Lepospondyli - Lepospondyli - Wikipedia

Lepospondyly Časová řada: 350–255 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N Brzy karbon[1] - Pozdní perm[2]
Diplocaulus, a diplocaulid "nektridean "
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Clade:	Reptiliomorpha
Podtřída:	†Lepospondyli Zittel, 1888
Skupiny
Lissamphibia ? †Westlothiana ?[3] †Adelospondyli ? †Aïstopoda ? †Lysorophia †"Microsauria " †"Nectridea "

Lepospondyli je různorodý taxon reptiliomorf tetrapody. S výjimkou jednoho pozdně přežívajícího lepospondylu z Pozdní perm z Maroko (Diplocaulus minumus ),^[4] lepospondyly žily z Brzy karbon (Mississippian ) do Časný perm a byly geograficky omezeny na to, co je nyní Evropa a Severní Amerika.^[5] Je známo pět hlavních skupin lepospondylů: Adelospondyli; Aïstopoda; Lysorophia; Microsauria; a Nectridea. Lepospondyly mají pestrou škálu tělesných forem a zahrnují druhy s podobami mloka, úhoře nebo hada a ještěrky. Různé druhy byly vodní, semiaquatické nebo suchozemské. Žádný nebyl velký (největší rod, diplocaulid Diplocaulus, dosáhly metru na délku, ale většina z nich byla mnohem menší) a předpokládá se, že žili ve specializovaných ekologických výklencích, které nebral větší počet temnospondyl obojživelníci, kteří s nimi koexistovali v prvohorách. Lepospondyli byl jmenován v roce 1888 autorem Karl Alfred von Zittel, který vymyslel jméno tak, aby zahrnovalo některé tetrapody z Paleozoikum, které sdílely některé specifické vlastnosti v notochord a zuby. Lepospondyly byly někdy považovány za příbuzné nebo předkové moderních obojživelníků^[6][7][8] nebo do Amniota (klad obsahující plazy a savce).^[9]

Popis

Všechny lepospondyly se vyznačují tím, že mají jednoduchý tvar cívky obratel to ne zkostnatět z chrupavka, ale spíše rostly jako kostnaté válce kolem notochordu. Kromě toho je horní část obratle, nervový oblouk, obvykle spojena s centrem (hlavním tělem obratle).^[10]

Klasifikace

Pozice Lepospondyli v Tetrapoda je nejistá, protože nejstarší lepospondyly již byly vysoce specializované, když se poprvé objevily ve fosilním záznamu. O některých lepospondylech se kdysi myslelo, že jsou příbuzné nebo snad rodové s moderními mloci (Urodela), ale ne ostatní moderní obojživelníci. Tento názor již neexistuje a všichni moderní obojživelníci (žáby, mloci a caecilians ) jsou nyní seskupeny do kladu Lissamphibia. Po dlouhou dobu byli Lepospondyli považováni za jednu ze tří podtříd Obojživelníci spolu s Lissamphibia a Labyrinthodontia.^[10][11][12] Rozpuštění „labyrintodontů“ do samostatných skupin, jako např temnospondyly a anthracosaurs zpochybnil tyto tradiční podtřídy obojživelníků.

Marjanovic & Laurin 2009 strom od SOM

Stejně jako „Labyrinthodontia“ některé studie navrhly, že Lepospondyli je umělý (polyfyletický ) seskupení s některými členy úzce souvisejícími s vyhynulými stonkový tetrapod skupiny a další, které více souvisejí s moderními obojživelníky nebo plazy.^[13] Časné fylogenetické analýzy prováděné v 80. a 90. letech často udržovaly myšlenku, že lepospondyly jsou parafyletické, s nektridejci blízkými kolosteidům a mikrosaury blízkými temnospondylům, které byly považovány za předky moderních obojživelníků.

Nicméně, papír z roku 1995 Robert Carroll tvrdil, že lepospondyly byly ve skutečnosti monofyletickou skupinou blížící se plazům. Carroll je považoval za bližší plazům než seymouriamorphs, ale ne tak blízko jako diadectomorphs.^[14] Mnoho fylogenetických analýz od doby, kdy Carroll (1995) souhlasil s jeho interpretací, včetně Laurin & Reisz (1997),^[15] Anderson (2001),^[16] a Ruta et al. (2003).^[9] Několik z nich stále považovalo lepospondyly za rodové pro obojživelníky, ale dospěli k tomuto závěru, aniž by změnili pozici lepospondylů ve srovnání se seymouriamorfy a diadektomorfy.^[8]

Klasifikace lepospondylu a tetrapodu je stále kontroverzní a dokonce i nedávné studie pochybovaly o lepospondylové monofylii. Například dokument z roku 2007 naznačuje, že adelospondyly jsou blízcí kmenovým tetrapodům kolosteidy^[3] a dokument z roku 2017 Lethiscus má Aïstopoda ve stonku tetrapodů na základě jejich primitivního mozkovníku.^[17] Tyto studie se liší ve vnitřních a vnějších vztazích zbývajících taxonů lepospondylu. První z nich umístí zbývající lepospondyly do jednoho kladu podél kmene amniote. Ten neléčí vztahy nektridejců nebo adelospondylů, ale považuje mikrosaury za časné amnioty a do mikrosaurů umisťuje lysorofy.

Vzájemné vztahy

Často se rozlišuje pět hlavních skupin lepospondylů: Microsauria, skupina povrchně ještěrka nebo mloka a bohatá na druhy; Lysorophia, skupina s protáhlými těly a velmi malými končetinami; Aïstopoda, skupina beznohých, extrémně protáhlých hadovitých forem; Adelospondyli, skupina pravděpodobně vodních forem, které se podobají aïstopodům, ale mají pevněji postavené lebky; a Nectridea, další různorodá skupina, která zahrnuje suchozemské a vodní formy podobné mlokům. Mikrosaurie je obecně zvažována paraphyletic; spíše než být monofyletický skupina, byla považována za evoluční stupeň z bazální („primitivní“) lepospondyly, ačkoliv stále roste shoda, že velká podmnožina mikrosaurů přizpůsobených fosilním Recumbirostra, je monofyletický. Lysorophia může patřit do kladu Recumbirostran, odlišně od jiných odvozených lepospondylů. Nectridea může být také paraphyletic, skládající se z řady více anatomicky specializovaných lepospondylů.^[18] Název Holospondyli byl navržen pro clade zahrnující aïstopody a nectrideans a případně adelospondyls, i když ne všechny nedávné fylogenetické analýzy podporují seskupení. Následující kladogram, zjednodušený, je po analýze tetrapodů a kmenových tetrapodů předložených Rutou et al. v roce 2003:^[9]

Pozice v Tetrapoda

„Lepospondylová hypotéza“ moderního původu obojživelníků naznačuje, že lissamphibians jsou monofyletický (to znamená, že si vytvářejí vlastní kladu) a že se vyvinuli z předků lepospondylu. Dvě alternativy jsou „temnospondylová hypotéza“, ve které lissamphibians pocházejí z Temnospondyli, a „polyphyly hypothesis“, ve které caeciliáni pocházejí z lepospondylů, zatímco žáby a mloci (společně seskupení do Batrachia ) se vyvinul z temnospondylů. Ze tří hypotéz je v současné době mezi výzkumníky nejuznávanější hypotéza temnospondylu. Silná podpora tohoto vztahu pochází ze sady anatomických rysů sdílených mezi lissamphibians a skupinou paleozoických temnospondylů zvaných disorofoidy.^[19] Podle této hypotézy Lepospondyli buď spadá mimo korunní skupinu Tetrapoda (nejmenší clade obsahující všechny živé tetrapody, tj. Nejmenší clade obsahující Lissamphibia a Amniota), nebo je blíže k amniotům a proto součástí Reptiliomorpha.^[9] Někteří však fylogenetické analýzy nadále nacházejí podporu pro hypotézu lepospondylu. Analýza Vallina a Laurina (2004) zjistila, že lissamphibians jsou nejblíže příbuzný lysorophians, následovaný microsaurs. Pawley (2006) také shledal, že lysorofiáni jsou nejbližšími příbuznými lissamphibianů, ale jako druhou nejblíže příbuznou skupinou shledali aistopody a adelogyrinidy spíše než mikrosaury. Marjanović (2010) shledal, že holospondyly jsou nejblíže příbuznou skupinou lissamphibians, následovanou lysorophians. Podle této hypotézy by lepospondyly byly korunními tetrapody a temnospondyly by byly kmenovými tetrapody.^[8]

Níže je cladogram z Ruty et al. (2003), který podporuje „temnospondylovou hypotézu“ a ukazuje pozici Lepospondyli v korunní skupině Tetrapoda:^[9]

Galerie

• 

  Tuditanus, a tuditanid "mikrosaur "

• 

  Pelodosotis, an ostodolepid "mikrosaur "

• 

  Pantylus, a pantylid "mikrosaur "

• 

  Hyloplesion „a“mikrosaur "

• 

  Brachydectes, a lysorophian

• 

  Adelospondylus, an adelospondyl

• 

  Oestocephalus, brzy aïstopod

• 

  Phlegethontia, an aïstopod

• 

  Diploceraspis, a diplocaulid "nektridean "

• 

  Sauropleura, a urokordylid "nektridean "

Reference

• Benton, M. J. (2000), Paleontologie obratlovců, 2. vyd. Blackwell Science Ltd.
• Benton, M. J. (2004), Paleontologie obratlovců, 3. vyd. Blackwell Science Ltd. Taxonomická hierarchie
• Colbert, E. H. (1969), Vývoj obratlovců„John Wiley & Sons Inc (2. vyd.)
• Laurin, Michel (1996) Pozemní obratlovci - Stegocephalians: Tetrapods a další obratlovci nesoucí číslice
• Romer, A.S., (1966) Paleontologie obratlovců University of Chicago Press, 1933; 3. vyd. 1966.

externí odkazy

• Lepospondyli