modified as a hyena. v Lascaux, a red and black rock painting of a hyena is present in the part of the cave known as the Diverticule axial, and is depicted in profile, with four limbs, showing an animal with a steep back. The body and the long neck have spots, including the flanks. An image on a cave in Ariège shows an incompletely outlined and deeply engraved figure, representing a part of an elongated neck, smoothly passing into part of the animal's forelimb on the proximal side. Its head is in profile, with a possibly re-engraved muzzle. The ear is typical of the spotted hyena, as it is rounded. An image in the Le Gabillou Cave in Dordogne shows a deeply engraved zoomorphic figure with a head in frontal view and an elongated neck with part of the forelimb in profile. It has large round eyes and short, rounded ears which are set far from each other. It has a broad, line-like mouth that evokes a usměj se. Though originally thought to represent a composite or zoomorphic hybrid, it is probable it is a spotted hyena based on its broad muzzle and long neck.[18]

The relative scarcity of hyena depictions in Paleolithic rock art has been theorised to be due to the animal's lower rank in the uctívání zvířat hierarchie; the spotted hyena's appearance was likely unappealing to Ice Age hunters, and it was not sought after as prey. Also, it was not a serious rival like the jeskynní lev nebo jeskynní medvěd, and it lacked the impressiveness of the mamut nebo vlněný nosorožec.[18]
V Africe

In Africa, the spotted hyena is usually portrayed as an abnormal and ambivalent animal, considered to be sly, brutish, nekrofágní a nebezpečné. It further embodies physical power, excessivity, ugliness, stupidity, as well as posvátnost. Spotted hyenas vary in their folkloric and mythological depictions, depending on the ethnic group from which the tales originate. It is often difficult to know whether or not spotted hyenas are the specific hyena species featured in such stories, particularly in West Africa, as both spotted and striped hyenas are often given the same names.[149] In west African tales, spotted hyenas symbolise immorality, dirty habits, the reversal of normal activities, and other negative traits, and are sometimes depicted as bad Muslimové who challenge the local animismus that exists among the Beng in Pobřeží slonoviny. Ve východní Africe Tabwa mythology portrays the spotted hyena as a solar animal that first brought the sun to warm the cold earth.[149]
In the culture of the Mbugwe in Tanzania, the spotted hyena is linked to čarodějnictví. According to Mbugwe folklore, every witch possesses one or more hyenas, which are referred to as "night cattle" and are branded with an invisible mark. It is said that all hyenas are owned by witches, and that truly wild hyenas are non-existent. Lactating female spotted hyenas are said to be dojené by their owners every night to make hyena máslo, and are further used as mounts. When a witch acquires a hyena mount, he rides it to distant lands in order to bewitch victims and return safely home before morning. The Mbugwe consider killing hyenas to be dangerous, as the bond between the hyena and its owner is very strong, and will likely result in the witch seeking retribution. In order to obviate this danger, a killed hyena usually has its ears, tail and front legs cut off and buried, as these are the parts which are supposed to be marked by the witches' brand.[150] V Region Mtwara of Tanzania, it is believed that a child born at night while a hyena is crying will likely grow up to be a thief. In the same area, hyena faeces are believed to enable a child to walk at an early age, thus it is not uncommon in that area to see children with hyena dung wrapped in their clothes.[151]
The Kaguru of Tanzania and the Kujamaat of Southern Senegal view hyenas as nepoživatelné and greedy hermaphrodites. A mythical African tribe called the Bouda is reputed to house members able to transform into hyenas.[19] A similar myth occurs in Mansôa, Guinea-Bissau. Tyto “werehyenas " are executed when discovered, but do not revert to their human form when killed.[151] v Khoikhoi mytologie, the spotted hyena is often the butt of the jackal's tricks. Běž běž folklore links the spotted hyena to the origin of death; in one tale, the hyena prevents humanity from achieving nesmrtelnost, thus ensuring it can continue to eat corpses. A similar tale is present among the Meru. In their narrative, the supreme god Murungu sent a krtek to inform humanity that they would be reborn after death. Fearing this would deprive it of corpses to eat, the hyena prevents the mole from ever delivering the message. Madi a Nuer mythology links the spotted hyena to the separation between nebe a Země; at one time, humanity kept in contact with the Creator in the sky via a cowhide rope, which was subsequently severed by a hungry hyena.[152] The spotted hyena is a sacred totem animal for some Pedi tribes, with the skin often being used as robes by chieftains and their bones as divining instruments.[153] Podle doktríny Etiopská pravoslavná církev Tewahedo, hyenas are unclean animals which represent sexual deviancy and lawlessness. The Egyptian Saint abba (Father) Matewos of Asfoni was associated with hyenas; one fable tells of how he rescued a cub trapped in a pit, and had his feet licked in gratitude by its mother. In Ethiopian folklore, an albín hyena called the "King of Hyenas" is ascribed great power. Some ethnic groups in Ethiopia associate themselves with hyenas; the Guráž traditionally believe that their ancestors migrated from Arábie to Ethiopia using hyenas as mounts. v Dorze tradition, the highest Demuṣa-priests have the ability to control hyenas, and will send them to punish defaulting debtors.[154]
Spotted hyenas feature prominently in the rituals of certain African cultures. In the Gelede cult of the Jorubové of Benin and Southwest Nigeria, a spotted hyena mask is used at dawn to signal the end of the èfè obřad. As the spotted hyena usually finishes the meals of other carnivores, the animal is associated with the conclusion of all things. Among the Korè cult of the Bambarové in Mali, the belief that spotted hyenas are hermaphrodites appears as an ideal in-between in the ritual domain. The role of the spotted hyena mask in their rituals is often to turn the neophyte into a complete moral being by integrating his male principles with femininity. The Beng people believe that upon finding a freshly killed hyena with its anus inverted, one must plug it back in, for fear of being struck down with perpetual laughter. They also view spotted hyena faeces as contaminating, and will evacuate a village if a hyena relieves itself within village boundaries.[149] v Harar, Ethiopia, spotted hyenas are regularly fed by the city's inhabitants, who believe the hyenas' presence keeps devils at bay, and associate mystical properties such as fortune telling to them.[155]
V západní kultuře
Lze vysledovat tradiční západní víry o hyeně skvrnité Aristoteles je Historia Animalium, který popsal tento druh jako a nekrofágní, zbabělé a potenciálně nebezpečné zvíře. Dále popsal, jak hyena využívá zvracející zvuky k přilákání psů. v Na generaci zvířat Aristoteles kritizoval mylné přesvědčení, že hyena skvrnitá je hermafrodit (který pravděpodobně pocházel ze zmatku způsobeného maskulinizovaný genitálie ženy), i když jeho fyzické popisy jsou více v souladu s pruhovanou hyenou. Plinius starší podporoval Aristotelovo zobrazení, i když dále uvedl, že hyena může napodobovat lidské hlasy. Kromě toho napsal, jak byla hyena mezi lidmi ve velké úctě Magi a že části těla hyeny mohou léčit různé nemoci, poskytovat ochranu a stimulovat sexuální touha u lidí.[19]
Autor Physiologus, kteří naplnili pohanské příběhy duchem křesťan morální a mystické učení, znovu aktivoval mýtus, že hyena je hermafrodit. Autor přirovnal tento druh k „dvojsmyslným mužům“, kteří nejsou „mužem ani ženou, tj. Ani věrnými, ani nevěrnými“. Dále uvádí, že „The synové Izraele jsou jako toto zvíře, protože zpočátku sloužili živému Bohu, ale později, kvůli radosti a chtíči, zbožňovali modly. “ bestiáře z Středověk objal Physiologus 'popisy, ale dále rozpracovány na nekrofágové návyky zvířete. Tyto bestiáře téměř vždy zobrazují hyeny, které se živí lidskými mrtvolami. Tyto ilustrace byly z velké části založeny na popisech, které poskytli Aristoteles a Plinius, ačkoli zvířata nemají žádné skvrny ani jiná tělesná označení, takže je nepravděpodobné, že by autoři někdy viděli hyeny z první ruky.[19]
V průběhu 15. a 16. století poskytli cestovatelé do Afriky další popis tohoto druhu. Leo Africanus zopakoval některé ze starých konceptů na hyeně s tím, že popisoval její nohy a chodidla podobné mužským. V roce 1551 švýcarský přírodovědec Conrad Gesner odmítl víru v hermafroditismus hyeny a domníval se, že pochází ze zmatku nad androgynní rybou se stejným názvem. Přidává další tři zvířata v kategorii hyen, včetně etiopského čtyřnohého s názvem „Crocotta ", o kterém se předpokládalo, že je hybridem hyeny a lvice." Sir Thomas Browne také argumentoval proti domnělému hermafroditismu hyeny s tím, že všechna zvířata se řídí vlastním „zákonem koalice“ a že hermafrodit by to přestoupil. Sir Walter Raleigh, ve snaze racionalizovat jak Noemova archa mohl vybavit všechny existující druhy zvířat, napsal, že hyeny byly hybridy mezi liškami a vlky, které vznikly po Velká povodeň. Odkazy na vokalizace hyeny skvrnité jsou zmíněny v mnoha současných příkladech anglická literatura, počítaje v to Shakespeare je Jak to máš rád a George Chapman je East Ho. John Milton, v jeho Samson Agonistes, srovnává druh s Delila.[19]
Přírodní historici 18. a 19. století odmítli příběhy hermafroditismu v hyenách a rozpoznali rozdíly mezi hyenou skvrnitou a pruhovanou. Nadále se však soustředili na úklidové návyky druhů, jejich potenciál vyloupit hroby a jejich vnímanou zbabělost. Během 20. století se západní a africké stereotypy skvrnité hyeny sbíhaly; v obou Ernest Hemingway je Zelené kopce Afriky a Disney je Lví král K západnímu vnímání hyen zbabělých a ošklivých se přidávají rysy obžerství a komické hlouposti, běžné v afrických zobrazeních hyen.[19] Po vydání Lví král, biologové hyeny protestovali proti zobrazení zvířete: jeden výzkumník hyeny žaloval studia Disney pro hanobení postavy,[157] a další - který zorganizoval návštěvu animátorů v University of California Field Field for Behavioral Research, kde by pozorovali a načrtávali hyeny v zajetí[19] - navrhl bojkotovat film.[158]
Predace hospodářských zvířat
Při cílení na hospodářská zvířata se hyena skvrnitá primárně živí dobytek, ovce a kozy,[12] ačkoli hyeny v jižních částech Etiopie Tigray region přednostně cíl osli.[159] Zprávy o poškození hospodářských zvířat často nejsou opodstatněné a hyeny pozorované na jatečně upraveném těle lze mylně považovat za zabití zvířete. Míra, na kterou se druh zaměřuje na hospodářská zvířata, může záviset na řadě faktorů, včetně postupů chovu dobytka, dostupnosti divoké kořisti a lidských zdrojů organického materiálu, jako jsou odpadky. Zabíjení přebytků byl zaznamenán ve východní africké provincii Cape Cape. Útoků na populace bývá méně v oblastech, kde jsou hospodářská zvířata ohraděna trnovými ploty a kde jsou přítomni domácí psi. Jedna studie v severní Keni odhalila, že 90% všech případů predace hospodářských zvířat hyeny se vyskytlo v oblastech mimo ochranu ostnatých plotů.[12]
Útoky na lidi a vážná znesvěcení
Stejně jako většina savčích predátorů je hyena skvrnitá v přítomnosti člověka obvykle plachá a má nejvyšší letová vzdálenost (až 300 metrů) mezi africkými masožravci. Tato vzdálenost se však zmenšuje během noci, kdy je známo, že hyeny pozorně sledují lidi.[160] Ačkoli hyeny skvrnité v dnešní době loví člověka, jsou takové incidenty vzácné. Je pravděpodobné, že útoky hyen skvrnitých na člověka budou nedostatečně hlášeny.[161] Hyeny skvrnité při jídle bývají velmi velkými exempláři; pár hyen, které se živí člověkem a jsou odpovědné za zabití 27 lidí v Mlanje, Malawi V roce 1962 byly po výstřelu zváženy na 72 a 77 kg (159 a 170 lb).[162] Oběťmi hyen skvrnitých bývají ženy, děti a nemocní nebo nemocní muži,[163] a v Africe existuje řada případů, kdy biologové nutili stromy, aby jim unikli.[162] K útokům dochází nejčastěji v září, kdy mnoho lidí spí venku, a Bush požáry znesnadněte hyenám lov divoké zvěře.[161][162]
V roce 1903 Hector Duff napsal o tom, jak hyeny skvrnité v okrese Mzimba Angoniland počkali za úsvitu před chatami lidí a zaútočili na ně, když otevřeli dveře.[164] V letech 1908–09 v Ugandě hyeny skvrnité pravidelně zabíjely trpící Africká spavá nemoc jak spali venku v táborech.[163] Hyeny skvrnité se často obávají v Malawi, kde je známo, že občas útočí na lidi v noci, zejména v horkém období, kdy lidé spí venku. Útoky hyeny byly široce hlášeny v Malawi Phalombe pláň, na sever od hory Michesi. V roce 1956 bylo zaznamenáno pět úmrtí, pět v roce 1957 a šest v roce 1958. Tento model pokračoval až do roku 1961, kdy bylo zabito osm lidí.[164] V šedesátých letech Létající lékaři obdržela přes dvě desítky případů útoků hyeny na lidi v Keni.[151] Neoficiální zpravodajská zpráva z roku 2004 Světový fond na ochranu přírody naznačuje, že 35 lidí bylo zabito hyenami skvrnitými během 12měsíčního období v Mosambiku podél 20 km dlouhého úseku silnice poblíž tanzanských hranic.[161]
Ačkoli útoky proti živým lidem jsou vzácné, hyena skvrnitá se snadno živí člověkem mrtvoly. V tradici Masajové[151] a Hadza,[165] mrtvoly jsou ponechány na otevřeném místě k jídlu hyeny skvrnité. Mrtvola odmítnutá hyenami je považována za něco, co s ní není v pořádku a může způsobit sociální ostudu, proto není neobvyklé, že těla jsou pokryta tukem a krví ze zabitého vůl.[151] V Etiopii se údajně hyeny živily mrtvolami obětí 1960 pokus o převrat[166] a Rudý teror.[167] Hyeny zvyklé na úklid lidských těl mohou vyvinout odvážné chování k živým lidem; během roku se zvýšily útoky hyeny na lidi v jižním Súdánu Druhá súdánská občanská válka, když jim byly snadno k dispozici lidské mrtvoly.[168]
Městské hyeny
V některých částech Afriky se hyeny skvrnité začaly objevovat v metropolitních oblastech, kde se hrozbou staly skupiny nebo „klany“ zvířat. Etiopské hlavní město Addis Abeba Odhaduje se, že má až tisíc domácích hyen, které přežijí úklidem špiček odpadků a lovem divokých psů a koček. Došlo také k útokům na lidi bez domova. V roce 2013 byl hyenami zabit chlapeček poté, co byl vytrhnut od své matky, když tábořila poblíž hotelu Hilton. Asi 40 zvířat bylo údajně viděno vedle plotu hraničícího s britským velvyslanectvím. V prosinci 2013 byla zorganizována porážka a střelci zabili deset hyen, které obsadily pustinu poblíž centra města.[169]
Lov a použití v tradiční medicíně


Hyena skvrnitá byla lovena pro své části těla pro použití v tradiční medicína,[143] pro zábavu,[19] a pro sport, i když je to vzácné, protože tento druh se obecně nepovažuje za atraktivní.[143][159] Existují fosilní důkazy o tom, že lidé ve střední pleistocénu v Evropě masírují a pravděpodobně konzumují hyeny skvrnité.[170] Takové případy jsou v moderní Africe vzácné, kde většina kmenů, dokonce i ty, o nichž je známo, že jedí neobvyklé druhy masa, obecně hyenským masem pohrdají.[160]
Několik autorů během Rvačka pro Afriku doložil, že navzdory své fyzické síle nepředstavuje hyena skvrnitá žádné nebezpečí pro lovce, když je zajata nebo v koutě. Často tomu tak bylo skinners odmítl se dokonce dotknout jatečně upravených těl hyeny, i když to obvykle nebyl problém, protože kůže hyeny nebyly považovány za atraktivní.[163][171]
V Burkině Faso se ocas hyeny používá k léčebným a magickým účelům. V Kamerunu, Pobřeží slonoviny a Senegalu se sklízí celé tělo zvířat bushmeat a medicína. V Malawi a Tanzanii se genitálie, špičky nosu a ocasy používají pro tradiční medicínu. V Mosambiku používají tradiční léčitelé různé části těla hyeny skvrnité, zejména tlapky.[143] Oromo lovci obvykle po zabití hyen procházejí rituální očistou.[154] Lovci kujamaatů tradičně zacházejí se skvrnitými hyenami, které zabíjejí, se stejným respektem kvůli zemřelým kmenovým starcům, aby se zabránilo odplatě od duchů hyeny jednajících jménem mrtvého zvířete.[149]
Během prvních let holandské kolonizace v jižní Africe byly hyeny (kolonisty označované jako „vlci“) obzvláště náchylné k odchyt, protože jejich záliba ve stravování mršiny a nedostatek opatrnosti ohledně uzavřených prostor, fungovaly proti nim. Funkce mnoha příhraničních farem byla wolwehok (hyena trap), který byl zhruba vyroben z kamene nebo ze dřeva a vnadil masem. V pasti byly padací dveře, které byly navrženy tak, aby se zavřely, jakmile byla návnada narušena.[172] V Cape Colony, hyeny skvrnité byly často loveny sledováním do jejich doupat a střílením, když unikli. Další metodou lovu bylo uvěznit je v jejich doupatech a oslnit je pochodní, než je bodl do srdce dlouhým nožem.[87]
Když je pronásleduje loveckých psů hyeny skvrnité často útočí zpět, pokud psi nejsou výjimečně velkých a mocných plemen. James Stevenson-Hamilton napsal, že zraněné hyeny skvrnité mohou být nebezpečnými protivníky loveckých psů, a zaznamenal incident, při kterém se hyeně podařilo zabít psa jediným kousnutím do krku, aniž by došlo k rozbití kůže.[173] Mezi další potíže při zabíjení hyen skvrnitých u psů patří silná kůže druhu, která psům brání ve vážném poškození svalů zvířete.[174]
Hyeny skvrnité v zajetí a jako domácí mazlíčci


Od a chov hledisko, hyeny jsou snadno chovány, protože mají málo problémů s chorobami a není neobvyklé, že hyeny v zajetí dosáhnou věku 15–20 let. Jedna studie imunitního systému hyeny ukázala, že hyeny v zajetí měly nižší úroveň imunitní obrany než hyeny z divoké populace, které byly použity ke stanovení populace v zajetí.[175] Hyena skvrnitá byla nicméně v historii historicky skromně zastoupena zoologické zahrady, a byl typicky získáván za účelem naplnění prázdných klecí, dokud nebylo možné získat prestižnější druh. V následujících letech byla zvířatům, která byla považována za charismatičtější, přidělena větší a kvalitnější zařízení, zatímco hyeny byly často odsunuty na podřadné exponáty.
V moderní době tento druh čelí prostorové konkurenci populárnějších zvířat, zejména velkých psí psi. Mnoho zajatých jedinců také nebylo podrobně zkoumáno, aby potvrdili jejich pohlaví, což vedlo k tomu, že nepohářící páry se často ukázaly jako jedinci stejného pohlaví. Výsledkem je, že mnoho populací hyen v zajetí čelí vyhynutí.[176]
Během 19. století byl tento druh často vystavován při cestování cirkusy jako zvláštnosti. Alfred Brehm napsal, že hyena skvrnitá je těžší zkrotit než hyena pruhovaná a že provádění vzorků v cirkusech nebylo na standardní úrovni.[177] Sir John Barrow popsal, jak hyeny skvrnité v Sneeuberge byli vycvičeni k lovu zvěře a psali, že jsou „stejně věrní a pilní jako kterýkoli z běžných domácích psů“.[178]
V Tanzanii mohou být hyena skvrnitá mláďata odebrána z komunálního doupěte čarodějnice za účelem zvýšení jejich sociálního postavení.[151] Dubna 2004 BBC článek popisoval, jak pastýř žijící v městečku Qabri Bayah asi 50 kilometrů od Jigjiga, Etiopii se podařilo použít mužskou hyenu skvrnitou jako a hospodářská zvířata strážný pes, potlačuje nutkání odejít a najít si partnera tím, že jí krmí speciální byliny.[179] Pokud nebudou odchovány u dospělých členů svého druhu, budou hyeny v zajetí vykazovat chování značení vůní mnohem později v životě než divoké exempláře.[79]
Hyeny skvrnité, i když se snadno zkrotí, je mimořádně obtížné domácí vlak,[180] a může být velmi destruktivní; zajatý, jinak dokonale krotký exemplář v Londýnský Tower podařilo se bez zjevného úsilí roztrhat prkno dlouhé 2,4 metru přibité na jeho nedávno opravenou podlahu zastřešení.[181] Během výzkumu vedoucího ke složení jeho monografie Hyena skvrnitá: Studie predace a sociálního chování, Hans Kruuk držel krotkou hyenu, kterou nazval Solomon.[95] Kruuk považoval Solomonovu společnost za tak přívětivou, že by si ho nechal, ale Solomon měl neukojitelnou chuť na „sýr v baru turistické haly a slaninu ze snídaňového stolu šéfa parku“ a žádné dveře ho nemohly zadržet byl nucen dožít své dny v Zoo v Edinburghu.[182]
Reference
Poznámky
- ^ A b C d Bohm, T .; Čestně, O.R. (2015). "Crocuta crocuta". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 2015: e.T5674A45194782. Citováno 27. ledna 2020.
- ^ Wozencraft, W.C. (2005). „Order Carnivora“. v Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.). Savčí druhy světa: taxonomický a zeměpisný odkaz (3. vyd.). Johns Hopkins University Press. str. 572. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- ^ A b Funk 2010, str. 55–56
- ^ A b Kurtén 1968, str. 69–72
- ^ A b C Varela, Sara (2010). „Byly pozdní pleistocénní klimatické změny odpovědné za zmizení evropských populací hyeny skvrnité? (PDF). Kvartérní vědecké recenze. 29 (17–18): 2027–2035. Bibcode:2010QSRv ... 29.2027V. doi:10.1016 / j.quascirev.2010.04.017.
- ^ A b Estes 1998, str. 290
- ^ A b C Rosevear 1974, str. 355–357
- ^ A b Rosevear 1974, str. 353
- ^ A b C d Macdonald 1992, str. 134–135
- ^ A b C d Drea CM, Frank LG (2003) Sociální složitost hyen skvrnitých. V: Sociální složitost zvířat: inteligence, kultura a individualizované společnosti (eds de Waal FBM, Tyack PL). 121–148, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
- ^ A b C Glickman SE, Cunha GR, Drea CM, Conley AJ a Place NJ. (2006). Sexuální diferenciace savců: poučení ze skvrnité hyeny. Archivováno 22. února 2013 v Wayback Machine Trendy Endocrinol Metab 17: 349–356.
- ^ A b C Mills & Hofer 1998, str. 34
- ^ A b C d E Holekamp, KE; Sakai, ST; Lundrigan, BL (2007). „Sociální inteligence u hyeny skvrnité (Crocuta crocuta)“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B. 362 (1480): 523–538. doi:10.1098 / rstb.2006.1993. PMC 2346515. PMID 17289649.
- ^ A b C Estes 1992, str. 337–338
- ^ Kingdon 1988, str. 262
- ^ Kingdon 1988, str. 264
- ^ A b Mills & Hofer 1998, str. 33
- ^ A b C d Spassov, N .; Stoytchev, T. (2004). „Přítomnost jeskynní hyeny (Crocuta crocuta spelaea) v horno paleolitickém skalním umění Evropy“ (PDF). Historia Naturalis Bulgarica. 16: 159–166. Archivovány od originál (PDF) dne 15. dubna 2012.
- ^ A b C d E F G h i Glickman, Stephen (1995). „Hyena skvrnitá od Aristotela po Lvího krále: Reputace je všechno - ve společnosti zvířat“, Social Research, svazek 62
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 92 a 101
- ^ Funk 2010, str. 52–54
- ^ Funk 2010, str. 134
- ^ Wade, D. W. (2006). „Hyeny a lidé v oblasti afrického mysu Horn“ (PDF). Geografický přehled. 96 (4): 609–632. doi:10.1111 / j.1931-0846.2006.tb00519.x. S2CID 162339018.
- ^ Funk 2010, str. 57–58
- ^ Funk 2010, str. 58–59
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 99
- ^ A b C Kingdon 1988, str. 260
- ^ A b Mills & Hofer 1998, str. 16
- ^ Aerts, Raf (2019). Lesní a lesní vegetace na vysočině Dogu'a Tembien. In: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Geo-trekking v etiopských tropických horách - oblast Dogu'a Tembien. SpringerPříroda. ISBN 978-3-030-04954-6. Citováno 18. června 2019.
- ^ Gilbert, W. Henry; Asfaw, Berhane (2008), Homo erectus: pleistocénní důkazy z Middle Awash v Etiopii, Díl 1 série Middle Awash, University of California Press, ISBN 0-520-25120-2. str. 99.
- ^ Ficarelli, G.,; D. Torre. (1970), Poznámky k taxonomii hyaenidů. Palaeontographia Italica 66: 13–33.
- ^ A b Rohland, N; Pollack, JL; Nagel, D; Beauval, C; Airvaux, J; Paabo, S; Hofreiter, M (2005). „Populační historie existujících a vyhynulých hyen“. Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2435–2443. doi:10.1093 / molbev / msi244. PMID 16120805.
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 1
- ^ Watts, Heather E .; Tanner, Jamie B .; Lundrigan, Barbara L .; Holekamp, Kay E. (2009). „Mateřské účinky po odstavení a vývoj dominance žen u hyeny skvrnité“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1665): 2291–2298. doi:10.1098 / rspb.2009.0268. PMC 2677617. PMID 19324728.
- ^ Kurtén, Björn (1988) O vývoji a fosilních savcích, Columbia University Press, str. 238–242, ISBN 0-231-05868-3
- ^ A b Kruuk 1972, str. 209
- ^ A b Kruuk 1972, str. 211
- ^ Kruuk 1972, str. 222
- ^ Schaller 1972, str. 248
- ^ Dockner, M. (2006). Srovnání Crocuta crocuta crocuta a Crocuta crocuta spelaea prostřednictvím počítačové tomografie. (Diplomová práce).
- ^ A b Rosevear 1974, str. 357–358
- ^ Macdonald 1992, str. 118
- ^ Hunter, Luke & Hinde, Gerald (2005) Kočky z AfrikyStruik, ISBN 1-77007-063-X
- ^ Savage, R. J. G. (1955) Obří jelen z Lough Beg. The Irish Naturalists ‘Journal 11d: 1–6.
- ^ Tanner, Jaime B, Dumont, Elizabeth, R., Sakai, Sharleen T., Lundrigan, Barbara L & Holekamp, Kay E. (2008), Oblouky a klenby: biomechanika praskání kostí u hyen skvrnitých (Crocuta crocuta) „Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 246–255.
- ^ Christiansen a Stephen Wroe, Kousací síly a evoluční adaptace na krmnou ekologii u masožravců, Ecology, Vol. 88, č. 2
- ^ Binder, Wendy J .; Van Valkenburgh, Blaire (2000). „Rozvoj síly při kousnutí a chování při krmení u mladistvých hyen skvrnitých (Crocuta crocuta)“. Journal of Zoology. 252 (3): 273–83. doi:10.1017 / s0952836900000017.
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 2
- ^ Meloro, Carlo (2007), Plio-pleistocénní velké šelmy z italského poloostrova: funkční morfologie a makroekologie Università degli Studi di Napoli "Federico II" Dottorato di Ricerca ve Scienze della Terra Geologia del Sedimentario "XX Ciclo"
- ^ „Projekt Hyena“. Projekt Hyena. Citováno 11. května 2020.
- ^ "Článek v časopisu". Absolventi MSU. Citováno 11. května 2020.
- ^ Schmotzer, B. & Zimmerman, A. (15. dubna 1922). von Eggeling, H. (ed.). „Über die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyäne“ [O ženských pohlavních orgánech hyeny skvrnité]. Anatomischer Anzeiger [Anatomical Gazette] (v němčině). Jena, DEU: Gustav Fischer. 55 (12/13): 257–264, zejm. 260. Citováno 11. dubna 2016.
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Anatomical Gazette: Central Journal for the whole of Scientific Anatomy].
- ^ A b Kruuk 1972, str. 210
- ^ A b C d E Szykman, M .; Van Horn, R. C .; Engh, A.L .; Boydston, E. E.; Holekamp, K. E. (2007). "Námluvy a páření ve volně žijících hyenách skvrnitých" (PDF). Chování. 144 (7): 815–846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755. doi:10.1163/156853907781476418.
- ^ Cunha, Gerald R .; et al. (2003). „Urogenitální systém hyeny skvrnité (Crocuta crocuta Erxleben): funkční histologická studie“ (PDF). Journal of Morphology. 256 (2): 205–218. doi:10.1002 / jmor.10085. PMID 12635111.
- ^ Cunha, Gerald R. a kol. "Ontogeneze urogenitálního systému hyeny skvrnité (Crocuta crocuta Erxleben). „Biology of reproduction 73.3 (2005): 554–564.
- ^ Drea, C. M. a kol. "Androgeny a maskulinizace genitálií u hyeny skvrnité. "J. Reprod. Fertil 113 (1998): 117–127.
- ^ A b Richard Estes (1991). Průvodce chováním afrických savců: Včetně kopytníků, masožravců, primátů. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
- ^ Kruuk 1972, str. 7
- ^ Kruuk 1972, str. 240–241
- ^ A b Kruuk 1972, str. 276–278
- ^ Van Horn, Russell C .; McElhinny, Teresa L .; Holekamp, Kay E. (29. srpna 2003). „Odhad věku a rozptýlení u hyeny skvrnité (Crocuta crocuta)“. Journal of Mammalogy. 84 (3): 1019–1030. doi:10.1644 / BBa-023. ISSN 0022-2372.
- ^ A b C d E F G Mills & Hofer 1998, str. 36
- ^ A b Macdonald 1992, str. 138
- ^ A b Ilany, A; Ramena, AS; Holekamp, KE (2015). „Topologické účinky struktury sítě na dlouhodobou dynamiku sociálních sítí u divokého savce“. Ekologie Dopisy. 18 (7): 687–695. doi:10.1111 / ele.12447. PMC 4486283. PMID 25975663.
- ^ Lewin, N. (25. února 2015). „Socioekologické proměnné předpovídají délku telomer u hyen s divokými skvrnami“. Biologické dopisy. 11 (2): 20140991. doi:10.1098 / rsbl.2014.0991. PMC 4360110. PMID 25716089.
- ^ Mouchy, A.S. (30. září 2016). "Socioekologické prediktory imunitní obrany u divokých hyen". Funkční ekologie. 30 (9): 1549-1557. doi:10.1111/1365-2435.12638. PMC 5098940. PMID 27833242.
- ^ Kruuk 1972, str. 251–265
- ^ A b C Kruuk 1972, s. 27–31
- ^ A b C Kruuk 1972, str. 230–233
- ^ LiveScience Staff (15. srpna 2007) „Jak se hyeny vyhýbají incestu“.
- ^ „Je to psí život - agresivní mužské hyeny na dívky nepůsobí dojmem“. innovations-report.com. 14. května 2003.
- ^ A b Estes 1998, str. 293
- ^ East, Marion L .; et al. (2003). „Sexuální konflikty u hyen skvrnitých: taktika páření mužů a žen a jejich reprodukční důsledky s ohledem na věk, sociální postavení a držbu“. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 270 (1521): 1247–1254. doi:10.1098 / rspb.2003.2363. PMC 1691369. PMID 12816637.
- ^ Nelson RJ. 2005. Úvod do behaviorální endokrinologie. Sinauer Associates: Massachusetts. str. 115.
- ^ Bolestivé reality sexu hyeny, autor: Bjorn Carey, spisovatel týmu LiveScience, zveřejněno: 26. dubna 2006 13:00 ET.
- ^ Kruuk 1972, str. 273
- ^ A b Macdonald 1992, str. 140
- ^ A b Kruuk 1972, str. 247
- ^ Mills & Mills 2011, str. 127
- ^ A b Kruuk 1972, str. 248–249
- ^ Kruuk 1972, str. 242
- ^ Kruuk 1972, str. 34
- ^ Kruuk 1972, str. 242–247
- ^ Rosevear 1974, str. 362
- ^ LiveScience Staff (28. září 2009) „Hyeny překvapivě dobré v kooperativních úkolech“
- ^ A b Moodie, John Wedderburn Dunbar (1835) Deset let v Jižní Africe, Sv. 1, Richard Bentley
- ^ A b C Kruuk 1972, str. 176–185
- ^ A b Hayward, M. W. (2006). "Prey preference skvrnité hyeny (Crocuta crocuta)" (PDF). Journal of Zoology. 270 (4): 606–614. doi:10.1111 / j.1469-7998.2006.00183.x.
- ^ Kruuk 1972, str. 101
- ^ Rosevear 1974, str. 365–366
- ^ Kruuk 1972, str. 148–176
- ^ Brockmann, H. Jane; Snowdon, Charles T .; Macedo, Regina (2010) Ekologie chování tropických zvířat: Svazek 42 Pokroků ve studiu chování, Academic Press, s. 206, ISBN 0-12-380894-4
- ^ Kruuk 1972, s. 196–197
- ^ A b Kruuk 1972
- ^ Tyranové kenozoika: Evoluce hyenů a psů drtících kosti - YouTube
- ^ Kruuk 1972, s. 107–108
- ^ Kruuk 1972, str. 63–64
- ^ Kruuk 1972, str. 199
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 32
- ^ Kruuk 1972, str. 65
- ^ Mills & Mills 2010, str. 104
- ^ Rosevear 1974, str. 363–364
- ^ „Ložiska kořisti a doupata vrchní pleistocénní hyeny Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) v horizontálních a vertikálních jeskyních Českého krasu“. Cajusg. Diedrich & Karelzak. Citováno 20. ledna 2008.
- ^ Kruuk 1972, str. 124
- ^ A b Kruuk 1972, str. 128
- ^ A b Kruuk 1972, str. 119
- ^ Kruuk 1972, str. 126
- ^ Kruuk 1972, str. 127
- ^ Kruuk 1972, str. 125–126
- ^ Carroll, Chris (červen 2005). Za zavrčením leží opatrný oportunista, zdatný lovec a poslušný rodič. národní geografie. Sv. 207 č. 6.
- ^ Kruuk 1972, str. 128–137
- ^ Schaller 1976, str. 272
- ^ A b Schaller 1976, str. 273
- ^ Cooper, S. (1991). „Optimální velikost lovecké skupiny: potřeba lvů bránit své zabití před ztrátou hyenas skvrnitý“. African Journal of Ecology. 29 (2): 130–136. doi:10.1111 / j.1365-2028.1991.tb00993.x.
- ^ Pope, Steve (2. listopadu 2009) Hyena: Mrchožrout nebo Predátor? Lidský vliv na Hyenu a lva. AfricaHunting.com
- ^ Dereck a Beverley Joubert (1992). Věční nepřátelé: lvi a hyeny (DVD ). národní geografie.
- ^ Trinkel, Martina & Katsberger, Gerald (2005). „Konkurenční interakce mezi hyenami skvrnitými a lvy v národním parku Etosha v Namibii“. African Journal of Ecology. 43 (3): 220–224. doi:10.1111 / j.1365-2028.2005.00574.x.
- ^ Kruuk 1972, str. 248
- ^ Kruuk 1972, str. 138–139
- ^ Jonathan Scott & Angela Scott (2006). Deník velké kočky: Leopard. str. 108. ISBN 978-0-00-721181-4.
- ^ Balme, Guy; Hunter, Luke (2004). „Úmrtnost v chráněné populaci leopardů, Phinda Private Game Reserve, Jihoafrická republika: Úbytek populace?“ (PDF). Ekologický deník. 6. Archivovány od originál (PDF) dne 3. září 2013. Citováno 31. července 2014.
- ^ Walker, Steve (19. srpna 2014) Hyeny zabijí leoparda. African Geographic
- ^ Kruuk 1972, s. 139–141
- ^ Creel, Scott; Creel, Nancy Marusha (2002), Africký divoký pes: chování, ekologie a ochrana, Princeton University Press, s. 253–254, ISBN 0-691-01654-2
- ^ Kruuk 1972, s. 141–143
- ^ Kruuk 1972, str. 146
- ^ Greshko, Michael (15. března 2017) Python jí hyenu. národní geografie
- ^ Harvey, Martin a Mills, M. G. L. (říjen 2001) „Hyena skvrnitá versus hnědá hyena, potyčky v poušti“. Africké dravce, Smithsonian Books. ISBN 1560980966
- ^ Kruuk 1972, str. 216–220
- ^ Richard C. Francis (2004). Proč se lidé nebudou ptát na pokyny: Svádění sociobiologie. Princeton University Press. str.178. ISBN 978-0-691-05757-6.
- ^ Brehm 1895, str. 184
- ^ Kruuk 1972, str. 220
- ^ Walker, Matt (30. března 2010) Hyena se směje a dekóduje se chichot, Novinky o Zemi
- ^ Kruuk 1972, str. 310–311
- ^ A b Kruuk 1972, str. 38
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 38
- ^ Summerill, Lynette; Hryzané kosti řeknou Tales „Léto 2003, ASU Research
- ^ C. Stiner, Mary (2004) Srovnávací ekologie a taphonomie hyen skvrnitých, lidí a vlků v pleistocénu v Itálii, Revue de Paléobiologie, Genève
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 54–56
- ^ Rookmaaker, L. C. (1989). Zoologický průzkum jižní Afriky, 1650–1790. Rotterdam: A. Balkema. str. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN 9789061918677.
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 31
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag ah ai aj ak al dopoledne an ao ap Mills & Hofer 1998, str. 74
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag ah ai aj ak al dopoledne an ao ap vod ar tak jako na au av aw sekera ano az ba bb před naším letopočtem bd být bf bg bh bi bj Mills & Hofer 1998, str. 75–78
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 68
- ^ „Hyena skvrnitá se po 20 letech vrací do gabonského parku: vědci“. phys.org. Citováno 12. května 2020.
- ^ Bout, Nicolas; Born, Céline; Spohr, Colin (březen 2010). "Hyeny skvrnité v Gabonu". Savčí biologie (75 (2)): 175–179.
- ^ Williams, Samual; Williams, Kathryn; Joubert, Christoffel; Hill, Russell (14. ledna 2016). „Dopad pozemkové reformy na stav velkých šelem v Zimbabwe“. PeerJ. 4: e1537. doi:10,7717 / peerj.1537. PMC 4728035. PMID 26819838.
- ^ A b C d Frembgen, Jürgen W. (1998). „Magičnost hyeny: víry a praktiky v západní a jižní Asii“. Asijská studia folklóru. 57 (2): 331–344. doi:10.2307/1178757. JSTOR 1178757.
- ^ Middleton, John; Winter, E. H. (2004). Čarodějnictví a čarodějnictví ve východní Africe, Routledge, str. 165–167, ISBN 0-415-33073-4
- ^ A b C d E F Mills & Hofer 1998, str. 97
- ^ Lynch, Patricia Ann (2004) Africká mytologie od A do Z, Infobase Publishing, s. 47–48, ISBN 0-8160-4892-4
- ^ Quin, PJ 1959. Jídlo a stravovací návyky Pedi. Johannesburg: Witwatersrand University Press, str. 125.
- ^ A b Uhlig, Siegbert (2007) Encyclopaedia Aethiopica: He-N, Svazek 3 Encyclopaedia Aethiopica, Otto Harrassowitz Verlag, ISBN 3-447-05607-X. str. 97.
- ^ Bierbaum, Bernd (2011) V Etiopii, BoD - Books on Demand, ISBN 3844858849. str. 45.
- ^ Goodrich, S.G. a Winchell, A., Johnsonova přírodní historie (New York: A.J. Johnson & Company, 1885), s. 248.
- ^ Mcpherson, James (2008). Dobré, špatné a hyena Archivováno 27. října 2014 v Wayback Machine. BBC divoká zvěř, str. 49-51.
- ^ Frank, Laurence D. (květen 2006). Dívčí síla, African Geographic
- ^ A b Yirga, Giday; Bauer, Hans (2010). „Drancování hospodářských zvířat hyeny skvrnité (Crocuta crocuta) v Southern Tigray v severní Etiopii “ (PDF). International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 36 (1): 67–73. Archivovány od originál (PDF) dne 16. prosince 2012.
- ^ A b Kruuk 1972, str. 144–145
- ^ A b C Begg, Colleen; Begg, Keith; Muemedi, Oscar (2007) Předběžné údaje o konfliktu mezi lidmi a masožravci v národní rezervaci Niassa v Mosambiku, zejména úmrtí způsobených lvem, hyenou skvrnitou a krokodýlem Archivováno 26. prosince 2011 v Wayback Machine, SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
- ^ A b C Kruuk, Hans (2002) Lovci a lovci: vztahy mezi masožravci a lidmi Cambridge University Press, str. 64–65, ISBN 0-521-89109-4
- ^ A b C Roosevelt, Theodore (1910) African Game Trails: The Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist, New York, synové C. Scribnera
- ^ A b Knight, John (2000). Přírodní nepřátelé: konflikty mezi lidmi a divočinou v antropologické perspektivě. ISBN 978-0-415-22441-3.
- ^ Marlowe, Frank (2010), Hadza: lovci a sběrači Tanzanie, University of California Press, ISBN 0-520-25342-6
- ^ Kapuściński, Ryszard, Císař: Pád autokrata. 1978. ISBN 0-679-72203-3
- ^ Donham, Donald Lewis (1999) Marxistická moderna: etnografická historie etiopské revoluce, University of California Press, s. 135, ISBN 0-520-21329-7
- ^ Copson, Raymond W. (1994) Války Afriky a vyhlídky na mír, M.E. Sharpe, s. 6, ISBN 1-56324-300-8
- ^ Fletcher, Martin (23. února 2014). „Městské hyeny, které útočí na drsné pražce“. Web BBC. Citováno 23. února 2014.
- ^ „Mrchožrout nebo mrchožrout?“ A. Rodríguez-Hidalgo. Journal of Taphonomy, 1(2010): 75–76
- ^ Tjader, Richard (1910) Velká hra Afriky: s mnoha ilustracemi z fotografií autoraD. Appleton a společnost v New Yorku a Londýně
- ^ Beinart, William (2008) Rise of Conservation in South Africa: Settlers, Livestock, and the Environment 1770–1950, Oxford University Press USA, ISBN 0-19-954122-1
- ^ Stevenson-Hamilton 1917, str. 95
- ^ Daniell, Samuele; Barrow, sir John; Somerville, William (1820), Náčrtky představující domorodé kmeny, zvířata a scenérie jižní Afriky: z kreseb zesnulého pana Samuela DanielaW. Daniell, str. 22
- ^ Mouchy, A.S. (7. října 2015). „Zřetelně zvýšené reakce protilátek u divokých a zajatých hyen skvrnitých ukazují, že environmentální a ekologické faktory jsou důležitými modulátory imunity“. PLoS One. doi:10.1371 / journal.pone.0137679. PMC 4621877. PMID 26444876.
- ^ Mills & Hofer 1998, str. 92
- ^ Brehm 1895, str. 185
- ^ Barrow, Sir John (1801) Účet cest do vnitrozemí jižní Afriky Účet cest do vnitrozemí jižní Afriky T. Cadell, jun a W. Davies. str. 266.
- ^ Adow, Mohammed. (12. dubna 2004) „Afrika | Zkrocení etiopských hyen“. BBC novinky. Citováno dne 15. února 2011.
- ^ Rosevear 1974, str. 363
- ^ Bingley, William (1829), Živočišná biografie nebo Populární zoologie
- ^ Kruuk, Hans (1975) Hyena. Oxford University Press, Londýn
Bibliografie
- Brehm, Alfred Edmund (1895). "Brehmův život zvířat". Chicago: A. N. Marquis & Company. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - Estes, Richard (1992). Průvodce chováním afrických savců: včetně kopytníků, masožravců, primátů. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
- Estes, Richard (1998). Společník na safari: průvodce sledováním afrických savců, včetně spárkavých savců, masožravců a primátů. Chelsea Green Publishing. ISBN 978-1-890132-44-6.
- Funk, Holger (2010). Hyaena: O pojmenování a lokalizaci záhadného zvířete. GRIN Verlag. ISBN 978-3-640-69784-7.
- Kingdon, Jonathan (1988). Východoafričtí savci: atlas evoluce v Africe, svazek 3, část 1. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-43721-7.
- Kruuk, Hans (1972). Hyena skvrnitá: Studie predace a sociálního chování. University of California Press. ISBN 978-0226455082.
- Kurtén, Björn (1968). „Pleistocénní savci v Evropě“. Weidenfeld a Nicolson. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - Lydekker, Richard (1908). „The Game Animals of Africa“. London, R. Ward, omezené. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - Macdonald, David (1992). Sametový dráp: Přirozená historie masožravců. New York: Parkwest. ISBN 978-0-563-20844-0.
- Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyeny: průzkum stavu a akční plán ochrany (PDF). Specializovaná skupina IUCN / SSC Hyena. ISBN 978-2-8317-0442-5.
- Mills, Gus; Mills, Margie (2011). Noci Hyeny a dny Kalahari. Jacana Media. ISBN 978-1-77009-811-4.
- Roosevelt, Theodore (1910). African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist. New York, synové C. Scribnera. ISBN 978-1-4510-0191-4.
- Rosevear, Donovan Reginald (1974). Masožravci západní Afriky. London: Trustees of the British Museum (Natural History). ISBN 978-0-565-00723-2.
- Schaller, George B. (1976). Serengeti Lion: Studie vztahů Predator-Prey. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-73640-2.
- Stevenson-Hamilton, James (1917). „Život zvířat v Africe, sv. 1“. Londýn: William Heinemann. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc)
Další čtení
- Hugo Van Lawick a Jane Goodall. Nevinní zabijáci. Houghton Mifflin Company Boston, 1971
- Mills, M.G.L. Kalahari hyeny: Srovnávací ekologie chování dvou druhů. The Blackburn Press, 2003
externí odkazy
- Stránka specializované skupiny IUCN Hyaenidae na skvrnitou hyenu
- Davis, Delbert Dwight & Story, Harriette Elizabeth (1949), Ženské vnější genitálie hyeny skvrnité Fieldiana: Zoology, sv. 31, č. 33, Muzeum přírodní historie v Chicagu
- McPherson, Jamie Dobrý, zlý a hyena, BBC divoká zvěř, Léto 2008.
- Hyena skvrnitá - ženské genitálie, Check123 Video Encyclopedia