Centroméra - Centromere - Wikipedia

Nesmí být zaměňována s Centisome nebo Centrosome.
V tomto diagramu duplikovaného chromozomu (2) identifikuje centromeru - oblast, která spojuje dva sesterské chromatidy nebo každá polovina chromozomu. V profáze mitózy volali specializované regiony na centromerech kinetochory připojte chromozomy k vláknům vřetena.

The centroméra je specializovaná sekvence DNA a chromozóm který spojuje pár sesterské chromatidy (dyad).[1] V době mitóza, vlákna vřetena připojte se k centromere přes kinetochore.[2] Nejprve se myslelo, že Centromery jsou genetické loci které řídí chování chromozomy.

Fyzickou rolí centromery je působit jako místo montáže kinetochory - vysoce komplexní struktura více proteinů, která je zodpovědná za skutečné události segregace chromozomů - tj. Vazba mikrotubuly a signalizace strojnímu zařízení buněčného cyklu, když všechny chromozomy přijaly správná připojení k vřeteno, aby to bylo bezpečné pro buněčné dělení pokračovat k dokončení a vstoupit do buněk anafáze.[3]

Obecně existují dva typy centromer. „Bodové centromery“ se vážou na konkrétní bílkoviny které uznávají konkrétní DNA sekvence s vysokou účinností.[4] Jakýkoli kousek DNA s bodovou DNA sekvencí centromery obvykle vytvoří centromeru, pokud je přítomen u příslušného druhu. Nejlépe charakterizovanými bodovými centromery jsou ty začínající kvasinky, Saccharomyces cerevisiae. „Regionální centromery“ je termín vytvořený k popisu většiny centromer, které se obvykle tvoří v oblastech preferované sekvence DNA, ale které se mohou tvořit také na jiných sekvencích DNA.[4] Signál pro vznik regionálního centromeru se zdá být epigenetický. Většina organismů, od štěpných kvasinek Schizosaccharomyces pombe lidem, mají regionální centromery.

Co se týče struktury mitotických chromozomů, centromery představují zúženou oblast chromozomu (často označovanou jako primární zúžení), kde jsou dva identické sesterské chromatidy jsou nejblíže v kontaktu. Když buňky vstoupí do mitózy, sesterské chromatidy (dvě kopie každé molekuly chromozomální DNA pocházející z replikace DNA ve formě chromatinu) jsou po své délce spojeny působením kohesin komplex. Nyní se věří, že tento komplex se většinou uvolňuje z ramen chromozomů během profáze, takže v době, kdy se chromozomy seřadí ve střední rovině mitotického vřetene (známé také jako metafázová deska), posledním místě, kde jsou spojeny navzájem jsou v chromatinu v centromere a kolem něj.[5]

Pozice

Klasifikace chromozomů
Já Telocentrický Umístění centromery velmi blízko k horní části, paže sotva viditelné, pokud vůbec viditelné.
II Acrocentrický q paže jsou stále mnohem delší než paže p, ale paže p jsou delší než paže v telocentrickém.
III Submetacentrický Pa a q paže jsou si velmi blízké, ale nejsou stejné.
IV Metacentrický pa pa paže mají stejnou délku.
A: Krátké rameno (p rameno)
B: Centroméra
C: Dlouhé rameno (q rameno)
D: Sesterské chromatidy

Každý chromozom má dvě ramena, značená str (kratší ze dvou) a q (delší). Mnoho lidí si pamatuje, že krátká paže „p“ je pojmenována pro francouzské slovo „petit“, což znamená „malá“, ačkoli se toto vysvětlení ukázalo jako neautentické.[6] Mohou být připojeny buď metacentrickým, submetacentrickým, akrocentrickým nebo telocentrickým způsobem.[7][8]

Kategorizace chromozomů podle relativní délky ramen[8]
Poloha centromeryPoměr délky pažíPodepsatPopis
Mediální sensu stricto1.0 – 1.6MMetacentrický
Střední oblast1.7mMetacentrický
Submediální3.0smSubmetacentrický
Subterminál3.1 – 6.9SvatýSubtelocentrický
Terminální oblast7.0tAcrocentrický
Terminál sensu stricto∞TTelocentrický
Poznámky–Metacentrický: M+mAtelocentrický: M+m+sm+Svatý+t

Metacentrický

Jedná se o chromozomy ve tvaru X s centromérou uprostřed, takže obě ramena chromozomů jsou téměř stejná.

Chromozom je metacentrický, pokud jsou jeho dvě ramena přibližně stejně dlouhá. V normálním člověku karyotyp, pět chromozomů je považováno za metacentrické: chromozomy 1, 3, 16, 19 a 20. V některých případech je metacentrický chromozom tvořen vyváženou translokací: fúze dvou akrocentrický chromozomy za vzniku jednoho metacentrického chromozomu.[9][10]

Submetacentrický

Pokud jsou délky paží nerovné, říká se, že chromozom je submetacentrický. Jsou ve tvaru písmene L.[11]

Acrocentrický

Pokud je rameno p (krátké) tak krátké, že je těžké ho pozorovat, ale stále je přítomno, pak je chromozom akrocentrický („acro- "akrocentricky označuje řecké slovo pro" vrchol ") lidský genom zahrnuje pět akrocentrických chromozomů: 13, 14, 15, 21, 22.[12] The Y chromozom je také akrocentrický.[12]

V akrocentrickém chromozomu p rameno obsahuje genetický materiál včetně opakovaných sekvencí, jako jsou nukleolární organizující oblasti, a může být přemístěn bez významného poškození, jako ve vyváženém Robertsonská translokace. The domácí kůň genom zahrnuje jeden metacentrický chromozom, který je homologní na dva akrocentrické chromozomy v konspecifické ale nedomestikovaný Kůň Převalského.[13] To může odrážet buď fixaci vyvážené Robertsonovy translokace u domácích koní, nebo naopak fixaci štěpení jednoho metacentrického chromozomu na dva akrocentrické chromozomy u koní Převalského. Podobná situace existuje mezi lidskými genotypy a genotypy lidoopů, kdy dochází ke snížení dvou akrocentrických chromozomů ve velkých lidoopech na jeden metacentrický chromozom u lidí (viz aneuploidie a lidský chromozom 2 ).[11]

Je překvapivé, že škodlivé translokace v kontextu nemoci, zejména nevyvážené translokace u rakovin krve, častěji zahrnují akrocentrické chromozomy než neakrocentrické chromozomy.[14] Ačkoli příčina není známa, pravděpodobně se to týká fyzického umístění akrocentrických chromozomů uvnitř jádro. Akrocentrické chromozomy se obvykle nacházejí uvnitř a kolem jádro, tedy ve středu jádra, kde mají chromozomy tendenci být méně hustě zabalené než chromozomy na jaderné periferii.[15] Důsledně jsou chromozomální oblasti, které jsou méně hustě zabalené, také náchylnější k chromozomálním translokacím u rakoviny.[14]

Telocentrický

Centromera telocentrického chromozomu je umístěna na terminálním konci chromozomu. Telocentrický chromozom má tedy pouze jedno rameno. Telomeres mohou sahat od obou konců chromozomu, jejich tvar je podobný písmenu „i“ během anafáze. Například standard domácí myš karyotyp má pouze telocentrické chromozomy.[16][17] Lidé nemají telocentrické chromozomy.

Subtelocentrický

Pokud je centromera chromozomu umístěna blíže ke konci než ke středu, lze ji popsat jako subtelocentrickou.[18][19]

Číslo centromery

Výstřední

Pokud chromozomu chybí centromera, říká se to acentrický. The makronukleus z náčelníci například obsahuje stovky acentrických chromozomů.[20] Události rozbíjející chromozomy mohou také generovat acentrické chromozomy nebo acentrické fragmenty.

Dicentrický

A dicentrický chromozom je abnormální chromozom se dvěma centromery. Vzniká fúzí dvou chromozomových segmentů, z nichž každý má centromeru, což vede ke ztrátě acentrických fragmentů (bez centromery) a tvorbě dicentrických fragmentů.[21] Tvorba dicentrických chromozomů byla přičítána genetickým procesům, jako je např Robertsonská translokace[12] a paracentrická inverze.[22] Dicentrické chromozomy mají důležitou roli v mitotické stabilitě chromozomů a tvorbě pseudodicentrických chromozomů.[23]

Monocentrické

The monocentrický chromozom je chromozom, který má v chromozomu pouze jeden centromér a tvoří úzké zúžení.

Monocentrické centromery jsou nejběžnější strukturou na vysoce repetitivní DNA v rostlinách a zvířatech.[24]

Holocentrický

Hlavní článek: Holocentrický chromozom

Na rozdíl od monocentrických chromozomů v holocentrických chromozomech působí celá délka chromozomu jako centroméra. V holocentrických chromozomech není jedno primární zúžení, ale centromera má mnoho CenH3 lokusy se šíří po celém chromozomu.[25] Příklady tohoto typu centromér lze nalézt rozptýlené po celé rostlinné a živočišné říši,[26] nejznámějším příkladem je hlístice Caenorhabditis elegans.

Polycentrický

Lidské chromozomy

Tabulka lidských chromozomů s údaji o centromerech a velikostech.
ChromozómCentroméra
pozice (Mbp )		KategorieChromozóm
Velikost (Mbp)		Centroméra
velikost (Mbp)
1125.0metacentrický247.27.4
293.3submetacentrický242.86.3
391.0metacentrický199.46.0
450.4submetacentrický191.3—
548.4submetacentrický180.8—
661.0submetacentrický170.9—
759.9submetacentrický158.8—
845.6submetacentrický146.3—
949.0submetacentrický140.4—
1040.2submetacentrický135.4—
1153.7submetacentrický134.5—
1235.8submetacentrický132.3—
1317.9akrocentrický114.1—
1417.6akrocentrický106.3—
1519.0akrocentrický100.3—
1636.6metacentrický88.8—
1724.0submetacentrický78.7—
1817.2submetacentrický76.1—
1926.5metacentrický63.8—
2027.5metacentrický62.4—
2113.2akrocentrický46.9—
2214.7akrocentrický49.5—
X60.6submetacentrický154.9—
Y12.5akrocentrický57.7—

Sekvence

Existují dva typy centromer.[27] V regionálních centromerech DNA sekvence přispívají, ale nedefinují funkci. Regionální centromery obsahují velké množství DNA a jsou často zabaleny heterochromatin. Ve většině eukaryoty, sekvence DNA centromery se skládá z velkých polí opakující se DNA (např. satelitní DNA ) kde sekvence v rámci jednotlivých opakujících se prvků je podobná, ale není totožná. U lidí se primární centromerická opakovací jednotka nazývá α-satelit (nebo alphoid), ačkoli v této oblasti se nachází řada dalších typů sekvencí.[28]

Bodové centromery jsou menší a kompaktnější. Sekvence DNA jsou jak nezbytné, tak postačující ke specifikaci a funkci centromér v organismech s bodovými centromery. U začínajících kvasinek je oblast centromér relativně malá (přibližně 125 bp DNA) a obsahuje dvě vysoce konzervované sekvence DNA, které slouží jako vazebná místa pro základní kinetochore bílkoviny.[28]

Dědictví

Protože centromerická sekvence DNA není klíčovým determinantem centromerické identity v metazoans, předpokládá se to epigenetické dědictví hraje hlavní roli při určování centromery.[29] Dceřiné chromozomy shromáždí centromery na stejném místě jako rodičovský chromozom, nezávisle na sekvenci. Byla navržena varianta histonu H3 CENP-A (Centromere Protein A) je epigenetická značka centromery.[30] Vyvstává otázka, zda musí existovat nějaký originální způsob, jakým je centromera specifikována, i když je následně šířena epigeneticky. Pokud je centromera zděděna epigeneticky z jedné generace na druhou, problém se posune zpět k původu prvních metazoanů.

Struktura

Centromerní DNA je normálně v a heterochromatin státu, který je nezbytný pro nábor kohesin komplex, který zprostředkovává soudržnost sesterských chromatid po replikaci DNA a koordinuje separaci sesterských chromatid během anafáze. V tomto chromatinu normální histon H3 je u lidí nahrazen variantou specifickou pro centromery, CENP-A.[31] Předpokládá se, že přítomnost CENP-A je důležitá pro sestavení kinetochore na centromere. Ukázalo se, že CENP-C se lokalizuje téměř výlučně do těchto oblastí chromatinu asociovaného s CENP-A. V lidských buňkách bylo zjištěno, že histony jsou nejvíce obohaceny H4K20me 3 a H3K9me3[32] což jsou známé heterochromatické modifikace. V Drosophile jsou ostrovy retroelementů hlavní složkou centromer.[33]

V droždí Schizosaccharomyces pombe (a pravděpodobně i v jiných eukaryotech) je spojena tvorba centromerického heterochromatinu RNAi.[34] U hlístic jako je Caenorhabditis elegans Některé rostliny a řády hmyzu Lepidoptera a Hemiptera jsou chromozomy „holocentrické“, což naznačuje, že zde není primární místo připevnění mikrotubulů nebo primární zúžení a „difúzní“ kinetochore se shromažďuje po celé délce chromozomu.

Centromerické aberace

Ve vzácných případech neocentromery se mohou tvořit na nových místech na chromozomu v důsledku přemístění centromery. Tento jev je nejznámější z lidských klinických studií a v současné době existuje více než 90 známých lidských neocentromer identifikovaných na 20 různých chromozomech.[35][36] Tvorba neocentromery musí být spojena s inaktivací předchozí centromery, protože chromozomy se dvěma funkčními centromery (Dicentrický chromozom ) bude mít za následek rozbití chromozomů během mitózy. V některých neobvyklých případech bylo pozorováno, že se lidské neocentromery spontánně tvoří na fragmentovaných chromozomech. Některé z těchto nových pozic byly původně euchromatické a zcela postrádají alfa satelitní DNA. Neocentromery chybí opakující se struktura pozorovaná v normálních centromerech, což naznačuje, že tvorba centromér je hlavně řízena epigeneticky.[37][38] V průběhu času může neocentromera akumulovat opakující se prvky a dospívat do toho, co je známé jako nová evoluční centroméra. Existuje několik dobře známých příkladů v chromozomech primátů, kde se poloha centromér liší od lidské centromery stejného chromozomu a považuje se za nové evoluční centromery.[37] Repozice centromér a tvorba nových evolučních centromer byla navržena jako mechanismus speciace.[39]

Centromérové ​​proteiny jsou pro některé také autoantigenním cílem anti-nukleární protilátky, jako anti-centromérové ​​protilátky.

Dysfunkce a nemoc

Je známo, že chybná regulace centromér přispívá k nesprávné segregaci chromozomů, která silně souvisí s rakovinou a potraty. Zejména nadměrná exprese mnoha genů centromér byla spojena s maligními fenotypy rakoviny. Nadměrná exprese těchto genů centromér může zvýšit genomovou nestabilitu u rakoviny. Zvýšená genomová nestabilita na jedné straně souvisí s maligními fenotypy; na druhé straně to činí nádorové buňky zranitelnějšími vůči specifickým adjuvantním terapiím, jako jsou určité chemoterapie a radioterapie.[40] Nestabilita repetitivní DNA centromery byla nedávno prokázána u rakoviny a stárnutí.[41]

Etymologie a výslovnost

Slovo centroméra (/ˈsɛntrəˌm.r/[42][43]) používá kombinování forem z centro- a -pouhý, čímž se získá "centrální část", která popisuje umístění centromery ve středu chromozomu.

Viz také

Reference

  1. ^ Alberts, Bruce; Bray, Dennis; Hopkin, Karen; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). Základní buněčná biologie (4. vyd.). New York, NY: Garland Science. p. 183. ISBN  978-0-8153-4454-4.
  2. ^ Pollard, T.D. (2007). Buněčná biologie. Philadelphia: Saunders. 200–203. ISBN  978-1-4160-2255-8.
  3. ^ Pollard, TD (2007). Buněčná biologie. Philadelphia: Saunders. str. 227–230. ISBN  978-1-4160-2255-8.
  4. ^ A b Pluta, A .; DOPOLEDNE. Mackay; DOPOLEDNE. Ainsztein; I.G. Goldberg; TOALETA. Earnshaw (1995). "Centroméra: Centrum chromozomálních aktivit". Věda. 270 (5242): 1591–1594. Bibcode:1995Sci ... 270.1591P. doi:10.1126 / science.270.5242.1591. PMID  7502067.
  5. ^ „Sesterská chromatidová soudržnost“. Genetická domácí reference. United States National Library of Medicine. 15. května 2011.
  6. ^ „p + q = vyřešen, skutečný příběh o tom, jak se chromozom jmenoval“. 2011-05-03.
  7. ^ Nikolay's Genetics Lessons (12.10.2013), Jaké různé typy chromozomů existují?, vyvoláno 2017-05-28
  8. ^ A b Levan A., Fredga K., Sandberg A. A. (1964): Nomenklatura pro centromerní polohu na chromozomech. Hereditas, Lund, 52: 201.
  9. ^ „Chromozomy, chromozomové anomálie“.
  10. ^ *Gilbert F (1999). "Geny nemocí a chromozomy: mapy chorob lidského genomu. Chromozom 16". Genetický test. 3 (2): 243–54. doi:10.1089 / gte.1999.3.243. PMID  10464676.
  11. ^ A b Nussbaum, Robert L .; McInnes, Roderick R .; Thompson, Margaret Wilson; Thompson, James Scott; Willard, Huntington F. (2001). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. ISBN  0721669026.
  12. ^ A b C Thompson & Thompson GENETICS IN MEDICINE 7. vydání. p. 62.
  13. ^ Myka, J.L .; Lear, T.L .; Houck, M.L .; Ryder, O.A.; Bailey, E. (2003). „Analýza FISH srovnávající organizaci genomu u domácího koně (Equus caballus) jako u mongolského divokého koně (E. przewalskii)". Cytogenetický a genomový výzkum. 102 (1–4): 222–5. doi:10.1159/000075753. PMID  14970707.
  14. ^ A b Lin, C.Y .; Shukla, A .; Grady, J.P .; Fink, J.L .; Dray, E .; Duijf, P.H.G. (2018), „Translokační hraniční body se přednostně vyskytují v euchromatinu a akrocentrických chromozomech“, Rakoviny (Basilej), 10 (1): E13, doi:10,3390 / rakoviny10010013, PMC  5789363, PMID  29316705
  15. ^ Bolzer, A .; et al. (2005), „Trojrozměrné mapy všech chromozomů v lidských mužských jádrech fibroblastů a rozetách prometafáze.“, PLOS Biology, 3 (5): e157, doi:10.1371 / journal.pbio.0030157, PMC  1084335, PMID  15839726
  16. ^ Silver, Lee M. (1995). „Karyotypy, chromozomy a translokace“. Genetika myší: koncepty a aplikace. Oxford: Oxford University Press. 83–92. ISBN  978-0-19-507554-0.
  17. ^ Chinwalla, Asif T .; Cook, Lisa L .; Delehaunty, Kimberly D .; Fewell, Ginger A .; Fulton, Lucinda A .; Fulton, Robert S .; Graves, Tina A .; Hillier, Ladeana W .; et al. (2002). „Počáteční sekvenování a komparativní analýza myšího genomu“. Příroda. 420 (6915): 520–62. Bibcode:2002 Natur.420..520W. doi:10.1038 / nature01262. PMID  12466850.
  18. ^ „definice subtelocentrického chromozomu“. groups.molbiosci.northwestern.edu. Citováno 2017-10-29.
  19. ^ Margulis, Lynn; Matthews, Clifford; Haselton, Aaron (01.01.2000). Evoluce prostředí: Účinky vzniku a vývoje života na planetě Zemi. MIT Stiskněte. ISBN  9780262631976.
  20. ^ Pevsner, Jonathan (2015-08-17). Bioinformatika a funkční genomika. John Wiley & Sons. ISBN  9781118581766.
  21. ^ Nussbaum, Robert; McInnes, Roderick; Willard, Huntington; Hamosh, Ada (2007). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia (PA): Saunders. p. 72. ISBN  978-1-4160-3080-5.
  22. ^ Hartwell, Leland; Hood, Leeroy; Goldberg, Michael; Reynolds, Ann; Lee, Silver (2011). Genetika od genů k genomům, 4e. New York: McGraw-Hill. ISBN  9780073525266.
  23. ^ Lynch, Sally; et al. (1995). „Vlastnosti podobné Kabukiho syndromu u monozygotních dvojčat s pseudodicentrickým chromozomem 13“. J. Med. Genet. 32 (32:227–230): 227–230. doi:10,1136 / jmg.32.3.227. PMC  1050324. PMID  7783176.
  24. ^ Barra, V .; Fachinetti, D. (2018). „Temná stránka centromer: Typy, příčiny a důsledky strukturálních abnormalit implikujících centromerní DNA“. Příroda komunikace. 9 (1): 4340. Bibcode:2018NatCo ... 9.4340B. doi:10.1038 / s41467-018-06545-r. PMC  6194107. PMID  30337534.
  25. ^ Neumann, Pavel; Navrátilová, Alice; Schroeder-Reiter, Elizabeth; Koblížková, Andrea; Steinbauerová, Veronika; Chocholová, Eva; Novák, Petr; Wanner, Gerhard; Macas, Jiří (2012). „Protahování pravidel: monocentrické chromozomy s více doménami centromér“. Genetika PLOS. 8 (6): e1002777. doi:10.1371 / journal.pgen.1002777. PMC  3380829. PMID  22737088.
  26. ^ Dernburg, A. F. (2001). „Tady, tam a všude: funkce Kinetochore na holocentrických chromozomech“. The Journal of Cell Biology. 153 (6): F33–8. doi:10.1083 / jcb.153.6.F33. PMC  2192025. PMID  11402076.
  27. ^ Pluta, A. F .; MacKay, A. M .; Ainsztein, A. M .; Goldberg, I.G .; Earnshaw, W. C. (1995). „Centroméra: centrum chromozomálních aktivit“. Věda. 270 (5242): 1591–4. Bibcode:1995Sci ... 270.1591P. doi:10.1126 / science.270.5242.1591. PMID  7502067.
  28. ^ A b Mehta, G. D .; Agarwal, M .; Ghosh, S. K. (2010). „Identita Centromere: výzva, které je třeba čelit“. Mol. Genet. Genomika. 284 (2): 75–94. doi:10.1007 / s00438-010-0553-4. PMID  20585957.
  29. ^ Dalal, Yamini (2009). "Epigenetická specifikace centromer". Biochemie a buněčná biologie. 87 (1): 273–82. doi:10.1139 / O08-135. PMID  19234541.
  30. ^ Bernad, Rafael; Sánchez, Patricia; Losada, Ana (2009). "Epigenetická specifikace centromer podle CENP-A". Experimentální výzkum buněk. 315 (19): 3233–41. doi:10.1016 / j.yexcr.2009.07.023. PMID  19660450.
  31. ^ Chueh, A. C .; Wong, LH; Wong, N; Choo, KH (2004). „Proměnlivá a hierarchická distribuce velikostí klastrů CENP-A obohacených o L1 o retroelement ve funkčním lidském neocentromeru“. Lidská molekulární genetika. 14 (1): 85–93. doi:10,1093 / hmg / ddi008. PMID  15537667.
  32. ^ Rosenfeld, Jeffrey A; Wang, Zhibin; Schones, Dustin E; Zhao, Keji; Desalle, Rob; Zhang, Michael Q (2009). „Stanovení obohacených modifikací histonu v negenických částech lidského genomu“. BMC Genomics. 10: 143. doi:10.1186/1471-2164-10-143. PMC  2667539. PMID  19335899.
  33. ^ Chang, C-H; Chavan, A; Palladino, J; Wei, X; Martins, NMC; Santinello, B; et al. (2019). „Ostrovy retroelementů jsou hlavní složkou Drosophila centromeres“. PLOS Biol. 17 (5): e3000241. doi:10.1371 / journal.pbio.3000241. PMC  6516634. PMID  31086362.
  34. ^ Volpe, T. A .; Kidner, C; Hall, IM; Teng, G; Grewal, SI; Martienssen, RA (2002). „Regulace heterochromatického umlčování a methylace histonu H3 lysinu-9 pomocí RNAi“. Věda. 297 (5588): 1833–7. Bibcode:2002Sci ... 297.1833V. doi:10.1126 / science.1074973. PMID  12193640. S2CID  2613813.
  35. ^ Marshall, Owen J .; Chueh, Anderly C .; Wong, Lee H .; Choo, K.H. Andy (2008). „Neocentromery: Nové pohledy na strukturu centromer, vývoj nemocí a vývoj karyotypů“. American Journal of Human Genetics. 82 (2): 261–82. doi:10.1016 / j.ajhg.2007.11.009. PMC  2427194. PMID  18252209.
  36. ^ Warburton, Peter E. (2004). "Chromozomální dynamika formování lidské neocentromery". Chromozomový výzkum. 12 (6): 617–26. doi:10.1023 / B: CHRO.0000036585.44138.4b. PMID  15289667.
  37. ^ A b Rocchi, M; Archidiacono, N; Schempp, W; Capozzi, O; Stanyon, R (leden 2012). „Přemístění centromér u savců“. Dědičnost. 108 (1): 59–67. doi:10.1038 / hdy.2011.101. ISSN  0018-067X. PMC  3238114. PMID  22045381.
  38. ^ Tolomeo, Doron; Capozzi, Oronzo; Stanyon, Roscoe R .; Archidiacono, Nicoletta; D’Addabbo, Pietro; Catacchio, Claudia R .; Purgato, Stefania; Perini, Giovanni; Schempp, Werner; Huddleston, John; Malig, Maika (03.02.2017). „Epigenetický původ evolučních nových centromer“. Vědecké zprávy. 7 (1): 41980. doi:10.1038 / srep41980. ISSN  2045-2322. PMC  5290474. PMID  28155877.
  39. ^ Brown, Judith D .; O'Neill, Rachel J. (září 2010). „Chromozomy, konflikty a epigenetika: znovu proběhla chromozomální speciace“. Roční přehled genomiky a lidské genetiky. 11 (1): 291–316. doi:10.1146 / annurev-genom-082509-141554. ISSN  1527-8204.
  40. ^ Zhang, W .; Mao, J-H .; Zhu, W .; Jain, A.K .; Liu, L .; Brown, J. B.; Karpen, G.H. (2016). „Misexprese genu Centromere a kinetochore předpovídá přežití pacientů s rakovinou a reakci na radioterapii a chemoterapii“. Příroda komunikace. 7: 12619. Bibcode:2016NatCo ... 712619Z. doi:10.1038 / ncomms12619. PMC  5013662. PMID  27577169.
  41. ^ Giunta, S; Funabiki, H (21. února 2017). „Integrita opakování DNA lidského centromeru je chráněna CENP-A, CENP-C a CENP-T“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 114 (8): 1928–1933. doi:10.1073 / pnas.1615133114. PMC  5338446. PMID  28167779.
  42. ^ "Centromere". Slovník Merriam-Webster.
  43. ^ "Centromere". Dictionary.com Nezkrácené. Random House.

Další čtení