Pyrenoid - Pyrenoid

Nesmí být zaměňována s pyrena, oříšek uvnitř drupaceous ovoce.
Průřez a Chlamydomonas reinhardtii buňka řas, 3D reprezentace

Pyrenoidy jsou subcelulární mikro kompartmenty nalezené v chloroplasty z mnoha řasy,[1] a v jedné skupině suchozemských rostlin hornworts.[2] Pyrenoidy jsou spojeny s fungováním mechanismu koncentrujícího uhlík (CCM). Jejich hlavní funkcí je působit jako centra oxidu uhličitého (CO2) fixace generováním a udržováním CO2 bohaté prostředí kolem fotosyntetický enzym ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza (RuBisCO). Zdá se tedy, že pyrenoidy mají obdobnou roli jako pyrenoidy karboxysomy v sinice.

Řasy jsou omezeny na vodní prostředí, dokonce i ve vodních stanovištích, což má důsledky pro jejich schopnost přístupu k CO2 pro fotosyntézu. CO2 difunduje 10 000krát pomaleji do vody než do vzduchu a je také pomalé při rovnováze. Výsledkem je, že voda jako médium je často snadno ochuzena o CO2 a pomalu získává CO2 ze vzduchu. Nakonec CO2 rovnováha s hydrogenuhličitanem (HCO3−) po rozpuštění ve vodě, a to při a pH -závislý základ. Například v mořské vodě je pH takové, že rozpuštěný anorganický uhlík (DIC) se nachází hlavně ve formě HCO3−. Čistým výsledkem je nízká koncentrace volného CO2 to sotva postačuje na to, aby řasa RuBisCO běžela na čtvrtinu své maximální rychlost, a tedy CO2 dostupnost může někdy představovat hlavní omezení fotosyntézy řas.

Objev

Pyrenoidy poprvé popsal v roce 1803 Vaucher[3] (citováno v Brown et al.[4]). Termín poprvé vytvořil Schmitz [5] který také pozoroval, jak se chloroplasty řas tvořily de novo během dělení buněk, což vedlo Schimper navrhnout, aby byly chloroplasty autonomní, a předpokládat, že všechny zelené rostliny vznikly „sjednocením bezbarvého organismu s jedním rovnoměrně zabarveným chlorofylem“.[6] Z těchto průkopnických pozorování Mereschkowski nakonec navrhl, na počátku 20. století, symbiogenetická teorie a genetická nezávislost chloroplastů.

V následujícím půlstoletí fykologové často používal pyrenoid jako taxonomický marker, ale fyziologové dlouho nedokázali ocenit význam pyrenoidů ve vodní fotosyntéze. Klasickým paradigmatem, které převládalo až do začátku 80. let, bylo to, že pyrenoid byl místem syntézy škrobu.[7] Mikroskopická pozorování byla snadno zavádějící, protože pochva škrobu často obklopuje pyrenoidy. Objev mutantů s nedostatkem pyrenoidů s normálními škrobovými zrny v zelené řase Chlamydomonas reinhardtii,[8] stejně jako mutanti bez škrobu s dokonale vytvořenými pyrenoidy,[9] nakonec tuto hypotézu zdiskreditoval.

Teprve na začátku 70. let byla objasněna proteinová povaha pyrenoidu, když byly pyrenoidy úspěšně izolovány ze zelené řasy,[10] a ukázal, že až 90% z toho bylo složeno z biochemicky aktivního RuBisCO. V následujícím desetiletí se objevovalo stále více důkazů, že řasy jsou schopné akumulovat intracelulární zásoby DIC a převádět je na CO2, v koncentracích daleko převyšujících koncentrace okolního média. Badger a Price nejprve navrhli, aby funkce pyrenoidu byla analogická funkci karboxysomu u sinic, protože je spojena s aktivitou CCM.[11] Byla také identifikována aktivita CCM ve fotobiontech řas a sinic lišejníkových asociací pomocí výměny plynů a izotopů uhlíku [12] a spojený s pyrenoidem od Palmqvista [13] a Badger a kol.[14] Hornwort CCM byl později charakterizován Smith a Griffiths.[15]

Od té doby byl pyrenoid studován v širším kontextu získávání uhlíku v řasách, ale dosud mu nebyla dána přesná molekulární definice.

DIC obrázek Scenedesmus quadricauda s pyrenoidem (centrální čtyři kruhové struktury) jasně viditelným.

Struktura

Mezi druhy řas je podstatná rozmanitost v morfologii a ultrastruktuře pyrenoidů. Společným rysem všech pyrenoidů je sféroidní matice složená převážně z RuBisCO.[10] U většiny organismů obsahujících pyrenoidy prochází pyrenoidní matice tylakoidní membrány, které jsou v kontinuitě se stromálními tylakoidy. V jednobuněčné červené řase Porphyridium purpureumse zdá, že jednotlivé tylakoidní membrány procházejí pyrenoidem;[16] v zelené řase Chlamydomonas reinhardtii, více tylakoidů se slučuje na periferii pyrenoidu a tvoří větší tubuly, které procházejí matricí.[17][18] Na rozdíl od karboxysomů nejsou pyrenoidy vymezeny proteinovým obalem (nebo membránou). Pouzdro škrobu se často vytváří nebo ukládá na okraji pyrenoidů, i když je tento škrob syntetizován spíše v cytosolu než v chloroplastu.[19]

Při zkoumání transmisní elektronovou mikroskopií se pyrenoidová matice jeví jako zhruba kruhová elektronově hustá zrnitá struktura v chloroplastu. První studie naznačovaly, že RuBisCO je uspořádán v krystalických polích v pyrenoidech rozsivky Achnanthes brevipes [20] a dinoflagelát Prorocentrum micans. [21] Nedávné práce však ukázaly, že RuBisCO v pyrenoidové matrici zelené řasy Chlamydomonas není v krystalické mřížce a místo toho se matice chová jako fázově oddělená, kapalina podobná organela.[22]

Mutagenní práce na Chlamydomonas ukázal, že malá podjednotka RuBisCO je důležitá pro sestavení pyrenoidové matice,[23] a že dvě alfa-helixy vystavené rozpouštědlům malé podjednotky RuBisCO jsou klíčem k procesu.[24] Ukázalo se, že sestavení RuBisCO do pyrenoidu vyžaduje skutečně narušený opakující se protein vázající RuBisCO EPYC1, který byl navržen k "propojení" více holoenzymů RuBisCO dohromady za vzniku pyrenoidové matice.[25] Ukázalo se, že EPYC1 a Rubisco společně postačují k rekonstituci kapiček oddělených fází, které vykazují podobné vlastnosti jako C. reinhardtii pyrenoidy in vivo, dále podporující roli „linkeru“ pro EPYC1.[26]

Proteom z Chlamydomonas pyrenoid byl charakterizován,[27] a systematicky byly určovány lokalizace a interakce protein-protein desítek proteinů asociovaných s pyrenoidy.[28] Proteiny lokalizované v pyrenoidu zahrnují RuBisCO aktivázu,[29] nitrátreduktáza[30] a nitrit reduktáza.[31]

v Chlamydomonas, vysokomolekulární komplex dvou proteinů (LCIB / LCIC) tvoří další koncentrickou vrstvu kolem pyrenoidu, mimo plášť škrobu, a v současné době se předpokládá, že bude působit jako bariéra pro CO2- únik nebo znovuzískání CO2 který uniká z pyrenoidu.[32]

v Porfyridium a v Chlamydomonas, v jediném chloroplastu je jeden velmi nápadný pyrenoid, viditelný pomocí světelné mikroskopie. Naproti tomu v rozsivkách a dinoflagelátech může být více pyrenoidů. The Chlamydomonas Bylo pozorováno, že pyrenoid se dělí štěpením během dělení chloroplasty.[33][22] Ve vzácných případech, kdy nedošlo ke štěpení, se objevil pyrenoid, který se vytvořil de novo.[22] Pyrenoidy se během každého buněčného dělení částečně rozpustily ve stromatu chloroplastů a tato skupina rozpuštěných složek může kondenzovat na nový pyrenoid v případech, kdy není zděděn štěpením.

Role pyrenoidů v CCM

Aktuálně předpokládané složení CCM nalezené v Chlamydomonas reinhardtii. 1 = Extracelulární prostředí. 2 = plazmatická membrána. 3 = cytoplazma. 4 = Chloroplastová membrána. 5 = Stroma. 6 = tylakoidní membrána. 7 = lumen tylakoidu. 8 = pyrenoid.

Uzavření CO2- fixující enzym do subcelulárního mikro kompartmentu ve spojení s mechanismem dodávajícím CO2 se předpokládá, že zvyšuje účinnost fotosyntézy ve vodném prostředí. CCM upřednostňuje karboxylaci nehospodárné okysličování od RuBisCO. Molekulární podstata pyrenoidu a CCM byla do určité míry charakterizována v modelové zelené řase Chlamydomonas reinhardtii.

Současný model biofyzikálního CCM závislý na pyrenoidu[34][35] uvažuje o aktivním transportu hydrogenuhličitanu z extracelulárního prostředí do okolí RuBisCO prostřednictvím transportérů na plazmatická membrána, chloroplastová membrána, a tylakoidní membrány. Uhličité anhydrázy v periplazmě a také v cytoplazma a chloroplastové stroma Předpokládá se, že přispívají k udržování nitrobuněčné zásoby rozpuštěného anorganického uhlíku, zejména ve formě hydrogenuhličitanu. Předpokládá se, že tento hydrogenuhličitan je čerpán do lumen transpyrenoidních tylakoidů, kde se předpokládá, že rezidentní karboanhydráza převede bikarbonát na CO2a nasytit RuBisCO karboxylačním substrátem. Je pravděpodobné, že se u různých skupin řas vyvinuly různé typy CCM, ale obecně se má za to, že CCM řas je spojen kolem kombinace karboanhydráz, anorganických transportérů uhlíku a nějakého kompartmentu pro zabalení RuBisCO.

Pyrenoidy jsou vysoce plastické struktury a stupeň balení RuBisCO koreluje se stavem indukce CCM. v Chlamydomonas, když je CCM potlačena, například když jsou buňky udržovány v CO2- bohaté prostředí, pyrenoid je malý a matice je nestrukturovaná.[36] V dinoflagelátu Gonyaulax, lokalizace RuBisCO k pyrenoidu je pod cirkadiánní kontrolou: když jsou buňky během dne fotosynteticky aktivní, RuBisCO se shromáždí do několika chloroplastů ve středu buněk; v noci tyto struktury zmizí.[37]

Fyziologie a regulace CCM

Řasový CCM je indukovatelný a indukce CCM je obecně výsledkem nízkého CO2 podmínky. Indukce a regulace Chlamydomonas CCM byl nedávno studován transkriptomickou analýzou, která odhalila, že jeden ze tří genů je regulován nahoru nebo dolů v reakci na změněné hladiny CO2 v prostředí.[38] Snímání CO2 v Chlamydomonas zahrnuje „hlavní vypínač“, který společně objevily dvě laboratoře.[39][40] Tento gen, Cia5 / Ccm1, ovlivňuje více než 1 000 CO2- reagující geny [41] a také upravuje stupeň zabalení RuBisCO do pyrenoidu.

Původ

CCM je indukován pouze během období nízkého CO2 úrovně, a to byla existence těchto spouštěcích úrovní CO2 pod kterou jsou indukovány CCM, což vedlo vědce ke spekulacím o pravděpodobném načasování vzniku mechanismů, jako je pyrenoid.

Je jich několik hypotézy o původu pyrenoidů. Se vzestupem velké suchozemské flóry po kolonizaci půdy předky Řasy charophyte, CO2 hladiny dramaticky poklesly se současným zvýšením O2 atmosférická koncentrace. Bylo navrženo, že tento prudký pokles CO2 úrovně fungovaly jako evoluční hnací síla rozvoje CCM, a tak vedly k vzniku pyrenoidů [42] při zajišťování této míry dodávek CO2 se nestal limitujícím faktorem pro fotosyntézu tváří v tvář klesajícímu atmosférickému CO2 úrovně.

Byly však navrženy alternativní hypotézy. Předpovědi minulých CO2 Úrovně naznačují, že dříve mohly klesnout tak strmě, jak to bylo vidět při rozšiřování suchozemských rostlin: přibližně 300 MYA, během Proterozoická éra.[43] Za těchto okolností mohl existovat podobný evoluční tlak, který vyústil ve vývoj pyrenoidu, i když v tomto případě se mohl vyvinout pyrenoid nebo struktura podobná pyrenoidu, která by byla ztracena jako CO2 úrovně poté vzrostly, pouze aby byly získány nebo znovu rozvinuty během období kolonizace půdy rostlinami. U hornwortů byly nalezeny důkazy o opakovaných ziscích a ztrátách pyrenoidů během relativně krátkého geologického časového rozpětí.[2]

Rozmanitost

Pyrenoidy se vyskytují v liniích řas,[1] bez ohledu na to, zda byl chloroplast zděděn od jediného endosymbiotická událost (např. zelené a červené řasy, ale ne v glaukofyty ) nebo více endosymbiotických příhod (rozsivky, dinoflageláty, coccolithophores, kryptofyty, chlorarachniofyty, a euglenozoa. Některým skupinám řas však úplně chybí pyrenoidy: „vyšší“ červené řasy a extremofilní červené řasy, rod zelených řas Chloromonas, a "zlaté řasy Pyrenoidy jsou obvykle považovány za chudé taxonomické značky a může se mnohokrát vyvinout samostatně.[44]

Reference

  1. ^ A b Giordano, M., Beardall, J., & Raven, J. A. (2005). CO2 mechanismy koncentrace v řasách: mechanismy, modulace prostředí a evoluce. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 99-131. PMID  15862091
  2. ^ A b Villarreal, J. C., & Renner, S. S. (2012) Hornwortské pyrenoidy, struktury koncentrující uhlík, se vyvinuly a během posledních 100 milionů let byly ztraceny nejméně pětkrát. Sborník Národní akademie věd,109(46), 1873-1887. PMID  23115334
  3. ^ Vaucher, J.-P. (1803). Histoire des conferves d'eau douce, contenant leurs différens modes de reproduction, et la description de leurs principales espèces, suivie de l'histoire des trémelles et des ulves d'eau douce. Ženeva: J. J. Paschoud.
  4. ^ Brown, R.M., Arnott, H.J., Bisalputra, T. a Hoffman, L.R. (1967). Pyrenoid: jeho struktura, distribuce a funkce. Journal of Phycology, 3 (Suppl. 1), 5-7.
  5. ^ Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Německo.
  6. ^ Schimper, A.F.W. (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Botanische Zeitung, 41, 105-120, 126-131, 137-160.
  7. ^ Griffiths, D.J. (1980). Pyrenoid a jeho role v metabolismu řas. Science Progress, 66, 537-553.
  8. ^ Goodenough, U.W. a Levine, R.P. (1970). Struktura a funkce chloroplastů v AC-20, mutantním kmeni Chlamydomonas reinhardtii. III. Chloroplastové ribozomy a membránová organizace. J Cell Biol, 44, 547-562.
  9. ^ Villarejo, A., Plumed, M. a Ramazanov, Z. (1996). Indukce CO2 mechanismus koncentrace v mutantu bez škrobu Chlamydomonas reinhardtii. Physiol Plant, 98, 798-802.
  10. ^ A b Holdsworth, R.H. (1971). Izolace a částečná charakterizace pyrenoidového proteinu z Eremosphaera viridis. J Cell Biol, 51, 499-513.
  11. ^ Badger, M. R., & Price, G. D. (1992). CO2 mechanismus koncentrace u sinic a mikrořas. Physiologia Plantarum, 84 (4), 606-615.
  12. ^ Máguas, C., Griffiths, H., Ehleringer, J., & Serodio, J. (1993). Charakterizace asociací fotobiontů u lišejníků pomocí technik rozlišování uhlíkových izotopů. Stabilní izotopy a vztahy uhlík-voda rostlin, 201-212.
  13. ^ Palmqvist, K. (1993). Fotosyntetický CO2-účinnost použití u lišejníků a jejich izolovaných fotobiontů: možná role CO2-koncentrační mechanismus. Planta, 191(1), 48-56.
  14. ^ Badger, M. R., Pfanz, H., Büdel, B., Heber, U., & Lange, O. L. (1993). Důkazy o fungování fotosyntetického CO2-koncentrační mechanismy u lišejníků obsahujících zelené řasy a fotobionty sinic. Planta,191(1), 57-70.
  15. ^ Smith, E. C. a Griffiths, H. (1996). Mechanismus koncentrace uhlíku na bázi pyrenoidů je přítomen v suchozemských mechorostech třídy Anthocerotae. Planta, 200(2), 203-212.
  16. ^ Brody, M., a Vatter, A. E. (1959). Pozorování buněčných struktur Porphyridium cruentum. The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology, 5 (2), 289-294. PMID  13654450
  17. ^ Sager, R. a Palade, G. E. (1957). Struktura a vývoj chloroplastů v Chlamydomonas I. Normální zelená buňka. The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology, 3 (3), 463-488.PMID  13438931
  18. ^ Engel, Benjamin D; Schaffer, Miroslava; Kuhn Cuellar, Luis; Villa, Elizabeth; Plitzko, Jürgen M; Baumeister, Wolfgang (2015-01-13). „Nativní architektura chloroplastů Chlamydomonas odhalená in situ kryoelektronovou tomografií“. eLife. 4: e04889. doi:10,7554 / eLife.04889. ISSN  2050-084X. PMC  4292175. PMID  25584625.
  19. ^ Wilson, S., West, J., Pickett-Heaps, J., Yokoyama, A., & Hara, Y. (2002). Rotace chloroplastů a morfologická plasticita jednobuněčné řasy Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Phycological research, 50 (3), 183-191.
  20. ^ Holdsworth, Robert H. (01.06.1968). „PŘÍTOMNOST KRYSTALINOVÉ MATICE V PYRENOIDECH DIATOMU ACHNANTHES BREVIPES“. Journal of Cell Biology. 37 (3): 831–837. doi:10.1083 / jcb.37.3.831. ISSN  0021-9525. PMC  2107439. PMID  11905213.
  21. ^ Kowallik, K. (01.07.1969). „Křišťálová mřížka pyrenoidové matice Prorocentrum Micans“. Journal of Cell Science. 5 (1): 251–269. ISSN  0021-9533. PMID  5353655.
  22. ^ A b C Freeman Rosenzweig, Elizabeth S .; Xu, Bin; Kuhn Cuellar, Luis; Martinez-Sanchez, Antonio; Schaffer, Miroslava; Strauss, Mike; Cartwright, Heather N .; Ronceray, Pierre; Plitzko, Jürgen M .; Förster, Friedrich; Wingreen, Ned S .; Engel, Benjamin D .; Mackinder, Luke C. M .; Jonikas, Martin C. (září 2017). „Eukaryotická organela koncentrující CO2 je kapalná a vykazuje dynamickou reorganizaci“. Buňka. 171 (1): 148–162.e19. doi:10.1016 / j.cell.2017.08.008. ISSN  0092-8674. PMC  5671343. PMID  28938114.
  23. ^ Genkov, T., Meyer, M., Griffiths, H., & Spreitzer, R. J. (2010). Byly vytvořeny funkční hybridní enzymy rubisco s malými podjednotkami rostlin a velkými podjednotkami řas RBCS cDNA pro expresi v Chlamydomonas. Journal of Biological Chemistry,285(26), 19833-19841 PMID  20424165
  24. ^ Meyer, M. T., Genkov, T., Skepper, J. N., Jouhet, J., Mitchell, M. C., Spreitzer, R. J., & Griffiths, H. (2012). RuBisCO malé podjednotky α-šroubovice řídí tvorbu pyrenoidů v Chlamydomonas. Sborník Národní akademie věd, 109(47), 19474-19479. PMID  23112177
  25. ^ Mackinder, Luke C. M .; Meyer, Moritz T .; Mettler-Altmann, Tabea; Chen, Vivian K .; Mitchell, Madeline C .; Caspari, Oliver; Rosenzweig, Elizabeth S. Freeman; Pallesen, Leif; Reeves, Gregory; Itakura, Alan; Roth, Robyn; Sommer, Frederik; Geimer, Stefan; Mühlhaus, Timo; Schroda, Michael; Goodenough, Ursula; Stitt, Mark; Griffiths, Howard; Martin C., Jonikas (2016-05-24). „Opakovaný protein spojuje Rubisco za vzniku eukaryotické organely koncentrující uhlík“. Sborník Národní akademie věd. 113 (21): 5958–5963. doi:10.1073 / pnas.1522866113. ISSN  0027-8424. PMC  4889370. PMID  27166422.
  26. ^ Wunder, Tobias; Cheng, Steven Le Hung; Lai, Soak-Kuan; Li, Hoi-Yeung; Mueller-Cajar, Oliver (29. 11. 2018). „Fázová separace, která je základem kompresoru Rubisco na bázi mikrořas na bázi pyrenoidů“. Příroda komunikace. 9 (1): 5076. doi:10.1038 / s41467-018-07624-w. ISSN  2041-1723. PMC  6265248. PMID  30498228.
  27. ^ Zhan, Yu; Marchand, Christophe H .; Maes, Alexandre; Mauries, Adeline; Sun, Yi; Dhaliwal, James S .; Uniacke, James; Arragain, Simon; Jiang, Heng; Zlato, Nicholas D .; Martin, Vincent J. J. (2018-02-26). "Pyrenoidové funkce odhalené proteomikou u Chlamydomonas reinhardtii". PLOS ONE. 13 (2): e0185039. doi:10.1371 / journal.pone.0185039. ISSN  1932-6203. PMC  5826530. PMID  29481573.
  28. ^ Mackinder, Luke C. M .; Chen, Chris; Leib, Ryan D .; Patena, Weronika; Blum, Sean R .; Rodman, Matthew; Ramundo, Silvia; Adams, Christopher M .; Jonikas, Martin C. (2017-09-21). „Prostorový interaktom odhaluje proteinovou organizaci mechanismu koncentrace CO2 na řasách“. Buňka. 171 (1): 133–147.e14. doi:10.1016 / j.cell.2017.08.044. ISSN  0092-8674. PMID  28938113.
  29. ^ McKay, R. M. L., Gibbs, S. P., & Vaughn, K. C. (1991). RuBisCo aktiváza je přítomna v pyrenoidu zelených řas. Protoplasma, 162 (1), 38-45.
  30. ^ Lopez-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Roldan, J. M., & Diez, J. (1985). Nitrátreduktáza zelených řas se nachází v pyrenoidu. Fyziologie rostlin, 79(4), 1006-1010.
  31. ^ López-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Bocanegra, J. A., & Diez, J. (1991). Imunocytochemická lokalizace nitrit reduktázy v zelených řasách. Fyziologie rostlin, 96(3), 699-704.
  32. ^ Yamano, T., Tsujikawa, T., Hatano, K., Ozawa, S. I., Takahashi, Y., & Fukuzawa, H. (2010). Lehké a nízké CO2-závislá lokalizace komplexu LCIB – LCIC v chloroplastu podporuje mechanismus koncentrace uhlíku v Chlamydomonas reinhardtii. Plant and Cell Physiology, 51 (9), 1453-1468.PMID  20660228
  33. ^ Goodenough, Ursula W. (1970). „Divize chloroplastů a tvorba pyrenoidů u Chlamydomonas Reinhardi1“. Journal of Phycology. 6 (1): 1–6. doi:10.1111 / j.1529-8817.1970.tb02348.x. ISSN  1529-8817.
  34. ^ Moroney, J. V. a Ynalvez, R. A. (2007). Navrhovaný mechanismus koncentrace oxidu uhličitého v Chlamydomonas reinhardtii. Eukaryotická buňka, 6 (8), 1251-1259. PMID  17557885
  35. ^ Grossman, A. R., Croft, M., Gladyshev, V. N., Merchant, S. S., Posewitz, M. C., Prochnik, S., & Spalding, M. H. (2007). Nový metabolismus v Chlamydomonas optikou genomiky. Current Opinion in Plant Biology, 10 (2), 190-198 PMID  17291820
  36. ^ Rawat, M., Henk, M. C., Lavigne, L. L. a Moroney, J. V. (1996). Chlamydomonas reinhardtii mutantům bez ribulóza-l, 5-bisfosfátkarboxylázy-oxygenázy chybí detekovatelný pyrenoid. Planta, 198(2), 263-270.
  37. ^ Nassoury, N., Wang, Y., & Morse, D. (2005). Brefeldin a inhibuje cirkadiánní remodelaci struktury chloroplastů v dinoflagellate Gonyaulax. Provoz, 6(7), 548-561. PMID  15941407
  38. ^ Brueggeman, A. J., Gangadharaiah, D. S., Cserhati, M. F., Casero, D., Weeks, D. P., & Ladunga, I. (2012). Aktivace mechanismu koncentrace uhlíku CO2 deprivace se shoduje s masivní transkripční restrukturalizací v Chlamydomonas reinhardtii. The Plant Cell, 24 (5), 1860-1875 PMID  22634764
  39. ^ Xiang, Y., Zhang, J., & Weeks, D. P. (2001). Gen Cia5 řídí tvorbu mechanismu koncentrace uhlíku v Chlamydomonas reinhardtii. Sborník Národní akademie věd, 98(9), 5341-5346 PMID  11309511
  40. ^ Fukuzawa, H., Miura, K., Ishizaki, K., Kucho, K. I., Saito, T., Kohinata, T., & Ohyama, K. (2001). Ccm1, regulační gen kontrolující indukci mechanismu koncentrace uhlíku v Chlamydomonas reinhardtii snímáním CO2 dostupnost. Sborník Národní akademie věd, 98(9), 5347-5352. PMID  11287669
  41. ^ Fang, W., Si, Y., Douglass, S., Casero, D., Merchant, S. S., Pellegrini, M., ... & Spalding, M. H. (2012). Změny v celém transkriptomu Chlamydomonas reinhardtii genová exprese regulovaná oxidem uhličitým a CO2-regulátor koncentračního mechanismu CIA5 / CCM1. The Plant Cell, 24 (5), 1876-1893. PMID  22634760
  42. ^ Badger, M. R., & Price, G. D. (2003). CO2 mechanismy koncentrace v sinicích: molekulární složky, jejich rozmanitost a evoluce. Journal of Experimental Botany, 54(383), 609-622. PMID  12554074
  43. ^ Riding, R. (2006). Kalcifikace sinic, mechanismy koncentrace oxidu uhličitého a proterozoické – kambrické změny v atmosférickém složení. Geobiologie, 4 (4), 299-316.
  44. ^ Meyer, M. a Griffiths, H. (2013). Počátky a rozmanitost eukaryotických CO2-koncentrační mechanismy: poučení pro budoucnost. Journal of experimentální botaniky, 64 (3), 769-786 PMID  23345319.