Zona incerta - Zona incerta - Wikipedia

Zona incerta
Detaily
Identifikátory
latinskýZona incerta
PletivoD065820
TA98A14.1.08.707
TA25707
FMA62038
Anatomické pojmy neuroanatomie

The zona incerta (ZI) je vodorovně protáhlá oblast šedá hmota v subthalamus pod thalamus. Jeho spojení značně vyčnívají přes mozek z mozková kůra dolů do mícha.

Jeho funkce není známa, ačkoli bylo navrženo několik potenciálních funkcí souvisejících s „limbicko-motorickou integrací“, jako je kontrola viscerální aktivity a bolesti; hradlový senzorický vstup a synchronizace kortikálních a subkortikálních mozkových rytmů. Jeho dysfunkce může hrát roli v syndrom centrální bolesti. Bylo také označeno za slibné hluboká stimulace mozku terapeutický cíl pro léčbu Parkinsonova choroba.

Jeho existenci poprvé popsal Auguste Forel v roce 1877 jako „region, o kterém nelze říci nic jistého“.[1][2] O sto třicet let později v roce 2007 Nadia Urbain a Martin Deschênes z Université Laval poznamenal, že „zona incerta patří mezi nejméně studované oblasti mozku; její název se neobjevuje ani v rejstříku mnoha učebnic.“[3]

Struktura

Tento jádro je umístěn mediálně do vnitřní kapsle, ventrálně k thalamus, a sousedí s thalamické retikulární jádro.[4] Jádro odděluje lentikulární fasciculus z thalamický fasciculus (známé také jako „pole H1 Forelu“). Jeho buňky jsou velmi heterogenní a velmi se liší svým tvarem a velikostí. Jeho chemoarchitektura je také různorodá a obsahuje až 20 různých typů neurochemicky definovaných buněk. Bylo poznamenáno, že „existuje několik diencefalických oblastí, které mají tolik buněčné a neurochemické rozmanitosti“.[2]

V krysa obvykle jsou identifikovány čtyři oblasti.[5][6][7]

  • rostrální sektor, který má hustě zabalené vřetenovité buňky a rozptýlené větší oválné buňky.
  • hřbetní sektor, který má středně velké buňky oválného tvaru.
  • ventrální sektor tvořený středně velkými multipolárními nebo fusiformně tvarovanými buňkami, které jsou hustěji zabalené než buňky v hřbetním sektoru
  • kaudální sektor složený z malých a středních somat, které jsou buď multipolární, fusiformní nebo zaobleného tvaru, společně se skupinou velmi velkých buněk ve tvaru multipolárního těla umístěných mediálně. Toto se někdy nazývá motorická část jádra zona incerta.[8] Jedná se o oblast zaměřenou na oblast hluboké stimulace mozku, když je při léčbě Parkinsonovy choroby zaměřena zonální incerta.[8]

V těchto oblastech chybí jasné hranice bez buněk a spojují se do sebe.[2]

Neurony zonální incerta mají dendrity se širokým rozpětím 0,8 mm a jejich axony vydávají kolaterály, které se v zonální incerta lokálně vyskytují a poskytují prostředky pro boční inhibice. Bylo popsáno, že ventrální oblast zonální incerty má „síť GABAergický buňky s rozšířeným propojením, takže buňky v jednom subsektoru mohou ovlivňovat aktivitu buněk v jiném subsektoru ".[3]

Zonální incerta společně s hypotalamem je jednou ze dvou oblastí mozku, které produkují neuropeptid melanin koncentrující hormon.[9] Dopaminergní ty jsou také častější.[7] Kromě toho existují populace produkujících buněk somatostatin, angiotensin II a hormon stimulující melanocyty.[7]

Připojení

Zona incerta má spojení s mozková kůra, diencephalon, bazální ganglia, mozkový kmen a mícha.

Mozková kůra

Projekce do zonální incerty vznikají napříč kortikální římsou z čelní do týlní laloky. Nejtěžší projekce jsou z cingulate cortex, čelní a temenní oblastech. Zdá se, že oblast hlavy těla z těchto oblastí má největší zastoupení v zonální incerta. Tyto projekce přednostně směřují na kortikální vrstva Já neurony.[10] Existují projekce od zonální incerty zpět do mozkové kůry.[11]

Diencephalon

Projekce s diencephalonem jsou vzájemné a hlavně k thalamus tak jako intralaminární jádro (parafascikulární jádro a centrální boční jádro ) a jádra vyššího řádu, jako je laterální zadní jádro. Zonální incerta se vyhýbá jádrům thalamu primárních smyslových oblastí, jako je ventrální zadní jádro somatosenzorického systému a boční geniculate vizuálního systému.[12] Rostral zona incerta také posílá inhibiční projekce do paraventrikulárního thalamu s GABAergní neurotransmisí.[13]

Hypotalamus

Projekce do hypotalamu skrz incertohypotalamická cesta jít hlavně do paraventrikulárních oblastí jádra v přední hypotalamus, laterální hypotalamus, boční preoptická oblast, horizontální diagonální pás Broca a parvocelulární oblast paraventrikulárního jádra.[14]

Bazální ganglia

Zona incerta je spojena v bazálních gangliích s substantia nigra (oba pars compacta a pars reticulata ) a pedunkulopontinní tegmentální jádro (ale pouze jeho oblast pars dissipata). Má také méně důležitá spojení s entopedunkulární jádro a globus pallidus. Tyto projekce jsou glutamátergní a spíše vzrušující než GABAergický a inhibiční.[15] Zona incerta také přijímá vstupy z těchto oblastí.

Mozeček

The mozeček posílá významný počet vláken do zonální incerty.[16] Tyto projekce pocházejí z různých mozečkových jader a jsou glutamatergické. Vzhledem k mozečkovým příspěvkům k motorickému učení, načasování a koordinaci budou mít pravděpodobně interakce mezi mozečkem a zonální incerta zásadní vliv na motorické funkce.

Mozkový kmen

Zona incerta přijímá vstup z mnoha částí jader mozkového kmene, včetně periaqueductal šedá, raphe jádra, thalamické retikulární jádro a hluboké vrstvy superior colliculus. Je regulován vstupy z mozkového kmene cholinergní jádra, jako je Laterodorsální tegmentální jádro a pedunkulopontinové jádro na jeho neuronech muskarinové receptory.[17]

Mícha

Přidružení společnosti Zona incerta končí v rámci mícha šedá hmota, zejména přední roh, zatímco páteřní projekce zpět do zonální incerty vznikají z buněk umístěných napříč zadní roh a střední šedá.

jiný

Zona incerta má také spojení s amygdala, bazální přední mozek, osmoreceptory v subfornický orgán, čichová žárovka, zadní hypofýza a habenula.

Některé z těchto projekcí se objevují v registru; reprezentace stejné části těla v kůře a míchu se připojují ke stejným oblastem v zonální incerta.[18] Je tomu tak pravděpodobně u superior colliculus.[19]

Funkce

Činnosti vnitřního přežití.

Zona incerta řídí takové činnosti, jako je příjem vody a jídla, sexualita a kardiovaskulární aktivita. Tato kontrola souvisí s jejími účinky na blízké okolí zadní hypotalamus se kterými sdílí podobná spojení a neurochemicky definované typy buněk.[2] Kromě toho vyvolává aktivace neuronů GABA v rostrální zonální incerta záchvaty přejídání s upřednostňováním sladkého a tučného jídla. Inhibiční projekce od zona incerta k paraventrikulárnímu thalamu přispívá k přejídání způsobenému aktivací neuronů zona incerta GABA.[13]

Zonální incerta přijímá vstup bolesti prostřednictvím spinothalamický trakt a ukázalo se, že to řídí aktivitu dráhy přenosu bolesti v zadním thalamu.[12]

Elektrická nebo chemická stimulace zonální incerty vytváří pohyby spojené s limbikou, jako jsou pohyby spojené s obrannou orientací a kopulací.[20]

Senzoricko-motorické činnosti.

V klidu je smyslový vstup do vyšších smyslových oblastí mozkové kůry veden přes thalamus. Kromě toho bylo navrženo, aby zona incerta poskytovala dezinhibiční mechanismus tohoto hradla shora dolů, pokud existuje senzoricko-motorická aktivita, jako je taktilní Použití vousky.[3][21]

To bylo také spojeno se změnami senzorického hradlování mezi spánkem a bděním. V tomto případě dochází k zona incerta zprostředkované inhibici thalamových jader, jako je somatosenzorický zadní mediální thalamus. To je nejsilnější, když cholinergní vstup do zóny zóny je snížen jako během spánek s pomalými vlnami a během anestézie. Důsledek toho byl vysvětlen při zpracování informací:

Výsledkem je, že neurony zadního mediálního thalamu nereagují na vzestupné smyslové vstupy a fungují primárně v režimu „vyššího řádu“, který se týká přenosu transkortikálních informací. Naproti tomu zvýšená cholinergní aktivita během bdělosti a zvýšená bdělost potlačuje inhibici zprostředkovanou zonou incerta, čímž uvolňuje zadní thalamusové reakce na vzestupné vstupy.[17]

Zona incerta se promítá do superior colliculus a tyto odkazují na zahájení orientace pohybů očí a hlavy. Například u opic se neuronální aktivita v zóně incerta „pozastaví“ před začátkem sakády a obnoví se na konci saskády.[22]

Synchronizace kortikálních a subkortikálních mozkových rytmů a integrace.

Bylo navrženo, aby vstup GABAergic přijímaný z mozkové kůry synchronizoval rytmy thalamokortikálního a mozkového kmene tím, že poskytuje spojení mezi výstupem bazálních ganglií a cerebello-thalamovou kortikální smyčkou.[8][23] To mu umožňuje synchronizovat oscilace generované bazálními gangliemi během přípravy a provádění zamýšlených pohybů. Jednou z funkcí smyčky je přenášet pohybové instrukce do motorické kůry prostřednictvím výstupu zona incerta do ventrální laterální jádro neurony v cerebello-thalamokortikální smyčce a do mozkový kmen motorické neurony v mediální retikulární formace a střední mozek extrapyramidové plocha. Tímto způsobem se synchronizují oblasti bazálních ganglií, které se podílejí na plánování a provádění pohybu, s těmi v mozkovém kmeni, které ovládají axiální a proximální končetinové svaly, s těmi oblastmi v motorické kůře, které ovládají pohyby distálních končetin.[8]

Syntéza

John Mitrofanis v University of Sydney navrhl obecnou teorii, která by mohla být základem některých výše uvedených skutečností.

Zonální incerta je v pozici, aby vytvořila prvotní synaptické rozhraní diencephalonu, spojující různé smyslové kanály s vhodnými viscerálními, vzrušujícími, pozorovacími a pohybově-pohybovými odpověďmi. Různé smyslové vstupy, ať už exteroreceptivní (somatické) nebo interoreceptivní (viscerální), ovlivňují tyto činnosti řízením buněk zona incerta s různými projekčními vzory a funkcemi; každá z těchto buněk může být umístěna v různých sektorech zóny ... V zásadě se navrhuje, aby zona incerta měla cesty k integraci jak exteroreceptivních (např. somatosenzorických), tak interoreceptivních (např. žízeň) senzorických výzev, takže viscerální aktivita, vzrušení , pohyb a pozornost nebo pohyb těla jsou pozměněny a / nebo generovány. Zonální incerta by mohla tvořit neurální výklenek v thalamu, odkud jsou tyto reakce „přijímány“ okamžitě, aby poskytly okamžitou odpověď.[2]

Klinický význam

Parkinsonova choroba

Parkinsonova choroba může narušit zonální incertu, protože je hyperaktivní u experimentálních zvířat s parkinsonským onemocněním.[24] U lidí s Parkinsonovou chorobou chirurgická léze zonální incerta zmírňuje jejich parkinsonské motorické příznaky.

Hluboká stimulace mozku subtalamického jádra u pacientů s Parkinsonovou chorobou identifikovalo zona incerta jako slibnou cílovou oblast pro efektivní terapii.[25] Na rozdíl od hluboké bilaterální stimulace ventrální laterální jádro taková stimulace zonální incerty zlepšuje všechny aspekty třes včetně distálních a proximálních částí končetin a těla obecněji.[8] K tomu dochází také bez dysartrie a nerovnováha protože tato stimulace nepřerušuje proprioceptivní senzace a zpracování jemná motorika pohyby hlasivky.

Vědci zjistili, že „Ventrální laterální jádro je již dlouho zavedeno jako účinný chirurgický cíl pro kontrolu třesu v distálních končetinách, včetně třesu podle Parkinsonovy choroby. Protože však přijímá převážně cerebelární aferenty a žádné přímé aferenty bazálních ganglií, je důvod, proč je účinný při kontrola třesu Parkinsonovy choroby zůstala paradoxem. Vedení abnormálních oscilací generovaných v bazálních gangliích u Parkinsonovy nemoci do ventrálního laterálního jádra prostřednictvím zóny zóny by proto vysvětlilo tento paradox a také vysvětlilo, proč jsme pozorovali takový silný účinek proti třesu ze stimulace zona incerta u našich pacientů s Parkinsonovou chorobou “[8]

Studie dále poznamenala, že hluboká stimulace mozku při zonální incerta „je účinná při potlačení všech složek třesu, které ovlivňují jak distální, tak proximální část těla. Tyto výsledky, pokud jsou replikovány ve větších randomizovaných kontrolovaných studiích, mají důležité důsledky pro náš současný chirurgický zákrok léčba pacientů s třesem a ukazující na slibnější cílovou oblast než ventrální laterální jádro thalamu. “[8]

Syndrom centrální bolesti

Syndrom centrální bolesti je bolest iniciované nebo způsobené zraněním nebo dysfunkcí v centrální nervový systém. Nedávný výzkum naznačuje, že vývoj a udržování takové bolesti by mohlo souviset s abnormální inhibiční regulací zonální incerta zadního thalamu.[12] Bylo navrženo, že existuje

významné potlačení spontánní i evokované aktivity v inhibičních neuronech v zona incerta a abnormálně vysoká spontánní a evokovaná aktivita neuronů v zadním thalamu u zvířat se syndromem centrální bolesti. Pozitivní souvislost mezi behaviorálními a neurofyziologickými prahovými hodnotami u potkanů ​​se syndromem centrální bolesti je v souladu s kauzální rolí pro potlačené incerto-talamické vstupy u syndromu centrální bolesti.[12]

Reference

  1. ^ Forel, srpen (1877). „Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung“. Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten (v němčině). 7 (3): 393–495. doi:10.1007 / bf02041873. ISSN  0003-9373.
  2. ^ A b C d E Mitrofanis, J. (2005). „Nějaká jistota pro„ zónu nejistoty “? Zkoumání funkce zonální incerty“. Neurovědy. 130 (1): 1–15. doi:10.1016 / j.neuroscience.2004.08.017. ISSN  0306-4522. PMID  15561420.
  3. ^ A b C Urbain, N .; Deschênes, M. (listopad 2007). "Motorická kůra brání vibrační reakce v thalamokortikální projekční dráze". Neuron. 56 (4): 714–725. doi:10.1016 / j.neuron.2007.10.023. ISSN  0896-6273. PMID  18031687.
  4. ^ Alberts, Daniel; et al. (2012). Dorlandův ilustrovaný lékařský slovník (32. vydání). Philadelphia, PA: Saunders / Elsevier. p. 2092. ISBN  978-1-4160-6257-8.
  5. ^ Kolmac, C .; Mitrofanis, J. (1999). „Distribuce různých neurochemikálií v zonální incerta: imunocytochemická a histochemická studie“. Anatomie a embryologie. 199 (3): 265–280. doi:10,1007 / s004290050227. PMID  10068092.
  6. ^ Kawana, E; Watanabe, K (1981). "Cytoarchitektonická studie zonální incerty u krysy". Journal für Hirnforschung. 22 (5): 535–41. ISSN  0021-8359. PMID  7328309.
  7. ^ A b C Mitrofanis, J .; Ashkan, K .; Wallace, A .; Benabid, L. (červenec 2004). „Chemoarchitektonické heterogenity v zonální incerta primátů: klinické a funkční důsledky“. Journal of Neurocytology. 33 (4): 429–440. doi:10.1023 / B: NEUR.0000046573.28081.dd. ISSN  0300-4864. PMID  15520528.
  8. ^ A b C d E F G Plaha, P .; Khan, S .; Gill, S. (květen 2008). "Bilaterální stimulace kaudálního jádra zona incerta pro kontrolu třesu". Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie. 79 (5): 504–513. doi:10.1136 / jnnp.2006.112334. ISSN  0022-3050. PMID  18037630.
  9. ^ Bittencourt, J. C .; Presse, F .; Arias, C .; Peto, C .; Vaughan, J .; Nahon, J.-L .; Vale, W .; Sawchenko, P. E. (8. května 1992). „Melanin-koncentrující se hormonální systém mozku potkana: Imuno- a hybridizační histochemická charakterizace“. The Journal of Comparative Neurology. 319 (2): 218–245. doi:10,1002 / k.903190204. ISSN  0021-9967. PMID  1522246.
  10. ^ Lin, CS; Nicolelis, MA; Schneider, JS; Chapin, JK. (1990). "Hlavní přímá cesta GABAergic od zóny incerta k neokortexu". Věda. 248 (4962): 1553–6. doi:10.1126 / science.2360049. PMID  2360049.
  11. ^ Nicolelis, M .; Chapin, J. K .; Lin, R. C. (1992). „Somatotopické mapy v zonální incerta přenášejí paralelní GABAergní somatosenzorické dráhy do neokortexu, superior colliculus a mozkového kmene“. Výzkum mozku. 577 (1): 134–141. doi:10.1016 / 0006-8993 (92) 90546-L. PMID  1521138.
  12. ^ A b C d Masri, R .; Quiton, L .; Lucas, M .; Murray, D .; Thompson, M .; Keller, A. (červenec 2009). „Zona incerta: role v centrální bolesti“. Journal of Neurophysiology. 102 (1): 181–191. doi:10.1152 / jn.00152.2009. ISSN  0022-3077. PMC  2712264. PMID  19403748.
  13. ^ A b Zhang, Xiaobing; van den Pol, Anthony N. (25. května 2017). „Rychlé přejídání a přírůstek tělesné hmotnosti díky aktivaci neuronů GABA zona incerta“. Věda. 356 (6340): 853–859. doi:10.1126 / science.aam7100. ISSN  0036-8075. PMC  6602535. PMID  28546212.
  14. ^ Wagner, C .; Eaton, M .; Moore, K .; Lookingland, K. (1995). „Eferentní projekce z oblasti mediální zonální incery obsahující dopaminergní neurony A13: studie sledování dráhy anterográdního traktu PHA-L u potkanů.“ Výzkum mozku. 677 (2): 229–997. doi:10.1016 / 0006-8993 (95) 00128-D. PMID  7552247.
  15. ^ Heise, C.E .; Mitrofanis, J. (leden 2004). „Důkazy o glutamatergické projekci ze zonální incerty do bazálních ganglií krys“. The Journal of Comparative Neurology. 468 (4): 482–495. doi:10.1002 / kne.10971. ISSN  0021-9967. PMID  14689481.
  16. ^ Teune, T. M .; Van Der Burg, J .; Van Der Moer, J .; Voogd, J .; Ruigrok, T. J. H. (2000). "Topografie cerebelárních jaderných projekcí do mozkového kmene u krysy". Mozečkové moduly: Molekuly, morfologie a funkce. Pokrok ve výzkumu mozku. 124. str. 141–172. doi:10.1016 / S0079-6123 (00) 24014-4. ISBN  9780444501080. PMID  10943123.
  17. ^ A b Trageser, C .; Burke, A .; Masri, R .; Li, Y .; Sellers, L .; Keller, A. (září 2006). "Stavově závislé hradlování senzorických vstupů pomocí zona incerta". Journal of Neurophysiology. 96 (3): 1456–1463. doi:10.1152 / jn.00423.2006. ISSN  0022-3077. PMC  1764852. PMID  16775205.
  18. ^ Shaw, V. E .; Mitrofanis, J. (2001). „Laminování buněk páteře vyčnívajících do zonální incerty krys“. Journal of Neurocytology. 30 (8): 695–704. doi:10.1023 / A: 1016529817118. PMID  12118157.
  19. ^ Shaw, V .; Mitrofanis, J. (prosinec 2002). "Anatomický důkaz somatotopických map v zonální incertě krys". Anatomie a embryologie. 206 (1–2): 119–130. doi:10.1007 / s00429-002-0280-7. ISSN  0340-2061. PMID  12478373.
  20. ^ Edwards, DA; Isaacs, S (1991). „Zona incerta léze: účinky na páření, preference partnerů a další sociálně-sexuální chování“. Behaviorální výzkum mozku. 44 (2): 145–50. doi:10.1016 / S0166-4328 (05) 80019-1. PMID  1751005.
  21. ^ Lavallée, P .; Urbain, N .; Dufresne, C .; Bokor, H .; Acsády, L .; Deschênes, M. (srpen 2005). „Dopředná inhibiční kontrola senzorických informací v thalamových jádrech vyššího řádu“. Journal of Neuroscience. 25 (33): 7489–7498. doi:10.1523 / JNEUROSCI.2301-05.2005. ISSN  0270-6474. PMC  2670454. PMID  16107636.
  22. ^ Ma, T. P. (listopad 1996). „Omnivektorální pauza neuronů v zonální incerta primátů související s kaskádou“. NeuroReport. 7 (15–17): 2713–2716. doi:10.1097/00001756-199611040-00061. ISSN  0959-4965. PMID  8981453.
  23. ^ Barthó, P .; Slézia, A .; Varga, V .; Bokor, H .; Pinault, D .; Buzsáki, G .; Acsády, L. (únor 2007). „Kortikální kontrola zonální incerty“. Journal of Neuroscience. 27 (7): 1670–1681. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3768-06.2007. ISSN  0270-6474. PMC  2670453. PMID  17301175.
  24. ^ Périer, C; Vila, M; Féger, J; Agid, Y; Hirsch, EC (2000). „Funkční aktivita neuronů zona incerta je změněna po nigrostriatální denervaci u hemiparkinsonských potkanů“. Experimentální neurologie. 162 (1): 215–24. doi:10.1006 / ex.1999,7331. PMID  10716902.
  25. ^ Sun, A .; Yu, H .; Spooner, J .; Tatsas, D .; Davis, T .; Abel, W .; Kao, C .; Konrad, E. (srpen 2008). "Posmrtná analýza po 71 měsících hluboké mozkové stimulace subtalamického jádra pro Parkinsonovu chorobu". Journal of Neurosurgery. 109 (2): 325–329. doi:10.3171 / JNS / 2008/109/8/0325. ISSN  0022-3085. PMID  18671648.

externí odkazy