Holocentrický chromozom - Holocentric chromosome

Holocentrické chromozomy jsou chromozomy které mají více kinetochory po jejich délce spíše než singl centroméra typické pro jiné chromozomy.[1] Poprvé byly popsány v cytogenetických experimentech z roku 1935 a od tohoto prvního pozorování termín holocentrický chromozom označuje chromozomy, které: i) postrádají primární zúžení odpovídající centromere pozorované v monocentrických chromozomech;[2] a ii) mají více kinetochorů rozptýlených podél chromosomální osy, takže se mikrotubuly váží na chromozomy po celé své délce a pohybují se bokem k pólu z metafázové desky.[3] Tyto chromozomy se také nazývají holokinetické, protože během dělení buněk se chromatidy pohybují paralelně od sebe a netvoří klasické postavy ve tvaru V typické pro monocentrické chromozomy.[4][5][6] Holocentrické chromozomy se několikrát vyvinuly během vývoje zvířat i rostlin a v současné době se vyskytují u asi osmi stovek různých druhů, včetně rostlin, hmyzu, pavoukovců a hlístic[7][8] V důsledku svých difúzních kinetochorů mohou holocentrické chromozomy stabilizovat chromozomální fragmenty upřednostňující karyotypové přesmyky.[9][10] Holocentrický chromozom však může také představovat omezení křížení způsobující omezení počtu chiasmat u bivalentů[11] a může způsobit restrukturalizaci meiotických dělení vedoucí k obrácené meióze.[12]

Vývoj

Holocentrické chromozomy byly poprvé popsány v roce 1935 k identifikaci chromozomy s difúzní kinetochore (nebo s difúzní kinetochorovou aktivitou), díky čemuž jsou tyto chromozomy schopné se vázat mikrotubuly po celé jejich délce. V posledních desetiletích několik studií hodnotilo stejné chování během mitóza lze pozorovat nejen u holocentrických / holokinetických chromozomů, ale také u polykinetických chromozomů, které obsahují četná (ale diskrétní) místa vázající mikrotubuly, ale termín „holocentrický / holokinetický“ se stále používá pro obě.[1][5][7]

V monocentrických chromozomech lze snadno identifikovat kinetochore (červené kruhy), protože se nachází na primární chromosomové konstrikci (centromere) během metafáze (M, horní rámeček). Na anafázi (A, horní box) se chromatidy pohybují směrem k pólům po jejich připojení k mikrotubulům a lze pozorovat struktury ve tvaru V vyplývající z pasivního pohybu chromozomálních ramen. V holocentrickém chromozomu je přítomen celý chromozomový kinetochor (červené čáry) a během metafáze není přítomno žádné primární zúžení (M, spodní rámeček). Během anafáze (A, horní box) se holocentrické chromatidy pohybují směrem k pólům jako lineární pruhy rovnoběžné. Pokud dojde k rozbití chromozomů v monocentrickém chromozomu (spodní rámeček), fragmenty acentrického chromozomu nelze připojit k mikrotubulům během metafáze (M) a během anafáze (A) se ztratí. Naopak, rozbití chromozomu holocentrického chromozomu vede k chromozomálním fragmentům, které si zachovávají kinetickou aktivitu díky prodloužení centromery v celém chromozomu a mohou být řádně zděděny.

Než byly k dispozici molekulární metody, byla přítomnost holocentrických chromozomů hodnocena většinou pomocí cytologie a vzhledem k tomu, že mnoho druhů je obtížné cytologicky studovat, lze předpokládat, že skutečnou přítomnost holocentrismu lze podceňovat. Kromě toho existuje několik taxony, jejichž chromozomy jsou stále necharakterizované, ale jejich fylogenetická poloha naznačuje, že by měly mít holocentrické chromozomy.[7][13] Přítomnost holocentrických chromozomů byla dosud hodnocena u přibližně 800 druhů, včetně hmyz, rostliny, pavoukovci, a hlístice[1][5][7] což naznačuje, že obecně holocentrické chromozomy pocházejí z konvergentní evoluce od předků vlastnit monocentrické chromozomy. Zajímavé výjimky představují hmyz patřící k Oligoneoptera a Neoptera, jehož monocentrické chromozomy se pravděpodobně vyvinuly z holocentrického předka ve dvou různých a nezávislých událostech.[7] Důkazy konvergentní evoluce naznačují, že holocentrismus je adaptivní, ale specifické podmínky, za kterých holocentrismus poskytoval selektivní výhoda se zdají být pro různé taxony různorodé.[7][14] Opravdu, v fytofágní hmyz (např mšice a lepidopterani ) holocentrismus může souviset s produkcí sloučenin schopných vyvolat rozbití chromozomů rostlinami (klastogeny ), zatímco v jiných případech holocentrismus umožňuje čelitPoškození DNA vyplývající z vysychání a / nebo jiných faktorů rozbíjejících chromozomy.[14] Navzdory těmto rozdílům mají holocentrické chromozomy od té doby skutečné výhody chromozomální mutace, jako jsou štěpení a fúze, jsou potenciálně neutrální v holocentrických chromozomech ve srovnání s monocentrickými. Hypotéza holocentrismu jako antiklastogenní adaptace však musí být systematičtěji testována, a to jak kontrolovanými laboratorními experimenty, tak terénními studiemi napříč klastogenními gradienty a rozsáhlými fylogenetickými analýzami.[8] Současně Nagaki a kol.[15] navrhl, že holocentrismus lze snadno získat během vývoje rostlin a zvířat mírným rozdílem v původu kinetochore. Zejména předpokládali, že pokud se směr původu kinetochore otočí o 90 ° a dojde podél os chromozomu až k telomerické oblasti, je možné „generovat“ holocentrické chromozomy bez dalšího kroku.

Struktura

Podrobná molekulární analýza struktura holocentrických chromozomů je v současnosti pro hlístice k dispozici Caenorhabditis elegans pouze,[16][17] vzhledem k tomu, že přítomnost pravé holokinetické povahy byla potvrzena také u jiných taxonů důkazem, že experimentálně indukované fragmenty chromozomů se i nadále váží na vřeteno a oddělit správně.[3] U většiny druhů souvisejí údaje o holocentrismu s analýzou chování chromozomů během anafáze migrace od holocentrického sesterské chromatidy migrovat souběžně s vřetenové tyče, na rozdíl od monocentrických, ve kterých jsou tažné síly vyvíjeny na jeden chromozomální bod a ramena chromozomů se táhnou za sebou. V důsledku toho se chromatidy holocentrických chromozomů pohybují paralelně od sebe a netvoří klasické postavy ve tvaru V typické pro monocentrické.[4] Navíc, pokud je holocentrický chromozom fragmentován (např Rentgenové záření ), každý fragment si zachovává aktivitu centromery a může se správně segregovat k pólům.

V různých organismech

Členovci

Mezi členovci, byla přítomnost holocentrického chromozomu hlášena u různých druhů patřících k hmyzu (Odonata, Zoraptera, Dermaptera, Psocoptera, Phthiraptera, Thysanoptera, Hemiptera, Trichoptera a Lepidoptera ), štíři (Buthoidea ), roztoči a klíšťata superřádku Acariformes a rod Rhipicephalus (Ixodidae ), pavouci (Dysderidae a Segestridae ),[7][14] mnohonožky[18] a stonožky.[18] Přes tento rozšířený výskyt se většina aktuálně dostupných údajů o holocentrismu týká druhů mšic a lepidopteranů.[7][5] U mšic byly holocentrické chromozomy hluboce studovány a jejich schopnost stabilizovat chromozomální fragmenty byla spojena s jejich fytofágním životním stylem. Několik rostlin skutečně produkuje chemikálie schopné indukovat poškození DNA škůdcům. Nikotin je například přirozeně se vyskytující alkaloid nacházejí se především u členů rodina rostlin solanaceous (počítaje v to Nicotiana tabacum ), které mohou způsobit napětí replikační vidlice vedoucí k různým formám poškození DNA, včetně chromozomálních fragmentací.[19][20] Podobné účinky byly hlášeny také u jiných rostlinných molekul, jako jsou kofein a ethanol.[19][20] Vzhledem k jejich schopnosti upřednostňovat dědičnost chromozomálních fragmentů byl holocentrismus spojován s opakujícími se změnami v karyotypy u některých druhů mšic, zejména u mšic broskvových brambor Myzus persicae, kde byly také pozorovány jak inter-, tak intraindividuální přeskupené karyotypy.[21][22] Mšice také mají konstitutivní výraz telomeráza kódující gen, aby mohli zahájit a de novo syntéza sekvencí telomer na vnitřních hraničních bodech, která vede ke stabilizaci chromozomálních fragmentů.[23][24] Z nepolyploidních zvířat vykazují nejvyšší rozdíly Lepidoptera číslo chromozomu mezi druhy v rodu a významnými úrovněmi mezidruhové a vnitrodruhové variability karyotypů.[12][25][26] Lepidoptera skutečně tolerují chromozomální variace s ohledem na své holokinetické chromozomy, což usnadňuje úspěšnou dědičnost nových štěpných nebo fúzních fragmentů. Následkem toho se Lepidoptera může vyhnout škodlivým následkům štěpení a fúze chromozomů ve velkém měřítku.[12][25][26] Někdy však mohou tolerovat heterozygotnost pro více přeskupení hybridů mezi populací s rozdíly v jejich karyotypu, což vyvolává otázky ohledně dalších mechanismů, které zachraňují plodnost chromozomální hybridy. U Lepidoptera se proto předpokládá, že v tom hraje roli vývoj chromozomů posílení speciace.[12] Při srovnání genomů druhů lepidopteranů bylo také možné analyzovat účinek holocentrismu z hlediska rychlosti chromozomální přesmyky. Tento přístup prokázal u Lepidoptera dva chromozomové zlomy na megabázi DNA za milion let: rychlost, která je mnohem vyšší než ta, která byla pozorována u Drosophila a je to přímý důsledek holocentrické povahy genomů lepidopteranů.[27][28] Na strukturální úrovni nebyly hmyzí holocentrické chromozomy podrobně studovány, ale je zajímavé zdůraznit absenci homologů CENP-C a CENP-A, dříve považovaný za nezbytný pro fungování kinetochore u eukaryot.[29]

Nematody

Nejznámější skupinu holocentrických druhů najdete v Secernentea třída hlístic, která zahrnuje C. elegans.[16][17] ostatní hlístice jsou obvykle popsány jako holocentrické kvůli jejich fylogenetickému vztahu k C. elegans, ale skutečné karyotypické důkazy jsou vzácné nebo kontroverzní.[30][31][32] Vývoj hlístic je typicky charakterizován pevnými liniemi a jedinou nevhodnou smrtí buněk, proto se předpokládá, že holocentrismus by se mohl vyhnout katastrofickým následkům neopravených zlomových událostí chromozomu.[33] Dostupnost několika molekulárních a genomických zdrojů umožnila podrobnou charakterizaci C. elegans holocentrické chromozomy a zejména struktura kinetochore byla molekulárně disekována.[34][35] Aktuální data tomu nasvědčují C. elegans kinetochory tvoří spárované čáry nebo destičky na protilehlých stranách kondenzovaných mitotických chromozomů,[35] kde každá čára představuje difuzní kinetochore jedné chromatidy. transmisní elektronová mikroskopie C. elegans chromozomy odhalily, že kinetochor má trilaminární strukturu velmi podobnou struktuře pozorované v monocentrických chromozomech[35][36] Bylo identifikováno více než 30 různých proteinů jako složek C. elegans kinetochor a polovina z nich již byla známá jako fungující v kinetochorech monocentrických chromozomů. Mezi tyto vysoce studované proteiny patří homology CENP-C a CENP-A, které jsou vysoce konzervativní strukturní složkou kinetochore u eukaryot.[36][37] Na rozdíl od toho, co je obecně pozorováno v monocentrických chromozomech, v holocentrických chybí preferenční lokalizace centromer v heterochromatických oblastech spolu s přítomností specifických sekvencí DNA, které v C. elegans nejsou požadovány pro montáž funkčního kinetochoru.[36][37] V tomto ohledu bylo pozorováno, že holocentrické chromozomy hlístic jsou jedinečné, protože mají velký počet satelity rozptýleny po celém jejich genomu, zatímco v monocentrických chromozomech hlístice nejsou nalezeny žádné rozptýlené satelity trichinella spiralis.[38] Je zajímavé, že tyto satelitní DNA nejsou ve svých sekvencích mezi druhy konzervované, což naznačuje, že vysoce opakující se DNA může usnadnit tvorbu kinetochorů spíše s ohledem na jejich opakovatelnost než na jejich specifickou sekvenci.[38] Absence lokalizovaného centromeru podnítila několik studií k identifikaci proteinů, které se podílejí na sesterské chromatidové soudržnosti, přičemž se hodnotilo, že je toho dosaženo samostatným komplex konzervovaných proteinů, tzv kohesin, který se skládá z jádrových podjednotek Scc3, Smc1, Smc3 a Scc1. Je zajímavé, že hrají stejnou funkci v organismech s monocentrickými chromozomy s výjimkou související s podjednotkou Scc1, jejíž gen kromě Scc1 ortolog představují další tři paralogní geny.[36][37]

Rostliny

V rostlinách byly holocentrické chromozomy nalezeny v zygnematophycean řasy,[39] v rodech Myristica (Myristicaceae ), Chionographis (Melanthiaceae ), Cuscuta (Svlačec obecný ) a Droseraceae,[40][41][42] v druhu trithuria submersa (hydatellaceae ), prionium serratum (thurniaceae )[43][44] a mezi vyššími rostlinami v mnoha rodech patřících do rodin cyperaceae a juncaceae, včetně zasněženého lesního keře luzula nivea (juncaceae ), nejvíce studovaná holocentrická rostlina.[45][46] v Luzula spp, je centromerická aktivita lokalizována současně na několika rovnoměrně rozmístěných místech podél každého chromozomu a chromozomy mohou být fragmentovány přirozeně nebo ozářením na menší (ale životaschopné) chromozomy.[47][48] Přítomnost přeskupeného karyotypu nemá vliv na kondici, jak je hodnoceno ve studiích, které to uvádějí Luzula hybridy s rodiči, kteří vlastnili menší a větší chromozomy, ukázaly, že menší chromozomy jsou srovnány a spárovány s těmi většími.[47] Podobně v rostlinách patřících do rodu Carex Bylo prokázáno, že diferenciace karyotypu koreluje s genetickou divergencí uvnitř druhů,[49] mezi populacemi v rámci druhů[50] a v rámci populací[51] což naznačuje, že jak již bylo dříve uvedeno u Lepidoptera,[12] holocentrické přesmyky chromozomů přispívají ke genetické diferenciaci v různých evolučních stupnicích v Carex evoluce a speciace. U rostlin se také předpokládá, že difúzní kinetochore holocentrických chromozomů může potlačovat meiotický pohon centromerických opakování a jeho negativních důsledků.[46] Zejména expanze (nebo kontrakce) centromerických repetící mohou vést k většímu (nebo menšímu) kinetochore, který během meiózy přitahuje více (nebo méně) mikrotubulů.[17][46] Tato hypotéza, která koreluje přítomnost holocentrických chromozomů s potlačením pohonu centromér, je velmi zajímavá, ale vysvětluje pouze vývoj chromozomálního holocentrismu v meióze a nikoli v mitóze, což není triviální vzhledem k tomu, že některé druhy s holocentrickými chromozomy mohou představovat omezení kinetochorová aktivita během meiózy.[17][52] Podobně jako to, co bylo dříve uvedeno C. elegans, v L. elegans centromery nejsou vytvářeny centromerami retrotranspozony ani satelitní DNA spojené s centromerou, ale zdá se, že proteiny cenH3 jsou spojeny spíše se skládáním chromatinu specifického pro centromery než se specifickými centromerickými sekvencemi DNA.[53] Zachování prvků mezi mono- a holocentrickými chromozomy se neomezuje pouze na centromerické proteiny, ale také se rozšiřuje na epigenetické značky. Fosforylace serinu 10 nebo serinu 28 H3 závislá na buněčném cyklu (která je obvykle obohacena v peri-centromerních oblastech monocentrických rostlinných chromozomů) probíhá rovnoměrně podél Luzula chromozomy.[53] Jak již bylo popsáno u mšic, L. elegans má rychlý a efektivní de novo tvorba telomer na základě procesu hojení zprostředkovaného telomerázou, který je aktivní okamžitě po poškození chromozomů ozářením chromozomů.[54] Nově vytvořené opakování telomer byly cytologicky detekovatelné 21 dní po ozáření v přibližně 50% případů s úplným uzdravením telomer po 3 měsících ve prospěch stabilizace fragmentu a fixace karyotypu.[54]

Redukční dělení buněk

Na konci 19. století van Beneden (1883) a Boveri (1890) poprvé popsali meiózu pečlivým pozorováním zárodečná buňka tvorba hlístice Ascaris. Tato pozorování spolu s několika dalšími analýzami prokázala, že kanonická meióza se skládá z prvního dělení (nazývaného redukční dělení), které zahrnuje segregaci chromozomálních homologů, což vede ke snížení počtu chromozomů, a druhého dělení (definovaného rovnicového dělení) spočívajícího v separaci sesterských chromatid. Obecným pravidlem pro meiózu tedy je: nejprve homologové, pak sestry.

Schematické srovnání chromozomální separace, ke které došlo během prvního meiotického dělení ve standardní a invertované meióze.

Pochopení redukčního dělení v meióze z Ascaris sp. bylo získáno studiem holocentrických chromozomů, které u mnoha dalších taxonů sledují opačné pořadí meiotického dělení.[12] Jak je uvedeno u několika hlístic, u hmyzu patřícího k Hemiptera a Lepidoptera,[55][56] u roztočů[57] a v některých kvetoucích rostlinách[8] druhy s holocentrickými chromozomy obecně představují obrácenou meiotickou sekvenci, ve které se segregace homologů odkládá až na druhé meiotické dělení. Kromě toho byla ve většině případů invertované meiózy pozorována absence kanonické kinetochorové struktury spolu s omezením kinetické aktivity na chromozomální konce.[12][55][56] Tyto změny souvisí se zvláštní soudržností, ke které dochází v tetrady holocentrických homologních chromozomů během meiózy, které kladou překážky uvolňování chromozomů zapojených do vícenásobného křížení událostí.[55][56][57] V holocentrických chromozomech C. elegans ženská meióza,[58] tento problém je obcházen omezením přechodu k vytvoření pouze jednoho chiasma na bivalentní a spouštění redistribuce kinetochorových proteinů podél bivalentní osy, které vytvářejí meiosis specifické miskovité struktury, které rovnoměrně pokrývají každou polovinu bivalentní, ale jsou vyloučeny z midbivalentní oblasti.[58] Během anafáze I C. elegans homologní chromozomy jsou odděleny k pólům mikrotubulem, který tlačí od středních dvojmocných oblastí k pólům.[58] Na rozdíl od toho, co bylo uvedeno v C. elegans, jiné organismy s holocentrickými chromozomy, včetně rostlin i hmyzu,[12][55][56] obejít tento problém segregující sesterské chromatidy během meiózy I vedoucí k termínu obrácená meióza, ve kterém je obráceno pořadí redukčního a rovného dělení s ohledem na kanonickou meiózu. V tomto případě tedy separace homologních chromozomů sleduje segregaci sesterských chromatidů. Aby však byla úspěšná invertovaná meióza, je nutné, aby došlo k bipolární orientaci sesterských kinetochorů, spolu s jejich připojením k mikrotubulům z protilehlých pólů vřetene v meióze I. To umožňuje segregaci sesterských chromatidů na opačné póly v anafáze I (ekvivalentní dělení), ale vyžaduje mechanismus pro zarovnání a párování homologních chromozomů během druhého meiotického dělení.[55][56][57] Je zajímavé, že přítomnost obrácené meiózy může také usnadnit správnou segregaci chromozomů u hybridů od rodičovských druhů s rozdíly v jejich karyotypech nebo odvozených populacemi s přeskupeným karyotypem umožňujícím záchranu plodnosti a životaschopnosti hybridů a podporující rychlý vývoj karyotypů a možná i chromozomální speciace , jak je uvedeno v Lepidoptera.[12]

Reference

  1. ^ A b C Schrader F (1935). „Bere na vědomí mitotické chování dlouhých chromozomů“. Cytologica. 6 (4): 422–430. doi:10,1508 / cytologia.6.422. ISSN  0011-4545.
  2. ^ Mandrioli M, Manicardi GC (2003). "Analýza hmyzích holocentrických chromozomů mikroskopií atomových sil". Hereditas. 138 (2): 129–32. doi:10.1034 / j.1601-5223.2003.01661.x. hdl:11380/5054. PMID  12921164.
  3. ^ A b Hughes-Schrader S, Schrader F (leden 1961). "Kinetochore Hemiptera". Chromozom. 12 (1): 327–50. doi:10.1007 / bf00328928. PMID  13716663.
  4. ^ A b Wrensch DL, Kethley JB, Norton RA (1994). „Cytogenetika holokinetických chromozomů a invertované meiózy: klíče k evolučnímu úspěchu roztočů, se zevšeobecněním na eukaryotech“. Roztoči. Springer USA. 282–343. doi:10.1007/978-1-4615-2389-5_11. ISBN  978-1-4613-6012-4.
  5. ^ A b C d White MJ (1973). Cytologie a vývoj zvířat (3d ed.). Cambridge [Anglie]: University Press. ISBN  0-521-07071-6. OCLC  674359.
  6. ^ Mandrioli M, Manicardi GC (srpen 2012). „Odemykání holocentrických chromozomů: nové pohledy ze srovnávací a funkční genomiky?“. Současná genomika. 13 (5): 343–9. doi:10.2174/138920212801619250. PMC  3401891. PMID  23372420.
  7. ^ A b C d E F G h Melters DP, Paliulis LV, Korf IF, Chan SW (červenec 2012). „Holocentrické chromozomy: konvergentní evoluce, meiotické adaptace a genomová analýza“. Chromozomový výzkum. 20 (5): 579–93. doi:10.1007 / s10577-012-9292-1. PMID  22766638. S2CID  3351527.
  8. ^ A b C Benavente R (květen 1982). "Holocentrické chromozomy pavoukovců: Přítomnost kinetochorových desek během meiotických dělení". Genetica. 59 (1): 23–27. doi:10.1007 / bf00130811. ISSN  0016-6707.
  9. ^ Monti V, Lombardo G, Loxdale HD, Manicardi GC, Mandrioli M (březen 2012). „Trvalý výskyt intraindividuálních přeskupení chromozomů u mšic broskvových brambor Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae)“. Genetica. 140 (1–3): 93–103. doi:10.1007 / s10709-012-9661-x. hdl:11380/739277. PMID  22644285. S2CID  15715405.
  10. ^ Manicardi GC, Nardelli A, Mandrioli M (2015-08-01). "Rychlý vývoj chromozomů a nestabilita karyotypů: opakující se chromozomální přestavby u broskvonohových brambor Mšice persicae (Hemiptera: Aphididae)". Biologický žurnál společnosti Linnean. 116 (3): 519–529. doi:10.1111 / bij.12621. ISSN  0024-4066.
  11. ^ Nokkala S, Kuzněcovová VG, Maryanska-Nadachowska A, Nokkala C (2004). „Holocentrické chromozomy v meióze. I. Omezení počtu chiasmat u bivalentů“. Chromozomový výzkum. 12 (7): 733–9. doi:10.1023 / b: chro.0000045797.74375.70. PMID  15505408.
  12. ^ A b C d E F G h i Lukhtanov VA, Dincă V, Friberg M, Šíchová J, Olofsson M, Vila R a kol. (Říjen 2018). „Všestrannost multivalentní orientace, obrácené meiózy a zachráněná zdatnost u holocentrických chromozomálních hybridů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (41): E9610 – E9619. doi:10.1073 / pnas.1802610115. PMC  6187165. PMID  30266792.
  13. ^ Bureš P, Zedek F, Marková M (2012-08-23). „Holocentrické chromozomy“. Rozmanitost rostlinného genomu. 2. Springer Vídeň. 187–208. doi:10.1007/978-3-7091-1160-4_12. ISBN  978-3-7091-1159-8.
  14. ^ A b C Escudero M, Márquez-Corro JI, Hipp AL (01.09.2016). „Fylogenetické počátky a evoluční historie holocentrických chromozomů“. Systematická botanika. 41 (3): 580–585. doi:10.1600 / 036364416x692442. ISSN  0363-6445.
  15. ^ Nagaki K, Kashihara K, Murata M (červenec 2005). „Vizualizace difúzních centromer s centromerově specifickým histonem H3 v holocentrické rostlině Luzula nivea“. Rostlinná buňka. 17 (7): 1886–93. doi:10.1105 / tpc.105.032961. PMC  1167539. PMID  15937225.
  16. ^ A b Howe M, McDonald KL, Albertson DG, Meyer BJ (červen 2001). „HIM-10 je vyžadován pro strukturu a funkci kinetochore na holocentrických chromozomech Caenorhabditis elegans“. The Journal of Cell Biology. 153 (6): 1227–38. doi:10.1083 / jcb.153.6.1227. PMC  2192032. PMID  11402066.
  17. ^ A b C d Zedek F, Bureš P (2012-01-23). „Důkazy o nájezdu centromér v holocentrických chromozomech Caenorhabditis“. PLOS ONE. 7 (1): e30496. Bibcode:2012PLoSO ... 730496Z. doi:10.1371 / journal.pone.0030496. PMC  3264583. PMID  22291967.
  18. ^ A b Ogawa K (1953). „Studie chromozomů v Myriapoda“. Japanese Journal of Genetics (遺 伝 學 雑 誌). 28 (1): 12–18. doi:10.1266 / jjg.28.12.
  19. ^ A b Richards RI (červen 2001). „Křehké a nestabilní chromozomy u rakoviny: příčiny a důsledky“. Trendy v genetice. 17 (6): 339–45. doi:10.1016 / s0168-9525 (01) 02303-4. PMID  11377796.
  20. ^ A b Freudenreich CH (září 2007). "Křehkost chromozomu: molekulární mechanismy a buněčné důsledky". Frontiers in Bioscience. 12 (12): 4911–24. doi:10.2741/2437. PMID  17569619.
  21. ^ Manicardi GC, Mandrioli M, Blackman RL (únor 2015). "Cytogenetická architektura genomu mšic". Biologické recenze Cambridge Philosophical Society. 90 (1): 112–25. doi:10.1111 / brv.12096. hdl:11380/1062551. PMID  24593177.
  22. ^ Monti V, Mandrioli M, Rivi M, Manicardi GC (2011-12-16). „Mizející klon: karyotypické důkazy o rozsáhlých intraklonálních genetických variacích u mšic broskvových brambor Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 105 (2): 350–358. doi:10.1111 / j.1095-8312.2011.01812.x. ISSN  0024-4066.
  23. ^ Monti V, Giusti M, Bizzaro D, Manicardi GC, Mandrioli M (červenec 2011). "Přítomnost funkčního (TTAGG) (n) telomer-telomerázového systému u mšic". Chromozomový výzkum. 19 (5): 625–33. doi:10.1007 / s10577-011-9222-7. hdl:11380/659235. PMID  21667174. S2CID  25127536.
  24. ^ Mandrioli M, Borsatti F (2007-11-17). „Analýza heterochromatických epigenetických markerů v holocentrických chromozomech mšice Acyrthosiphon pisum“. Chromozomový výzkum. 15 (8): 1015–22. doi:10.1007 / s10577-007-1176-4. hdl:11380/594885. PMID  18004669. S2CID  20329150.
  25. ^ A b Marec F, Tothova A, Sahara K, Traut W (prosinec 2001). „Meiotické párování fragmentů pohlavních chromozomů a jeho vztah k atypickému přenosu markeru vázaného na pohlaví v Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera)“. Dědičnost. 87 (Pt 6): 659–71. doi:10.1046 / j.1365-2540.2001.00958.x. PMID  11903561. S2CID  415409.
  26. ^ A b Hill J, Rastas P, Hornett EA, Neethiraj R, Clark N, Morehouse N a kol. (Červen 2019). „Bezprecedentní reorganizace holocentrických chromozomů poskytuje pohled na záhadu evoluce chromozomů lepidopteranů“. Vědecké zálohy. 5 (6): eaau3648. Bibcode:2019SciA .... 5.3648H. doi:10.1126 / sciadv.aau3648. PMC  6561736. PMID  31206013.
  27. ^ d'Alençon E, Sezutsu H, Legeai F, Permal E, Bernard-Samain S, Gimenez S a kol. (Duben 2010). „Rozsáhlá ochrana synteny holocentrických chromozomů u Lepidoptera navzdory vysoké míře přeskupení místního genomu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (17): 7680–5. Bibcode:2010PNAS..107,7680D. doi:10.1073 / pnas.0910413107. PMC  2867904. PMID  20388903.
  28. ^ Lukhtanov VA, Dincă V, Talavera G, Vila R (duben 2011). „Bezprecedentní mezidruhový počet chromozomů v linii motýla lesního Leptidea sinapis a jeho význam pro evoluci a speciaci karyotypu“. BMC Evoluční biologie. 11 (1): 109. doi:10.1186/1471-2148-11-109. PMC  3113740. PMID  21507222.
  29. ^ Drinnenberg IA, deYoung D, Henikoff S, Malik HS (2014-08-18). „Autorova odpověď: Opakovaná ztráta CenH3 je spojena s nezávislými přechody k holocentricitě u hmyzu“. eLife. doi:10,7554 / elife.03676.020.
  30. ^ Mutafova T, Dimitrova Y, Komandarev S (1982). "Karyotyp čtyř druhů Trichinella". Zeitschrift für Parasitenkunde. 67 (1): 115–20. doi:10.1007 / bf00929519. PMID  7072318.
  31. ^ Spakulová M, Králová I, Cutillas C (březen 1994). "Studie o karyotypu a gametogenezi u Trichuris muris". Journal of Helminthology. 68 (1): 67–72. doi:10.1017 / s0022149x0001350x. PMID  8006389.
  32. ^ Příspěvek R (listopad 2005). „Chromozomy Filariae“. Filaria Journal. 4 (1): 10. doi:10.1186/1475-2883-4-10. PMC  1282586. PMID  16266430.
  33. ^ Pimpinelli S, Goday C (září 1989). "Neobvyklé kinetochory a snížení chromatinu u Parascaris". Trendy v genetice. 5 (9): 310–5. doi:10.1016/0168-9525(89)90114-5. PMID  2686123.
  34. ^ Dernburg AF (červen 2001). „Tady, tam a všude: funkce kinetochore na holocentrických chromozomech“. The Journal of Cell Biology. 153 (6): F33-8. doi:10.1083 / jcb.153.6.f33. PMC  2192025. PMID  11402076.
  35. ^ A b C Maddox PS, Oegema K, Desai A, Cheeseman IM (2004). ""Holo "er než ty: segregace chromozomů a funkce kinetochore u C. elegans". Chromozomový výzkum. 12 (6): 641–53. doi:10.1023 / b: chro.0000036588.42225.2f. PMID  15289669.
  36. ^ A b C d Albertson DG, Thomson JN (říjen 1982). „Kinetochory Caenorhabditis elegans“. Chromozom. 86 (3): 409–28. doi:10.1007 / bf00292267. PMID  7172865.
  37. ^ A b C Monen J, Maddox PS, Hyndman F, Oegema K, Desai A (prosinec 2005). „Diferenciální role CENP-A v segregaci holocentrických chromozomů C. elegans během meiózy a mitózy“. Přírodní buněčná biologie. 7 (12): 1248–55. doi:10.1038 / ncb1331. PMID  16273096. S2CID  37436777.
  38. ^ A b Subirana JA, Messeguer X (2013-04-24). „Satelitní exploze v genomu holocentrických nematodů“. PLOS ONE. 8 (4): e62221. Bibcode:2013PLoSO ... 862221S. doi:10.1371 / journal.pone.0062221. PMC  3634726. PMID  23638010.
  39. ^ Godward MB (1966). Chromozomy řas. Edward Arnold. str. 24–51. ISBN  9780713120585.
  40. ^ Kolodin P, Cempírková H, Bureš P, Horová L, Veleba A, Francová J, Adamec L, Zedek F (prosinec 2018). „Holocentrické chromozomy mohou být apomorfií Droseraceae“. Systematika a evoluce rostlin. 304 (10): 1289–96. doi:10.1007 / s00606-018-1546-8.
  41. ^ Luceño M, Vanzela AL, Guerra M (01.03.1998). „Cytotaxonomic studies in Brazilian Rhynchospora (Cyperaceae), a rod exhibiting holocentric chromosomes“. Canadian Journal of Botany. 76 (3): 440–449. doi:10.1139 / b98-013. ISSN  0008-4026.
  42. ^ Kuta E, Bohanec B, Dubas E, Vizintin L, Przywara L (duben 2004). „Studie chromozomu a nukleární DNA na Luzule - rodu s holokinetickými chromozomy“. Genom. 47 (2): 246–56. doi:10,1139 / g03-121. PMID  15060577.
  43. ^ Kynast RG, Joseph JA, Pellicer J, Ramsay MM, Rudall PJ (září 2014). "Chromozomové chování na základně krytosemenného záření: karyologie Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)". American Journal of Botany. 101 (9): 1447–55. doi:10,3732 / ajb.1400050. PMID  25253705.
  44. ^ Zedek F, Veselý P, Horová L, Bureš P (červen 2016). „Průtoková cytometrie umožňuje detekci holocentrických chromozomů v rostlinách nezávislou na mikroskopu“. Vědecké zprávy. 6 (1): 27161. Bibcode:2016NatSR ... 627161Z. doi:10.1038 / srep27161. PMC  4891681. PMID  27255216.
  45. ^ Haizel T, Lim YK, Leitch AR, Moore G (2005). "Molekulární analýza holocentrických centromer druhu Luzula". Cytogenetický a genomový výzkum. 109 (1–3): 134–43. doi:10.1159/000082392. PMID  15753569. S2CID  45200884.
  46. ^ A b C Zedek F, Bureš P (prosinec 2016). „Absence pozitivní selekce na CenH3 v Luzule naznačuje, že holokinetické chromozomy mohou potlačit pohon centromér“. Annals of Botany. 118 (7): 1347–1352. doi:10.1093 / aob / mcw186. PMC  5155603. PMID  27616209.
  47. ^ A b Madej A, Kuta E (2001). „Holokinetické chromozomy Luzula luzuloides [Juncaceae] v kultuře kalusu“. Acta Biologica Cracoviensia. Série Botanica (43). ISSN  0001-5296.
  48. ^ Nordenskiöld, Hedda (1961). „Tetrad analýza a průběh meiózy u tří hybridů Luzula Campestris“. Hereditas. 47 (2): 203–238. doi:10.1111 / j.1601-5223.1961.tb01771.x. ISSN  1601-5223.
  49. ^ Escudero M, Vargas P, Arens P, Ouborg NJ, Luceño M (leden 2010). „Historie kolonizace východ-západ-sever ve Středomoří a v Evropě pobřežní rostlinou Carex extensa (Cyperaceae)“. Molekulární ekologie. 19 (2): 352–70. doi:10.1111 / j.1365-294X.2009.04449.x. PMID  20002603.
  50. ^ Hipp AL, Rothrock PE, Roalson EH (2008-12-05). "Vývoj uspořádání chromozomů v Carex (Cyperaceae)". Botanická revize. 75 (1): 96–109. doi:10.1007 / s12229-008-9022-8. ISSN  0006-8101. S2CID  4489708.
  51. ^ Escudero M, Weber JA, Hipp AL (srpen 2013). „Druhová soudržnost tváří v tvář darysifikaci karyotypů v holocentrických organismech: případ cytogeneticky proměnlivé ostřice (Carex scoparia, Cyperaceae)“. Annals of Botany. 112 (3): 515–26. doi:10.1093 / aob / mct119. PMC  3718211. PMID  23723260.
  52. ^ Wanner G, Schroeder-Reiter E, Ma W, Houben A, Schubert V (prosinec 2015). „Ultrastruktura mono- a holocentrických rostlinných centromer: imunologický výzkum strukturovanou osvětlovací mikroskopií a rastrovací elektronovou mikroskopií“. Chromozom. 124 (4): 503–17. doi:10.1007 / s00412-015-0521-1. PMID  26048589. S2CID  14145859.
  53. ^ A b Cuacos M, H Franklin FC, Heckmann S (2015-10-26). „Atypické centromery v rostlinách - co nám mohou říct“. Hranice ve vědě o rostlinách. 6: 913. doi:10.3389 / fpls.2015.00913. PMC  4620154. PMID  26579160.
  54. ^ A b Jankowska M, Fuchs J, Klocke E, Fojtová M, Polanská P, Fajkus J a kol. (Prosinec 2015). „Holokinetické centromery a efektivní hojení telomer umožňují rychlý vývoj karyotypů“. Chromozom. 124 (4): 519–28. doi:10.1007 / s00412-015-0524-r. PMID  26062516. S2CID  2530401.
  55. ^ A b C d E Bogdanov YF (květen 2016). „[Obrácená meióza a její místo ve vývoji drah sexuální reprodukce]“. Genetika. 52 (5): 541–60. doi:10.1134 / s1022795416050033. PMID  29368476.
  56. ^ A b C d E Viera A, strana J, Rufas JS (2009). "Obrácená meióza: skutečné chyby jako model ke studiu". Dynamika genomu. Karger. 5: 137–156. doi:10.1159/000166639. ISBN  978-3-8055-8967-3. PMID  18948713.
  57. ^ A b C Vanzela AL, Cuadrado A, Guerra M (2003). "Lokalizace 45S rDNA a telomerických míst na holocentrických chromozomech Rhynchospora tenuis Link (Cyperaceae)". Genetika a molekulární biologie. 26 (2): 199–201. doi:10.1590 / S1415-47572003000200014.
  58. ^ A b C Martinez-Perez E, Schvarzstein M, Barroso C, Lightfoot J, Dernburg AF, Villeneuve AM (říjen 2008). „Přechody spouštějí remodelaci složení osy meiotického chromozomu, která souvisí s dvoustupňovou ztrátou soudržnosti sesterských chromatid“. Geny a vývoj. 22 (20): 2886–901. doi:10.1101 / gad.1694108. PMC  2569886. PMID  18923085.

Tento článek byl upraven z následujícího zdroje pod a CC BY 4.0 licence (2020 ) (zprávy recenzenta ): "Holocentrické chromozomy", Genetika PLOS, 16 (7): e1008918, 2020, doi:10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008918, ISSN  1553-7390, PMC  7392213, PMID  32730246, Wikidata  Q97932961