Physcomitrella patens - Physcomitrella patens

Physcomitrella patens
Physcomitrella.jpg
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Plantae
Divize:Bryophyta
Třída:Bryopsida
Podtřída:Funariidae
Objednat:Funariales
Rodina:Funariaceae
Rod:Physcomitrella
Druh:
P. patens
Binomické jméno
Physcomitrella patens
Synonyma  [1]
  • Phascum patens Hedw.
  • Aphanorrhegma patens (Hedw.) Lindb.
  • Ephemerum patens (Hedw.) Hampe
  • Genthia patens (Hedw.) Bayrh.
  • Physcomitrium patens (Hedw.) Mitt.
  • Stanekia patens (Hedw.) Opiz

Physcomitrella patens, šířící se pozemské mechy,[2] je mech (mechorost) používaný jako a modelový organismus pro studium evoluce, vývoje a fyziologie rostlin.

Distribuce a ekologie

Physcomitrella patens je raný kolonista vystaveného bahna a země kolem okrajů kaluží vody.[3][4] P. patens má disjunktní distribuce v mírný části světa, s výjimkou Jižní Ameriky.[5] Standardním laboratorním kmenem je izolát "Gransden", sbíraný H. Whitehouse z Gransden Wood, v Cambridgeshire v roce 1962.[3]

Modelový organismus

Viz také: Vyřazovací mech

Mechy sdílejí základní genetické a fyziologické procesy s cévnatých rostlin, ačkoli se tyto dvě linie počátkem evoluce suchozemských rostlin lišily.[6] Srovnávací studie mezi moderními představiteli těchto dvou linií může poskytnout pohled na vývoj mechanismů, které přispívají ke složitosti moderních rostlin.[6] V tomto kontextu, P. patens se používá jako modelový organismus.

P. patens je jedním z mála známých mnohobuněčné organismy s vysoce účinným homologní rekombinace.[7][8] což znamená, že exogenní Sekvence DNA může být zaměřen na konkrétní genomickou pozici (technika zvaná genové cílení ) vytvořit knockout mechy. Tento přístup se nazývá reverzní genetika a je to mocný a citlivý nástroj ke studiu funkce geny a v kombinaci se studiemi na vyšších rostlinách, jako je Arabidopsis thaliana, lze použít ke studiu molekulárních rostlin vývoj.

Cílená delece nebo alterace genů mechu závisí na integraci krátkého řetězce DNA v definované poloze v genom hostitelské buňky. Oba konce tohoto řetězce DNA jsou konstruovány tak, aby byly identické s tímto specifickým genový lokus. Konstrukt DNA se poté inkubuje s mechem protoplasty v přítomnosti polyethylenglykol. Jako jsou mechy haploidní organismy, regenerující se mechová vlákna (protonemata ) lze přímo testovat na genové cílení do 6 týdnů pomocí PCR metody.[9] První studie využívající vyřazovací mech se objevila v roce 1998 a byla funkčně identifikována ftsZ jako klíčový gen pro rozdělení an organela v eukaryot.[10]

Navíc, P. patens se stále více používá v biotechnologie. Příkladem je identifikace genů mechu s důsledky pro zlepšení plodin nebo lidské zdraví[11] a bezpečná výroba komplexu biofarmaka v mechové bioreaktory.[12] Mnohonásobným genem knokaut Physcomitrella byly navrženy rostliny, které postrádají posttranslační protein specifický pro rostliny glykosylace. Tyto vyřazené mechy se používají k výrobě komplexních biofarmaceutik v procesu zvaném molekulární zemědělství.[13]

Genom P. patens, s asi 500 megabázové páry organizovaný do 27 chromozomů, byl v roce 2008 kompletně sekvenován.[6][14]

Physcomitrella ekotypy, mutanti a transgenní jsou uloženy a volně dostupné vědecké komunitě Mezinárodní centrum pro skladování mechu (IMSC). The přístupová čísla dané publikace IMSC lze použít pro publikace k zajištění bezpečného uložení nově popsaných mechových materiálů.

Životní cyklus

Stejně jako všechny mechy, životní cyklus P. patens je charakterizována střídáním dvou generací: a haploidní gametofyt který produkuje gamety a a diploidní sporofyt kde haploidní výtrusy jsou produkovány.

Spora se vyvine do vláknité struktury zvané protonema, složený ze dvou typů buněk - chloronema s velkými a četnými chloroplasty a caulonema s velmi rychlým růstem. Vlákna Protonema rostou výhradně o růst špičky jejich apikálních buněk a mohou pocházet z postranních větví ze subapikálních buněk. Některé počáteční buňky boční větve se mohou diferencovat spíše na pupeny než na boční větve. Tyto pupeny vznikají gametofory (0,5–5,0 mm[15]), složitější struktury nesoucí listové struktury, rhizoidy a pohlavní orgány: ženské archegonia a muž antheridia. P. patens je monoikous, což znamená, že mužské a ženské orgány jsou produkovány ve stejné rostlině. Pokud je k dispozici voda, mohou bičíkovité spermie plavat z anteridií do archegonia a oplodnit vajíčko uvnitř. Výsledný diploidní zygota vytváří sporofyt složený z chodidla, sety a tobolky, kde tisíce haploidních spór produkují redukční dělení buněk.

Oprava DNA a homologní rekombinace

P. patens je vynikající model, ve kterém lze analyzovat opravy poškození DNA v rostlinách pomocí homologní rekombinační dráhy. Neschopnost opravit dvouřetězcové zlomy a další poškození DNA v somatických buňkách pomocí homologní rekombinace může vést k dysfunkci nebo smrti buněk, a když dojde k selhání během redukční dělení buněk, může to způsobit ztrátu gamet. Sekvence genomu P. patens odhalil přítomnost mnoha genů, které kódují proteiny nezbytné pro opravu poškození DNA homologní rekombinací a jinými cestami.[6] PpRAD51, protein v jádru homologní rekombinační opravné reakce, je vyžadován k zachování integrity genomu v P. patens.[16] Ztráta PpRAD51 způsobuje výraznou přecitlivělost na dvouvláknové činidlo indukující zlomení bleomycin, což naznačuje, že k opravě poškození DNA somatických buněk se používá homologní rekombinace.[16] PpRAD51 je také nezbytný pro odolnost vůči ionizujícímu záření.[17]

Opravný protein pro nesoulad DNA PpMSH2 je ústřední součástí P. patens cesta opravy nesouladu, která se zaměřuje na neshody párů bází vznikající během homologní rekombinace. The PpMsh2 gen je nutný v P. patens k zachování integrity genomu.[18] Geny 11. díl Ppmre a Pprad50 z P. patens kódují složky komplexu MRN, hlavního senzoru zlomů dvouřetězcových DNA.[19] Tyto geny jsou nezbytné pro přesnou homologní rekombinační opravu poškození DNA v P. patens. Mutantní rostliny jsou vadné v obou 11. díl Ppmre nebo Pprad50 vykazují výrazně omezený růst a vývoj (pravděpodobně odrážející zrychlenou stárnutí) a zvýšenou citlivost na poškození DNA indukované UV-B a bleomycinem ve srovnání s rostlinami divokého typu.[19]

  • Cleistocarpous sporofyt mechu P. patens

  • P. patens rostliny rostou axenicky in vitro na agarové desky (Petriho miska, Průměr 9 cm)

  • Mechový bioreaktor s P. patens

  • Čtyři různé ekotypy z P. patens uloženy v Mezinárodní centrum pro skladování mechu

  • Protonema buňky P. patens

  • Polycomb gen FIE je exprimován (modře) v neoplodněných vaječných buňkách mechu P. patens (vpravo) a exprese přestává po oplodnění ve vyvíjejícím se diploidním sporofytu (vlevo). In situ GUS barvení dvou ženských pohlavních orgánů (archegonie) transgenní rostliny exprimující translační fúzi FIE-uidA pod kontrolou nativního promotoru FIE.[20]

  • Physcomitrella knockout mutanti: Odchylné fenotypy indukované transformací pomocí knihovny narušení genů. Physcomitrella divokého typu a transformované rostliny byly pěstovány na minimálním Knopově médiu pro indukci diferenciace a vývoje gametofory. Pro každou rostlinu je zobrazen přehled (horní řada; měřítko odpovídá 1 mm) a detail (spodní řádek; měřítko odpovídá 0,5 mm). A: Haploidní divoká rostlina mechu zcela pokrytá listovými gametofory a detailní záběr na list divokého typu. B – D: Různí mutanti.[21]

Taxonomie

P. patens byl poprvé popsán uživatelem Johann Hedwig ve své práci z roku 1801 Druh Muscorum Frondosorum, pod jménem Phascum patens.[1] Physcomitrella se někdy považuje za a synonymum rodu Aphanorrhegma, v jakém případě P. patens je známý jako Aphanorrhegma patens.[22] Obecné jméno Physcomitrella znamená podobnost s Fyzikomitrium, který je pojmenován pro svou velkou calyptru, na rozdíl od toho Physcomitrella.[15]V roce 2020 bylo navrženo, že správný název pro tento mech je Physcomitrium patens [23].

Reference

  1. ^ A b "!Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp ". Tropicos. Botanická zahrada v Missouri. Citováno 28. října 2012.
  2. ^ Edwards, Sean R. (2012). Anglická jména pro britské mechorosty. Zvláštní svazek Britské bryologické společnosti. 5 (4. vyd.). Wootton, Northampton: British Bryological Society. ISBN  978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034.
  3. ^ A b Andrew Cuming (2011). „Molekulární bryologie: mechy v genomové éře“ (PDF). Polní bryologie. 103: 9–13.
  4. ^ Nick Hodgetts (2010). "Aphanorrhegma patens (Physcomitrella patens), šířící se mech země “ (PDF). V Ian Atherton; Sam Bosanquet; Mark Lawley (eds.). Mechy a játrovky Británie a Irska: Polní průvodce. Britská bryologická společnost. p. 567. ISBN  978-0-9561310-1-0.
  5. ^ Stefan A. Rensing, Daniel Lang & Andreas D. Zimmer (2009). „Srovnávací genomika“. Mech Physcomitrella patens. str. 42–75. doi:10.1111 / b.9781405181891.2009.00003.x. ISBN  9781444316070. V: Rytíř et al. (2009).
  6. ^ A b C d Stefan A. Rensing; Daniel Lang; Andreas D. Zimmer; Astrid Terry; Asaf Salamov; Harris Shapiro; Tomoaki Nishiyama; Pierre-François Perroud; Erika A. Lindquist; Yasuko Kamisugi; Takako Tanahashi; Keiko Sakakibara; Tomomichi Fujita; Kazuko Oishi; Tadasu Shin-I; Yoko Kuroki; Atsushi Toyoda; Yutaka Suzuki; Shin-ichi Hashimoto; Kazuo Yamaguchi; Sumio Sugano; Yuji Kohara; Asao Fujiyama; Aldwin Anterola; Setsuyuki Aoki; Neil Ashton; W. Brad Barbazuk; Elizabeth Barker; Jeffrey L. Bennetzen; Robert Blankenship; Sung Hyun Cho; Susan K. Dutcher; Mark Estelle; Jeffrey A. Fawcett; Heidrun Gundlach; Kousuke Hanada; Alexander Heyl; Karen A. Hicks; Jon Hughes; Martin Lohr; Klaus Mayer; Alexander Melkozernov; Takashi Murata; David R. Nelson; Birgit Pils; Michael Prigge; Bernd Reiss; Tanya Renner; Stephane Rombauts; Paul J. Rushton; Anton Sanderfoot; Gabriele Schween; Shin-Han Shiu; Kurt Stueber; Frederica L. Theodoulou; Hank Tu; Yves Van de Peer; Paul J. Verrier; Elizabeth Waters; Andrew Wood; Lixing Yang; David Cove; Andrew C. Cuming; Mitsuyasu Hasebe; Susan Lucas; Brent D. Mishler; Ralf Reski; Igor V. Grigorjev; Ralph S. Quatrano; Jeffrey L. Boore (2008). „The Physcomitrella genom odhaluje evoluční pohledy na dobytí půdy rostlinami “ (PDF). Věda. 319 (5859): 64–69. Bibcode:2008Sci ... 319 ... 64R. doi:10.1126 / science.1150646. hdl:11858 / 00-001M-0000-0012-3787-A. PMID  18079367. S2CID  11115152.
  7. ^ Didier G. Schaefer a Jean-Pierre Zrÿd (1997). „Efektivní cílení genů v mechu Physcomitrella patens" (PDF). Plant Journal. 11 (6): 1195–1206. doi:10.1046 / j.1365-313X.1997.11061195.x. PMID  9225463.
  8. ^ Didier G. Schaefer (2002). "Nová genetika mechu: cílená mutageneze v Physcomitrella patens" (PDF). Roční přehled biologie rostlin. 53: 477–501. doi:10.1146 / annurev.arplant.53.100301.135202. PMID  12221986.
  9. ^ Annette Hohe; Tanja Egener; JanM. Lucht; Hauke ​​Holtorf; Christina Reinhard; Gabriele Schween; Ralf Reski (2004). „Vylepšený a vysoce standardizovaný postup transformace umožňuje efektivní produkci jediného a více cílených genových knockoutů v mechu, Physcomitrella patens". Současná genetika. 44 (6): 339–347. doi:10.1007 / s00294-003-0458-4. PMID  14586556. S2CID  45780217.
  10. ^ René Strepp; Sirkka Scholz; Sven Kruse; Volker Speth; Ralf Reski (1998). „Vyřazení jaderného genu rostlin odhaluje roli v dělení plastidů pro homolog proteinu bakteriálního dělení buněk ftsZ, rodového tubulinu“. Sborník Národní akademie věd. 95 (8): 4368–4373. Bibcode:1998PNAS ... 95.4368S. doi:10.1073 / pnas.95.8.4368. JSTOR  44902. PMC  22495. PMID  9539743.
  11. ^ Ralf Reski & Wolfgang Frank (2005). „Mech (Physcomitrella patens) funkční genomika - objev genů a vývoj nástrojů s dopady na plodiny a lidské zdraví “. Briefings in Functional Genomics and Proteomics. 4 (1): 48–57. doi:10.1093 / bfgp / 4.1.48. PMID  15975264. Archivovány od originál dne 12. 2. 2009.
  12. ^ Eva L. Decker & Ralf Reski (2007). „Mechové bioreaktory vyrábějící vylepšená biofarmaceutika“. Aktuální názor na biotechnologie. 18 (5): 393–398. doi:10.1016 / j.copbio.2007.07.012. PMID  17869503.
  13. ^ Anna Kopřivová; Christian Stemmer; Friedrich Altmann; Axel Hoffmann; Stanislav Kopriva; Gilbert Gorr; Ralf Reski; Eva L. Decker (2004). "Cílené vyřazení Physcomitrella chybí rostlinně specifické imunogenní N-glykany “. Plant Biotechnology Journal. 2 (6): 517–523. doi:10.1111 / j.1467-7652.2004.00100.x. PMID  17147624.
  14. ^ Ralf Reski, Merle Faust, Xiao-Hui Wang, Michael Wehe & Wolfgang O. Abel (1994). „Analýza genomu mechu Physcomitrella patens (Hedw.) B.S.G. “. Molekulární a obecná genetika. 244 (4): 352–359. doi:10.1007 / BF00286686. PMID  8078460. S2CID  36669399.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  15. ^ A b Bernard Goffinet (2005). "Physcomitrella". Bryophyte Flora of North America, Prozatímní publikace. Botanická zahrada v Missouri. Citováno 28. října 2012.
  16. ^ A b Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (říjen 2007). „Diferenciální požadavky na RAD51 ve vývoji Physcomitrella patens a Arabidopsis thaliana a opravě poškození DNA“. Rostlinná buňka. 19 (10): 3080–9. doi:10.1105 / tpc.107.054049. PMC  2174717. PMID  17921313.
  17. ^ Schaefer DG, Delacote F, Charlot F, Vrielynck N, Guyon-Debast A, Le Guin S, Neuhaus JM, Doutriaux MP, Nogué F (květen 2010). „Ztráta funkce RAD51 ruší cílení genů a potlačuje nelegitimní integraci do mechu Physcomitrella patens“. Oprava DNA (Amst.). 9 (5): 526–33. doi:10.1016 / j.dnarep.2010.02.001. PMID  20189889.
  18. ^ Trouiller B, Schaefer DG, Charlot F, Nogué F (2006). „MSH2 je nezbytný pro zachování integrity genomu a zabraňuje homeologní rekombinaci v mechu Physcomitrella patens“. Nucleic Acids Res. 34 (1): 232–42. doi:10.1093 / nar / gkj423. PMC  1325206. PMID  16397301.
  19. ^ A b Kamisugi Y, Schaefer DG, Kozak J, Charlot F, Vrielynck N, Holá M, Angelis KJ, Cuming AC, Nogué F (duben 2012). „MRE11 a RAD50, ale ne NBS1, jsou nezbytné pro cílení genů v mechu Physcomitrella patens“. Nucleic Acids Res. 40 (8): 3496–510. doi:10.1093 / nar / gkr1272. PMC  3333855. PMID  22210882.
  20. ^ Assaf Mosquna, Aviva Katz, Eva Decker, Stefan Rensing, Ralf Reski & Nir Ohad (2009). „Regulace údržby kmenových buněk proteinem Polycomb FIE byla zachována během evoluce suchozemských rostlin“. Rozvoj. 136 (14): 2433–2444. doi:10.1242 / dev.035048. PMID  19542356. S2CID  1757579.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  21. ^ Tanja Egener; José Granado; Marie-Christine Guitton; Annette Hohe; Hauke ​​Holtorf; Jan M. Lucht; Stefan A. Rensing; Katja Schlink; Julia Schulte; Gabriele Schween; Susanne Zimmermann; Elke Duwenig; Bodo Rak; Ralf Reski (2002). "Vysoká frekvence fenotypových odchylek v Physcomitrella patens rostliny transformované knihovnou narušení genů ". Biologie rostlin BMC. 2: 6. doi:10.1186/1471-2229-2-6. PMC  117800. PMID  12123528.
  22. ^ Celia Knight, Pierre-François Perroud a David Cove (2009). "Přední záležitost". Předmluva. str. xiii – xiv. doi:10.1002 / 9781444316070.fmatter. ISBN  9781444316070. V: Rytíř et al. (2009).
  23. ^ Rensing SA, Goffinet B, Meyberg R, Wu S-Z, Bezanilla M (2020). „The Moss Physcomitrium (Physcomitrella) patens: Model Organism for Non-Seed Plants“. Rostlinná buňka. 32 (5): 1361–1376. doi:10.1105 / tpc.19.00828. PMID  32152187.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)

Další čtení

externí odkazy