Patosystém - Pathosystem - Wikipedia
A patosystém je subsystém z ekosystém a je definován fenoménem parazitismu. Rostlinným patosystémem je hostitelský druh, který je rostlinou. The parazit je jakýkoli druh, ve kterém jedinec tráví významnou část svého života obýváním jednoho hostitelského jedince a získáváním živin z něj. Parazitem tedy může být hmyz, roztoč, hlístice, parazitický krytosemenný, houba, bakterie, mykoplazma, virus nebo viroid. Ostatní spotřebitelé, například savčí a ptačí býložravci, kteří se pasou na populacích rostlin, se však obvykle považují mimo koncepční hranice rostlinného patosystému.[1]
Hostitel má vlastnost odolnosti vůči parazitům. A parazit má vlastnost parazitické schopnosti na hostiteli. Parazitismus je interakce těchto dvou vlastností. Hlavním rysem konceptu patosystému je, že se týká parazitismu, a nezabývá se samotným studiem hostitele nebo parazita. Dalším rysem konceptu patosystému je, že parazitismus je studován z hlediska populací, na vyšších úrovních a z ekologických aspektů systému. Koncept patosystému je také multidisciplinární. Sdružuje různé vědní obory, jako je entomologie, nematologie, rostlinná patologie, a pěstování rostlin. Platí také pro volně žijící populace a pro zemědělské, zahradnické a lesní plodiny a pro tropické, subtropické, jakož i obživu a komerční zemědělství.
V divokém rostlinném patomu se projevuje populace hostitele i parazita genetická rozmanitost a genetická flexibilita. Naopak v a oříznutí patosystém, hostitelská populace obvykle vykazuje genetickou uniformitu a genetickou nepružnost (tj. klony, čisté linie, hybridní odrůdy) a populace parazitů předpokládá srovnatelnou uniformitu. Tento rozdíl znamená, že divoký patosystém může reagovat výběrové tlaky, ale to patologický systém plodin nemá. To také znamená, že systém zamykání (viz níže) může fungovat v patologickém systému divokých rostlin, ale ne v patologickém systému plodin.
Rovnováha pathosystému znamená, že parazit neohrožuje přežití hostitele; a že odpor v hostiteli neohrožuje přežití parazita. To je zřejmé z evolučního přežití divokých rostlinných systémů, jako systémů, během období geologický čas.[2]
Vztah gen-pro-gen[3] je přibližný botanický ekvivalent antigeny a protilátky u savců. Pro každý gen rezistence v hostiteli existuje odpovídající nebo odpovídající gen u parazita. Když se geny parazita shodují s geny hostitele, rezistence nefunguje.
V rostlinách existují dva druhy rezistence vůči parazitům:
- Svislý odpor[4] zahrnuje vztah gen-pro-gen. Tento druh rezistence je geneticky kontrolován jednotlivými geny, i když několik takových genů může být přítomno u jediného hostitele nebo parazita. Svislý odpor je pomíjivý odpor, protože působí proti některým kmenům parazita, ale ne jiným,[4] podle toho, zda dojde ke shodě. v zemědělství, vertikální odpor vyžaduje rodokmenový chov a zpětný kříž. Byl to odpor volby během dvacátého století.
- Vodorovný odpor[4] nezahrnuje vztah mezi geny. Je to odpor, který po vyrovnání vertikálního odporu vždy zůstane. Je geneticky řízena polygeny a je to trvalý odpor, jak svědčí mnoho starověkých klonů. Jeho použití v zemědělství vyžaduje chov populace a opakovaný hromadný výběr.
Infekce je kontakt mezi parazitem a jedním hostitelem za účelem parazitismu. Existují dva druhy infekce:
- Allo-infekce[5] znamená, že parazit pochází od svého hostitele a musí k němu cestovat. První infekce každého jednotlivého hostitele musí být aloinfekce. Vertikální odpor může řídit pouze aloinfekci. Normálně to dělá se systémem blokování (viz níže), který snižuje podíl aloinfekcí, které odpovídají infekcím.
- Automatická infekce[5] znamená, že parazit pochází z nebo v hostiteli, kterého infikuje. Autoinfekci a všechny důsledky odpovídající aloinfekce lze ovládat pouze pomocí vodorovný odpor. Důvodem je, že parazit jedinec reprodukuje nepohlavně produkovat a klon (nebo se reprodukuje sexuálně a rychle dosáhne stejnorodost auto-infekce je tedy odpovídající infekce.
An epidemický je růst populace parazita, který se uskutečňuje na úkor populace hostitele. Existují dva druhy epidemie:
- Kontinuální epidemie[1] nepřerušujte parazitismus; nemají žádné vztahy mezi geny; zahrnují evergreen stromy a některé trvalka byliny.
- Přerušované epidemie[1] pravidelně parazitovat, kvůli nepřítomnosti hostitelské tkáně během nepříznivého období, jako je mírná zima nebo tropické počasí suchá sezóna; často mají vztah gen-pro-gen proti některým svým parazitům; zahrnují jednoleté rostliny, některé vytrvalé byliny a listy a plody opadavý stromy a keře.
Vztah gen-pro-gen - model n / 2
Model n / 2 (vyslovuje se buď „en over two“ nebo „half en“) naznačuje způsob fungování vztahu gen-pro-gen v patologickém systému divoké rostliny.[6] Zjevně funguje jako systém blokování, ve kterém má každý jedinec hostitele a parazita polovinu genů ve vztahu gen za gen (tj. Geny n / 2, kde n je celkový počet párů genů v tomto vztahu) . Každý gen v hostiteli je ekvivalentem stavítka v mechanickém zámku a každý gen v parazitovi je ekvivalentem zářezu na mechanickém klíči. Za předpokladu, že každá kombinace n / 2 genů se vyskytuje se stejnou frekvencí a s náhodným rozdělením v populacích hostitele i parazita, bude frekvence odpovídající aloinfekce snížena na minimum. Například se šesti páry genů by měl každý hostitel a jedinec parazita tři geny a bylo by tam dvacet různých zámků a klíčů; se systémem dvanácti genů by existovalo 924 zámků a klíčů se šesti geny. Vzhledem ke stejné frekvenci a náhodnému rozdělení každého zámku a klíče by frekvence odpovídající aloinfekce byla 1/20, respektive 1/924. Tyto údaje jsou získány z binomická expanze ilustrováno Pascalův trojúhelník.[7][6]
Tento systém blokování nemůže fungovat v patologickém systému plodin, ve kterém má hostitelská populace genetickou uniformitu. Plodinový systém je obvykle ekvivalentem všech dveří ve městě, které mají stejný zámek, a každý hospodář má stejný klíč, který se hodí ke každému zámku. Systém uzamčení je zničen uniformitou a to je přesně to, čeho jsme dosáhli při ochraně našich geneticky uniformních plodin vertikálním odporem. Vysvětluje také, proč je vertikální odpor dočasným odporem v zemědělství. Tento typ chyby se nazývá suboptimalizace a je výsledkem práce na příliš nízké úrovni systému. Systém zamykání je naléhavá vlastnost, kterou lze pozorovat pouze na úrovni systémů patosystému. Srovnatelným biologickým vznikem je školní docházka Ryba a hejno ptactvo, které nelze pozorovat na žádné úrovni systému pod úrovní populace. Model n / 2 je také nejdůležitější hypotézou, která vychází z konceptu patosystému.[2] Lze také tvrdit, že vztah mezi geny musí fungovat na základě heterogenita v divokém patosystému, protože hrubá nestabilitaboom a poprsí '[4] moderního šlechtění rostlin by nemělo žádnou evoluční hodnotu přežití.[2]
Vztah gen-pro-gen se může vyvinout pouze v diskontinuálním patosystému.[1] Je to proto, že funguje jako systém zamykání. Odpovídající aloinfekce je ekvivalentem odemknutého zámku. S koncem sezóny zmizí všechny odpovídající (tj. Odemčené) hostitelské tkáně. S nástupem nového vegetačního období veškerá diskontinuální hostitelská tkáň (např. Nové listy listnatého stromu, nově vyklíčená roční sazenice nebo nově se objevující tkáň vytrvalé byliny) nemá obdoby a každý hostitelský jedinec má fungující vertikální odpor. Toto je ekvivalent opětovného zamykání. Toto střídání shody a nesouhlasu (nebo odblokování a opětovné zamykání) je podstatnou vlastností jakéhokoli systému zamykání a je možné pouze v diskontinuálním patosystému. Naopak, v kontinuálním patosystému je potřeba pouze jedna odpovídající aloinfekce na každém hostitelském jedinci, aby byl tento jedinec parazitován po zbytek svého života, což v případě některých vždyzelených stromů může vydržet po staletí. Vztah gen-pro-gen je v takovém patosystému zbytečný a v důsledku toho se nebude vyvíjet.
Plodiny pocházející z kontinuálního divokého patosystému (např. aroidy, banán, maniok, citrusy, kakao, kokos, datlovník, zázvor, mango, palmový olej, oliva, papája, ananas, pyrethrum, sisal, cukrová třtina, sladké brambory, čaj, kurkuma, vanilka, sladké brambory) nemají gen pro genové vztahy, nevydržím několik chybných zpráv o opaku.
Vodorovný odpor
Horizontální rezistence je rezistence, která vždy zůstává po výskytu odpovídající aloinfekce.[5] Postulovat, že nedochází k horizontálnímu odporu, by znamenalo postulovat absolutní náchylnost. Taková úroveň citlivosti je experimentálně neprokázaná a je teoreticky nemožná. Vodorovný odpor je polygenicky zděděný a může být vystaven na jakékoli úrovni mezi jeho minimem a maximem. Jeho maximální úroveň by měla zajistit prakticky úplnou kontrolu parazita za podmínek maximální epidemiologické kompetence.[2] Chov pro komplexní horizontální rezistenci bude vyžadovat současné kvantitativní vylepšení a nakonec ovládne všechny parazity, kteří mají epidemiologickou kompetenci v konkrétním agroekosystému.[6] (5). Protože je však epidemiologická kompetence tak proměnlivá, a kultivar který je v rovnováze s jedním agroekosystémem, bude pravděpodobně nevyvážený v jiném agroekosystému a bude mít přílišnou odolnost vůči některým parazitům a příliš malou vůči jiným.
Zvláštní význam má koncept interference parazitů, který poprvé definoval Vanderplank,[8] kdo to nazval kryptickou chybou v polních pokusech. Parazitní interference neovlivňuje demonstraci vertikálního odporu, ale může zcela zničit důkazy o vysokých úrovních horizontálního odporu.[2] Tento faktor, který byl uznán teprve nedávno, do značné míry vysvětluje téměř úplné zanedbání horizontálního odporu během dvacátého století.
Čím větší je oblast uniformní hostitelské populace s jediným vertikálním odporem, tím nebezpečnější se tento odpor stává. Důvodem je zvýšený selekční tlak pro porovnávajícího parazita a zvýšená ztráta, když k přiřazení skutečně dojde. Čím větší je oblast rovnoměrnosti vertikálního odporu, tím větší je nebezpečí.[2][4] Naopak, čím větší je oblast jednotné populace hostitele s vysokými vodorovnými odpory, tím účinnější je vodorovný odpor. Důvodem je to, že interference parazitů klesá, jak se zvětšuje plocha horizontálně rezistentní populace hostitele, a je to nejméně tehdy, když celá plodina regionu má vysokou úroveň horizontálního odporu ve všech svých kultivarech. Čím větší je oblast rovnoměrnosti vodorovného odporu, tím větší je bezpečnost.[2]
Při šlechtění plodin pro horizontální odolnost vůči jejich parazitům je třeba považovat disciplíny šlechtění rostlin, patologii rostlin a entomologii plodin za sloučené do jediné disciplíny.
Reference
- ^ A b C d Robinson, Raoul A. (1987) Host Management in Crop Pathosystems. Macmillan, New York, Collier-Macmillan, Londýn, 263pp
- ^ A b C d E F G Robinson, R.A. (2010) Self-Organizing Agro-Ecosystems; Vydávání sdílených knih http://www.sharebookspublishing.com
- ^ Flor, H. H. (1942); "Dědičnost patogenity u Melampsora lini." Phytopath., 32; 653-669.
- ^ A b C d E Vanderplank, J. E. (1963); "Nemoci rostlin; Epidemie a kontrola. “ Academic Press, New York & London, 349pp.
- ^ A b C Robinson, R.A. (1976); "Plant Pathosystems." Springer-Verlag, Berlín, Heidelberg, New York, 184 bodů.
- ^ A b C Robinson, R.A. (1996) Návrat k odporu; Chovné rostliny ke snížení závislosti na pesticidech “. agAccess, Davis, Kalifornie, 480pp.
- ^ Osoba, C.O. (1959); "Vztahy gen pro gen v systémech hostitel-parazit." Umět. J. Bot. 37; 1101-1130.
- ^ Vanderplank, J. E. (1968); "Odolnost vůči chorobám u rostlin." Academic Press, New York & London, 206pp.