Reprodukční úspěch - Reproductive success

Spermie oplodňující vajíčko sexuální reprodukce je jednou fází reprodukčního úspěchu

Reprodukční úspěch je definována jako produkce potomstva jednotlivce za rozmnožovací událost nebo celý život.[1] To není omezeno počtem potomků produkovaných jedním jednotlivcem, ale také reprodukčním úspěchem těchto potomků samotných. Reprodukční úspěch se liší od fitness v tom, že individuální úspěch nemusí nutně určovat adaptivní sílu a genotyp protože účinky náhody a prostředí nemají na tyto konkrétní geny žádný vliv.[1] Reprodukční úspěch se promění v část kondice, když jsou potomci rekrutováni do chovné populace. Pokud kvantita potomstva nesouvisí s kvalitou, obstojí to, ale pokud ne, pak musí být reprodukční úspěch upraven vlastnostmi, které předpovídají přežití mladistvých, aby mohly být měřeny efektivně.[1] Kvalita a kvantita je o nalezení správné rovnováhy mezi reprodukcí a údržbou a jednorázová teorie stárnutí soma nám říká, že delší životnost přijde za cenu reprodukce, a proto dlouhověkost nemusí vždy korelovat s vysokou plodností.[2][3] Rodičovská investice je klíčovým faktorem úspěchu v reprodukci, protože lepší péče o potomky je to, co jim často poskytne kondiční výhodu později v životě.[4] To zahrnuje volba partnera a sexuální výběr jako důležitý faktor v reprodukčním úspěchu, což je další důvod, proč se reprodukční úspěch liší od fitness, protože individuální volby a výsledky jsou důležitější než genetické rozdíly.[5] Protože se reprodukční úspěch měří po generace, Podélné studie jsou upřednostňovaným typem studie, protože sledují populaci nebo jednotlivce po delší dobu, aby mohli sledovat postup jednotlivce (jedinců). Tyto dlouhodobé studie jsou vhodnější, protože vylučují účinky variací v jednom roce nebo období rozmnožování.

Výživový příspěvek

Výživa je jedním z faktorů, které ovlivňují reprodukční úspěch. Například různé množství spotřeby a konkrétněji poměry sacharidů k ​​proteinům. V některých případech jsou množství nebo poměry příjmu během určitých fází života vlivnější. Například v Mexická ovocná muška, příjem mužských bílkovin je kritický pouze při eclosion. Příjem v tomto okamžiku poskytuje dlouhodobější reprodukční schopnosti. Po této vývojové fázi nebude mít příjem bílkovin žádný účinek a není nezbytný pro reprodukční úspěch.[6] Navíc, Ceratitis capitata u mužů bylo experimentováno, aby zjistili, jak vliv bílkovin během larvální fáze ovlivňuje úspěch páření. Muži byli krmeni buď dietou s vysokým obsahem bílkovin, která sestávala z 6,5 g / 100 ml, nebo dietou bez bílkovin během larválního stádia. Muži, kteří byli krmení bílkovinami, měli více kopulace než ty, které nebyly krmeny bílkovinami, což nakonec koreluje s vyšším úspěchem páření.[7] Bylo pozorováno, že černošští muži s bílými rány zbavenými bílkovin vykazují nižší počet orientovaných skupin a inseminují méně žen než živěji živených mužů.[8] V ještě jiných případech bylo prokázáno, že deprivace kořisti nebo nedostatečná strava vedou k částečnému nebo úplnému zastavení mužské páření.[9] Doba páření trvala u mužů krmených cukrem déle než mušek krmených bílkovinami, což ukazuje, že pro delší dobu páření jsou nezbytnější sacharidy.[10]

U savců je patrné, že množství bílkovin, sacharidů a tuků ovlivňuje reprodukční úspěch. Toto bylo hodnoceno u 28 samic černých medvědů hodnocených měřením počtu narozených mláďat. Při používání různých potravin během podzimu, včetně kukuřice, bylin, červeného dubu, buku a třešní, byly zaznamenány nutriční hodnoty bílkovin, sacharidů a tuků, protože každá se lišila v procentech složení. Sedmdesát procent medvědů, kteří měli stravu s vysokým obsahem tuků a sacharidů, produkovala mláďata. Naopak, všech 10 žen, které měly dietu s nízkým obsahem sacharidů, nerodilo mláďata, což považovalo sacharidy za kritický faktor pro úspěch reprodukce, kde tuk nebyl překážkou.[11]

Ukázalo se, že adekvátní výživa v období páření má největší vliv na různé reprodukční procesy u savců. Zvýšená výživa obecně byla během této doby nejpříznivější pro vývoj oocytů a embryí. Výsledkem bylo také zlepšení počtu a životaschopnosti potomků. Správné načasování výživy během doby před párením je tedy klíčem k vývoji a dlouhodobému prospěchu potomstva.[12]Na Florida scrub-jays byly podávány dvě různé diety a bylo zjištěno, že výkon chovu má různé účinky. Jedna strava se skládala z bílkovin a tuků a druhá se skládala pouze z tuků. Významným výsledkem bylo, že ptáci s dietou s vysokým obsahem bílkovin a tuků kladli těžší vejce než ptáci s dietou s bohatým obsahem tuku. Rozdíl byl v množství vody uvnitř vajec, což odpovídalo různým hmotnostem. Předpokládá se, že přidaná voda, která je výsledkem přiměřené stravy bohaté na bílkoviny a tuky, může přispět k rozvoji a přežití kuřat, a tím napomáhat reprodukčnímu úspěchu.[13]

Příjem stravy také zlepšuje produkci vajec, což lze také považovat za pomoc při vytváření životaschopných potomků. Změny po páření se v organizmech projevují v reakci na nezbytné podmínky pro vývoj. To je znázorněno na kriketu dvou skvrnitém, kde bylo krmení testováno u žen. Bylo zjištěno, že kryté samice vykazovaly větší celkovou spotřebu než neplodné. Pozorování ženských cvrčků ukázalo, že po snesení vajíček se jejich příjem bílkovin ke konci druhého dne zvýšil. Samice cvrčků proto vyžadují větší spotřebu bílkovin, aby vyživovaly vývoj následných vajíček a dokonce i páření. Přesněji řečeno, s použitím geometrické rámcové analýzy, kryté samice byly po páření krmeny stravou bohatší na bílkoviny. Bylo zjištěno, že nepárované a spářené samice cvrčků preferují bílkoviny 2: 1 a 3,5: 1 před sacharidy.[14] U japonské křepelky byl studován vliv kvality stravy na produkci vajec. Kvalita stravy se lišila v procentuálním složení bílkovin, přičemž vysokoproteinová strava měla 20% a nízkobílkovinová strava 12%. Zjistilo se, že jak počet vyprodukovaných vajec, tak i velikost vajec byly vyšší ve stravě s vysokým obsahem bílkovin než v případě nízkých. Co však bylo zjištěno neovlivněno, byl přenos mateřských protilátek. Imunitní odpověď tedy nebyla ovlivněna, protože stále existoval zdroj bílkovin, i když nízký. To znamená, že pták je schopen kompenzovat nedostatek bílkovin ve stravě například pomocí bílkovinných rezerv.[15]

Vyšší koncentrace bílkovin ve stravě také pozitivně korelovaly s produkcí gamet u různých zvířat. Byla testována tvorba oothecae u švábů hnědých na základě příjmu bílkovin. Příjem bílkovin ve výši 5% se považoval za příliš nízký, protože zpozdil páření a extrém 65% bílkovin přímo zabil švába. Produkce oothecae pro ženu byla optimálnější při 25% proteinové stravě.[16]

Ačkoli existuje trend, že bílkoviny a sacharidy jsou nezbytné pro různé reprodukční funkce, včetně úspěchu kopulace, vývoje vajec a produkce vajec, jejich poměr a množství nejsou pevné. Tyto hodnoty se liší napříč rozpětím zvířat, od hmyzu po savce. Například mnoho hmyzu může potřebovat stravu sestávající z bílkovin i sacharidů s mírně vyšším poměrem bílkovin pro úspěch reprodukce. Na druhou stranu, savec jako černý medvěd by potřeboval vyšší množství sacharidů a tuků, ale ne nutně bílkovin. Různé druhy zvířat mají různé potřeby podle jejich líčení. Nelze zobecnit, protože výsledky se mohou u různých druhů zvířat lišit a u různých druhů ještě více.

Družstevní chov

Lidé jsou evolučně společensky dobře přizpůsobeni svému prostředí a koexistují jeden s druhým způsobem, který prospívá celému druhu. Družstevní chov, schopnost člověka investovat a pomáhat vychovávat potomky ostatních, je příkladem některých jejich jedinečných vlastností, které je odlišují od jiných subhumánních primátů, i když někteří praktikují tento systém s nízkou frekvencí.[17] Jedním z důvodů, proč lidé ve srovnání s jinými druhy vyžadují podstatně více nerodičovských investic, je to, že jsou stále závislí na dospělých, kteří se o ně po většinu svého období nedospělosti starají.[17] Kooperativní chov lze vyjádřit prostřednictvím ekonomické podpory, která vyžaduje, aby lidé finančně investovali do potomků někoho jiného, ​​nebo prostřednictvím sociální podpory, která může vyžadovat aktivní energetické investice a čas.[17] Tento systém rodičovství nakonec pomáhá lidem zvyšovat jejich míru přežití a reprodukční úspěch jako celek.[17] Hamiltonovo pravidlo a výběr příbuzného se používají k vysvětlení, proč bylo toto altruistické chování přirozeně vybráno a co nerodiče získají investováním do potomků, které nejsou jejich vlastní.[17] Hamiltonovo pravidlo říká, že rb> c, kde r = příbuznost, b = výhoda pro příjemce, c = cena pomocníka.[17] Tento vzorec popisuje vztah, který musí nastat mezi třemi proměnnými, aby došlo k výběru kin. Pokud je relativní genetická příbuznost pomocníka s potomky bližší a jejich přínos je větší než cena pomocníka, bude s největší pravděpodobností upřednostňována selekce kin.[17] Přestože výběr kin neprospívá jednotlivcům, kteří investují do příbuzných potomků, stále velmi zvyšuje reprodukční úspěch populace zajištěním přenosu genů na další generaci.[17]

Lidé

Některé výzkumy naznačují, že ženy měly historicky mnohem vyšší reprodukční úspěšnost než muži. Dr. Baumeister navrhl, že moderní člověk má dvakrát více ženských předků než mužských předků.[18][19][20][21]

Muži a ženy by měli být při reprodukčním úspěchu posuzováni samostatně kvůli jejich různým omezením při produkci maximálního množství potomků. Ženy mají omezení, jako je doba březosti (obvykle 9 měsíců), poté následuje laktace, která potlačuje ovulaci a její šance na rychlé opětovné otěhotnění.[22] Kromě toho je konečný reprodukční úspěch žen omezen kvůli schopnosti distribuovat svůj čas a energii k reprodukci. Peter T. Ellison uvádí: „Metabolický úkol přeměny energie z prostředí na životaschopné potomky spadá na ženu a rychlost, s jakou může produkovat potomky, je omezena rychlostí, s jakou dokáže nasměrovat metabolickou energii na tento úkol.“[22] Důvody pro přenos energie z jedné kategorie do druhé ubírají z každé jednotlivé kategorie celkově. Například pokud žena ještě nedosáhla menarchie, bude muset pouze soustředit svou energii na růst a udržování, protože ještě nemůže dát energii k reprodukci. Jakmile je však žena připravena začít šířit energii do reprodukce, bude mít méně energie na celkový růst a údržbu.

Ženy mají omezené množství energie, které budou potřebovat k reprodukci. Vzhledem k tomu, že ženy procházejí gestací, mají stanovenou povinnost pro výdej energie do reprodukce. Muži však toto omezení nemají, a proto by potenciálně mohli vychovávat více potomků, protože jejich nasazení energie do reprodukce je menší než u žen. Ve všech ohledech jsou muži a ženy omezeni z různých důvodů a z důvodu počtu potomků, které mohou vyprodukovat. Samci naopak nejsou omezeni časem a energií březosti nebo laktace. Ženy jsou také závislé na genetické kvalitě svého partnera. To se týká kvality spermií u mužů a kompatibility antigenů spermií s imunitním systémem žen.[22] Pokud se lidé obecně domnívají, fenotypové vlastnosti, které představují jejich zdraví a symetrii těla. Vzor omezení reprodukce žen je v souladu s historií lidského života a napříč všemi populacemi.

Obtíž při studiu lidského reprodukčního úspěchu spočívá v jeho vysoké variabilitě.[23] Každý člověk, muž nebo žena, je jiný, zejména pokud jde o reprodukční úspěch a také plodnost. Úspěch reprodukce je určen nejen chováním (výběrem), ale také fyziologickými proměnnými, které nelze ovládat.[23]

Blurnton-Jonesův model „backload modelu“ testoval hypotézu, že délka porodních intervalů lovců a sběračů kungů umožňovala ženám optimálně vyvážit energetické požadavky plodení a pást se ve společnosti, kde ženy musely nosit malé děti a shánět potravu značné vzdálenosti “.[23] Za touto hypotézou je skutečnost, že rozestupy porodních intervalů umožňovaly větší šanci na přežití dítěte a nakonec podporovaly evoluční zdatnost.[23] Tato hypotéza jde ruku v ruce s evolučním trendem, který má tři oblasti k rozdělení lidské energie: růst, údržba a reprodukce. Tato hypotéza je dobrá pro získání porozumění „variabilitě plodnosti na individuální úrovni ve společnostech malého rozsahu a vysoké plodnosti (demografové ji někdy označují jako populace„ přirozené plodnosti “).[23] Úspěch reprodukce je obtížné studovat, protože existuje mnoho různých proměnných a mnoho konceptu závisí na každé podmínce a prostředí.

Přirozený výběr a evoluce

Doplnit úplné pochopení reprodukčního úspěchu nebo biologická zdatnost je nutné porozumět teorii přírodní výběr. Darwinova teorie přirozeného výběru vysvětluje, jak změna genetické variace v průběhu času u určitého druhu umožňuje některým jednotlivcům lépe se přizpůsobit jejich environmentálním tlakům, najít vhodné kamarády a / nebo najít zdroje potravy než ostatní. Tito jedinci postupem času předávají své genetické složení svým potomkům, a proto se v této populaci zvyšuje frekvence tohoto výhodného znaku nebo genu.

Totéž může platit i pro opak. Pokud se jedinec narodí s genetickou výbavou, která ho činí méně vhodným pro své prostředí, může mít menší šanci na přežití a předání svých genů, a proto může vidět, že tyto nevýhodné rysy klesají ve frekvenci.[24] Toto je jeden příklad toho, jak je reprodukční úspěch i biologická zdatnost hlavní složkou teorie přirozeného výběru a evoluce.

Evoluční kompromisy

V průběhu evoluční historie bude často výhodný znak nebo gen v populaci i nadále zvyšovat frekvenci pouze v důsledku ztráty nebo snížení funkčnosti jiného znaku. Toto se nazývá evoluční kompromis a souvisí s konceptem pleiotropie, kde změny jednoho genu mají více účinků. Oxford Oxford, „Výsledné„ evoluční kompromisy “odrážejí nezbytné kompromisy mezi funkcemi více znaků“.[25] Kvůli řadě omezení, jako je dostupnost energie, alokace zdrojů během biologický vývoj nebo růst nebo omezení samotné genetické výbavy znamená, že existuje rovnováha mezi vlastnostmi. Zvýšení účinnosti u jednoho znaku může ve výsledku vést ke snížení účinnosti u jiných znaků.

To je důležité pochopit, protože pokud mají někteří jedinci v populaci určitou vlastnost, která zvyšuje jejich reprodukční zdatnost, mohla se tato vlastnost vyvinout na úkor ostatních. Změny v genetickém složení prostřednictvím přirozeného výběru nemusí být nutně změnami, které jsou buď jen prospěšné nebo škodlivé, ale jsou to změny, které mohou být obojí. Například evoluční změna v čase, která vede k vyššímu reprodukčnímu úspěchu v mladším věku, může v konečném důsledku vést ke snížení střední délky života u osob s danou zvláštností.[26]

Reference

  1. ^ A b C Moreno, J. (01.01.2010). "Reprodukční úspěch". Encyklopedie chování zvířat. str. 64–69. doi:10.1016 / B978-0-08-045337-8.00119-4. ISBN  9780080453378.
  2. ^ Kirkwood TB (listopad 1977). "Vývoj stárnutí". Příroda. 270 (5635): 301–4. Bibcode:1977 Natur.270..301K. doi:10.1038 / 270301a0. PMID  593350. S2CID  492012.
  3. ^ Pierotti R, Clutton-Brock TH (srpen 1989). "Reprodukční úspěch: Studie individuálních variací v kontrastních šlechtitelských systémech". Kondor. 91 (3): 750. doi:10.2307/1368138. JSTOR  1368138.
  4. ^ Williams TD (19. 10. 2017). „Rodičovská péče“. Fyziologické úpravy pro chov ptáků. Princeton University Press. doi:10.23943 / princeton / 9780691139821.003.0006. ISBN  9780691139821.
  5. ^ Fisher RA (říjen 1915). „Vývoj sexuální preference“. Eugenický přehled. 7 (3): 184–92. PMC  2987134. PMID  21259607.
  6. ^ Harwood JF, Chen K, Liedo P, Müller HG, Wang JL, Morice AE, Carey JR (březen 2015). „Přístup žen a strava ovlivňují úspěch inseminace, stárnutí a náklady na reprodukci u mužských mexických ovocných mušek Anastrepha ludens“. Fyziologická entomologie. 40 (1): 65–71. doi:10,1111 / fen. 12089. PMC  4335655. PMID  25709143.
  7. ^ Bravo IS, Anjos CS, Costa AM (září 2009). „Role bílkovin v sexuálním chování mužů Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae): úspěšnost páření, doba spárení a počet kopulací“. Zoologia. 26 (3): 407–412. doi:10.1590 / S1984-46702009000300004.
  8. ^ Stoffolano Jr JG, Tobin EN, Wilson J, Yin CM (březen 1995). „Dieta ovlivňuje inseminaci a sexuální aktivitu u samců Phormia regina (Diptera: Calliphoridae)“. Annals of the Entomological Society of America. 88 (2): 240–6. doi:10.1093 / aesa / 88.2.240.
  9. ^ Jia C, Luo B, Wang H, Bian Y, Li X, Li S, Wang H (září 2017). „Přesné a svévolné ukládání biomolekul na biomimetické vláknité matrice pro prostorově řízenou distribuci a funkce buněk“. Pokročilé materiály. 29 (35): 1701154. doi:10.1002 / adma.201701154. PMC  6060368. PMID  28722137.
  10. ^ Yuval B, Maor M, Levy K, Kaspi R, Taylor P, Shelly T (březen 2007). „Snídaně šampiónů nebo polibek smrti? Přežití a sexuální výkonnost bílkovin, sterilních středomořských mušek (Diptera: Tephritidae)“. Florida entomolog. 90 (1): 115–22. doi:10.1653 / 0015-4040 (2007) 90 [115: BOCOKO] 2.0.CO; 2.
  11. ^ Elowe KD, Dodge WE (říjen 1989). "Faktory ovlivňující reprodukční úspěch černého medvěda a přežití mláďat". The Journal of Wildlife Management. 1 (4): 962–8. doi:10.2307/3809596. JSTOR  3809596.
  12. ^ Ashworth CJ, Toma LM, Hunter MG (listopad 2009). „Nutriční účinky na vývoj oocytů a embryí u savců: důsledky pro reprodukční účinnost a udržitelnost životního prostředí“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 364 (1534): 3351–61. doi:10.1098 / rstb.2009.0184. PMC  2781853. PMID  19833647. S2CID  3103399.
  13. ^ Reynolds SJ, Schoech SJ, Bowman R (únor 2003). „Nutriční kvalita předšlechtitelské stravy ovlivňuje šlechtitelskou výkonnost Florida scrub-jay“. Ekologie. 134 (3): 308–16. Bibcode:2003Ocol.134..308R. doi:10.1007 / s00442-002-1126-r. PMID  12647137. S2CID  25092803.
  14. ^ Tsukamoto Y, Kataoka H, ​​Nagasawa H, Nagata S (2014). „Páření mění preference ženského stravování u kriketu dvouhlavého, Gryllus bimaculatus“. Hranice ve fyziologii. 5: 95. doi:10.3389 / fphys.2014.00095. PMC  3952122. PMID  24659970. S2CID  11109994.
  15. ^ Grindstaff JL, Demas GE, Ketterson ED (listopad 2005). „Kvalita stravy ovlivňuje velikost a počet vajec, ale nesnižuje přenos mateřských protilátek u křepelky japonské Coturnix japonica“. Journal of Animal Ecology. 74 (6): 1051–8. doi:10.1111 / j.1365-2656.2005.01002.x.
  16. ^ Hamilton RL, Cooper RA, Schal C (duben 1990). „Vliv nymfálních a dospělých dietních bílkovin na příjem a reprodukci potravy u švábů hnědých (PDF). Entomologia Experimentalis et Applicata. 55 (1): 23–31. doi:10.1111 / j.1570-7458.1990.tb01344.x. S2CID  34246217.
  17. ^ A b C d E F G h Kramer KL (říjen 2010). „Družstevní chov a jeho význam pro demografický úspěch lidí“. Výroční přehled antropologie. 39 (1): 417–436. doi:10.1146 / annurev.anthro.012809.105054.
  18. ^ Diep F (březen 2015). „Před 8 000 lety reprodukovalo 17 žen pro každého muže analýza moderní DNA odhalující drsnou seznamovací scénu po příchodu zemědělství“. Tichomořský standard.
  19. ^ Wilder JA, Mobasher Z, Hammer MF (listopad 2004). „Genetické důkazy o nerovnoměrně efektivní velikosti populace lidských žen a mužů“. Molekulární biologie a evoluce. 21 (11): 2047–57. doi:10,1093 / molbev / msh214. PMID  15317874. Shrnutí ležel – ScienceDaily.
  20. ^ Tierney J (20. srpna 2007). „Je na mužech něco dobrého? A další záludné otázky?“. The New York Times.
  21. ^ Tierney J (5. září 2007). „Chybějící muži ve vašem rodokmenu“. The New York Times.
  22. ^ A b C Ellison P (2001). Na úrodné půdě Přirozená historie lidské reprodukce. Spojené státy americké: Harvard University Press. ISBN  978-0674004634.
  23. ^ A b C d E Sear R, Lawson DW, Kaplan H, Shenk MK (duben 2016). „Pochopení variací v lidské plodnosti: co se můžeme naučit z evoluční demografie?“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 371 (1692): 20150144. doi:10.1098 / rstb.2015.0144. PMC  4822424. PMID  27022071. S2CID  206161581.
  24. ^ "Přírodní výběr". Pochopení evoluce. Muzeum paleontologie University of California. Citováno 2018-12-11.
  25. ^ Ellison PT (01.01.2014). „Evoluční kompromisy“. Evoluce, medicína a veřejné zdraví. 2014 (1): 93. doi:10.1093 / emph / eou015. PMC  4204622. PMID  24747118.
  26. ^ Hayward AD, Nenko I, Lummaa V (duben 2015). „Reprodukce v raném věku je spojena se zvýšeným rizikem úmrtnosti, ale se zvýšenou celoživotní kondicí u předindustriálních lidí“. Řízení. Biologické vědy. 282 (1804): 20143053. doi:10.1098 / rspb.2014.3053. PMC  4375875. PMID  25740893. S2CID  13283874.

Další čtení