Polypodiales - Polypodiales

Polypodiales Časová řada: Raná křída - nedávná PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Polypodium californicum
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade:	Tracheofyty
Třída:	Polypodiopsida
Podtřída:	Polypodiidae
Objednat:	Polypodiales Odkaz (1833)
Podřády[1]
6. Viz text

Objednávka Polypodiales zahrnuje hlavní linie polypod kapradiny, které tvoří více než 80% dnešních kapradina druh. Vyskytují se v mnoha částech světa, včetně tropických, semitropických a mírných oblastí.

Popis

Polypodiales jsou jedinečné v ložisku sporangie se svislou prstenec přerušen stopkou a stomie.^[2] Tyto sporangiální znaky používaly Johann Jakob Bernhardi definovat skupinu kapradin nazval „Cathetogyratae“;^[3] skupina Pteridophyte Phylogeny navrhla oživit tento název jako neformální termín katetogyráty, nahradit nejednoznačně vymezený termín „polypody“, když se odkazuje na Polypodiales.^[1] Sporangie se rodí na stoncích o tloušťce 1–3 buněk a jsou často dlouho stopkaté.^[2] (Naproti tomu Hymenophyllales mít stopku složenou ze čtyř řad buněk.)^[4] Sporangie nedosahují dospělosti současně. Mnoho skupin v pořadí chybí indie, ale pokud jsou přítomny, jsou připevněny buď podél okraje indusia, nebo v jeho středu.^[2]

Polypodiales a Cyatheales se liší od ostatních kapradin tím, že mají fotoreceptor nazývaný neochrom, který jim umožňuje lépe provádět fotosyntézu za špatných světelných podmínek, například ve stínech v lesním patře. Zdá se, že společný předek těchto dvou skupin odvodil neochrom prostřednictvím horizontální přenos genů od a hornwort.^[5]

Jejich gametofyty jsou zelené, obvykle ve tvaru srdce a rostou na povrchu^[2] (spíše než v podzemí, jako v Ophioglossales ).^[6]

Taxonomie

Pořadí Polypodiales poprvé popsal Odkaz v roce 1833.^[1] The popis objednávky se časem změnilo jako kapradiny byly klasifikovány mnoha různými způsoby (viz recenze od Christenhusz a Honit, 2014).^[7] Smith a kol. (2006) provedli první vyšší úroveň pteridofyt klasifikace zveřejněná v molekulární fylogenetika éra.^[8] Oni se odkazovali na kapradiny (nyní včetně přesličky) jako monilophytes, rozdělit je do čtyř skupin, přičemž drtivá většina druhů byla umístěna do taxonu, kterému se říkalo "Polypodiopsida". Čtyřnásobné seskupení přetrvávalo následnými systémy navzdory změnám v nomenklatuře.^{[9][10][7][1]} Polypodiopsida se nyní používá pro všechny kapradiny (sensu lato),^[1] přičemž skupina Smith et al. byla podtřídou Polypodiidae. Tato skupina, která zahrnuje Polypodiales, je také neformálně známá jako leptosporangiate kapradiny, zatímco zbývající tři skupiny (podtřídy) jsou označovány jako eusporangiate kapradiny. Polypodiidae byli rozděleni do sedmi objednávky, Polypodiales je největší. The fylogenetické Pozice Polypodiales ve vztahu k ostatním řádům Polypodiidae je zobrazena níže kladogram.^[1]

Pododdělení

Rozdělení Polypodiales do rodin se mezi průkopnickou prací Smitha et al. (2006) a klasifikace skupiny Pteridophyte Phylogeny Group z roku 2016, s obecným nárůstem počtu uznaných divizí, i když někdy v různých řadách. Níže uvedená tabulka shrnuje čtyři systémy; rodiny jsou řazeny abecedně do tří širokých skupin. Ačkoli jsou stejné rodiny používány ve více než jednom systému, mohou se podmínky lišit. Christenhusz a Chase v roce 2014 použili velmi široký popis Aspleniaceae a Polypodiaceae, čímž se rodiny používané v jiných systémech redukovaly na podskupiny.

Smith a kol. (2006) rozdělili Polypodiales do patnácti rodin,^[8] v jejich revizi z roku 2008 pokračoval postup,^[11] s členy eupolypodů umístěnými ve dvou neřízených kladkách. Rodiny jsou uvedeny v tabulce. Zatímco mnoho z těchto čeledí bylo dříve poznáváno s podobnými okolnostmi, autoři poznamenali, že Dryopteridaceae byl omezenější než v historických okolnostech, které zahrnovaly jejich Tectariaceae, Onocleaceae a Woodsiaceae. Popis Lomariopsidaceae se dramaticky změnil, přičemž většina historických rodů této rodiny (kromě Lomariopsis a Thysanosoria ) byl přesunut do Dryopteridaceae, zatímco Cyclopeltis a Nephrolepis byly přidány. Saccolomataceae byly odstraněny z dennstaedtioidů. Cystodium byl předběžně umístěn dovnitř Lindsaeaceae, daleko od své historické polohy s stromové kapradiny. Woodsiaceae byla uznána jako nejistá a možná parafyletická; zahrnutí Hypodematium, Didymochlaena, a Leucostegia možná také vykreslení Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitidy byly zahrnuty do Polypodiaceae aby byla tato rodina monofyletická.^[8]

Lineární posloupnost Christenhusz et al. (2011), určené pro kompatibilitu s klasifikací Chase and Reveal (2009),^[9] začlenil nové fylogenetické důkazy k provedení několika změn na rodinné úrovni, což vedlo k rozšíření na 23 rodin. Lonchitida a Cystodium byly odstraněny z Lindsaeaceae a začleněny do nových čeledí, Lonchitidaceae a Cystodiaceae resp. U eupolypodů I. se ukázalo, že Woodsiaceae jsou parafyletické a byly redukovány na rody Cheilanthopsis, Hymenocystis, a Woodsia, zatímco zbytek jeho rodů byl odstraněn Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, a Hemidictyaceae. V rámci eupolypods II Nephrolepis byl umístěn do nové rodiny, Nephrolepidaceae, kvůli nejistotě v jeho fylogenetickém umístění, zatímco Hypodematiaceae byla rozdělena z Dryopteridaceae, aby obsahovala tři problematické rody zmíněné Smithem a kol.^[10]

Klasifikace Christenhusze a Chase (2014) dramaticky snížila počet rodin uznaných v tomto pořadí na osm o “pořádný ", redukce mnoha rodin na podskupiny a rozšíření popisu Polypodiaceae a Aspleniaceae tak, aby zahrnoval všechny eupolypods I a eupolypods II, resp. Z bývalých rodin se staly podrodiny (viz tabulka výše). Bývalé Hemidictyaceae byly zahrnuty do Asplenioideae a Onocleaceae do Blechnoideae. V nových Polypodiaceae Didymochlaena byl umístěn ve své vlastní podčeledi Didymochlaenoideae.^[7]

Klasifikace PPG I (2016) použila proces přechodný mezi dvěma předchozími přístupy, a to zavedením nové pozice, podřízenosti, a uspořádáním 26 rodin (v některých případech velmi úzce vymezených) do šesti podřádů, z velké části se vracejících k rodinám uvedeným Christenhusz et al. v roce 2011. Namísto rozšíření Aspleniaceae a Polypodiaceae byly eupolypody I a II uznány a pojmenovány jako podřády:^[1][7]

• Saccolomatineae zahrnuje jedinou rodinu Saccolomataceae.
• Lindsaeinae odpovídá Lindseaceae od Smith et al. A zahrnuje Cystodiaceae, Lindsaeaceae a Lonchitidaceae. Pravděpodobně to není monofyletické.
• Pteridineae zahrnuje jedinou rodinu Pteridaceae.
• Dennstaedtiineae zahrnuje jedinou rodinu Dennstaedtiaceae.
• Aspleniinae (dříve eupolypods I) zahrnuje čeledi Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (obsahující pouze Desmophlebium ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae a Thelypteridaceae.
• Polypodiineae (dříve eupolypods II) zahrnuje rodiny Didymochlaenaceae (obsahující pouze Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae a Polypodiaceae.

Fylogeneze

V roce 2016 Skupina fylogeneze Pteridophyte zveřejnil konsenzus kladogram, založený na „četných fylogenetických studiích“ v letech 2001 až 2015. podstromem řádu Polypodiales je:^[1]

Zastaralé rodiny

Nyní zastaralé rodiny Polypodiales zahrnují:

• Drynariaceae - nyní Polypodiaceae
• Grammitidaceae - nyní v Polypodiaceae
• Gymnogrammitidaceae - nyní Polypodiaceae
• Loxogrammaceae - nyní v Polypodiaceae
• Platyceriaceae - nyní v Polypodiaceae
• Pleursoriopsidaceae - nyní v Polypodiaceae
• Vittariaceae - nyní v Pteridaceae

Vývoj

Polypodiales lze považovat za jednu z nejvíce evolučně pokročilé řády monilofytů (kapradin) na základě nedávné genetické analýzy. Vznikly a diverzifikovaly se asi před 100 miliony let, pravděpodobně po diverzifikaci krytosemenné rostliny.^[12]

Reference

Bibliografie