Hesperornithes - Hesperornithes

Hesperornithes Časová řada: Pozdní křída, 100–66 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Obnovená kostra Hesperornis regalis
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Clade:	Dinosaurie
Clade:	Saurischia
Clade:	Theropoda
Clade:	Ornithurae
Clade:	†Hesperornithes Fürbringer, 1888
Podskupiny[4]
†Baptornis †Brodavis[1] †Chupkaornis[2] †Enaliornis †Judinornis †Pasquiaornis †Potamornis †Hesperornithidae[3] †Asiahesperornis †Canadaga †Fumicollis †Hesperornis †Parahesperornis
Synonyma
Hesperornithiformes Sharpe, 1899[3]

Hesperornithes je zaniklá a vysoce specializovaná skupina vodních živočichů avialans úzce souvisí s předky moderní doby ptactvo. Obývali mořská i sladkovodní stanoviště na severní polokouli a zahrnují rody jako Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis, a Potamornis, všichni silní plavci, draví potápěči. Mnoho druhů, které se nejvíce specializují na plavání, bylo zcela nelétavých. Největší známý hesperornithean, Canadaga arctica, může dosáhnout maximální délky pro dospělé přes 1,5 metru (4,9 ft).

Hesperornité byli jediní Druhohor avialans kolonizovat oceány. Byli vymazáni v Událost vyhynutí křída – paleogen, spolu s enantiornitheans a všechny ostatní nelidské dinosaury, stejně jako mnoho dalších rozmanitých skupin rostlin a zvířat.

Anatomie a ekologie

Obnova života Hesperornis regalis

Většina toho, co je o této skupině známo, spočívá na analýzách jednotlivých druhů, protože jen málo z nich poskytuje dostatečně úplné údaje fosilie pro analýzu. Ačkoli některé z menších a primitivnějších druhů, jako jsou ty, které patří do podskupin Enaliornithidae a Brodavidae, možná byli schopni létat, tím větší hesperornithids jako Hesperornis a Baptornis měl jen zakrnělá křídla. Stejně jako v případě moderních potápěčských ptáků s pohonem na nohy byla femorální a metatarzální těla těchto zvířat krátká, zatímco tibie byla dlouhá. Nohy byly také nastaveny daleko dozadu na tělo, jako v loons, potápky nebo tučňáci. Hesperornithové museli být silní plavci a potápěči, ale na zemi byli extrémně nemotorní a pravděpodobně strávili na břehu jen málo času, kromě hnízdění. Byli spíše dlouhého těla a měřili asi 180 cm.^[5]

Někteří vědci si myslí, že na zemi museli klouzat po břiše a tlačit nohama; kyčelní a kolenní klouby byly tvarovány tak, aby je tyto druhy nemohly pohybovat dorzoventrálně, a v klidové poloze vyčnívaly nohy do strany od těla, což by jim bránilo ve vzpřímené chůzi.^[1] Anatomie jejich prstů naznačuje, že hesperornitheans měli podobné laloky kůže pro pohon pod vodou potápky, spíše než být webbed. Husté kosti těchto zvířat snížily jejich vztlak, což usnadnilo potápění.^[6] Morfometrické srovnání s moderními potápěčskými ptáky však naznačuje, že herperornité mají více podobností potápěčské kachny a kormoráni spíše než s loons nebo potápky.^[7]

Čenich byl dlouhý a zakončený mírně zahnutým zobákem. Za zobákem byly čelisti vyplněny řadou jednoduchých, ostrých zubů, které byly zasazeny do podélné drážky. Ty pravděpodobně pomohly zabavit Ryba, jako zoubkovaný zobák mergansers; na rozdíl od plazivých zubů primitivnějších avialanů byly zuby hesperornithidů jedinečné.^[8][9] Rovněž si ponechali kloub podobný dinosaurům mezi kostmi dolní čelisti. Předpokládá se, že jim to umožnilo otáčet zadní částí čelist nezávisle na přední straně, což umožňuje uvolnění dolních zubů.^[5]

Vývoj

V současné době jsou hesperornithové uznáváni jako velmi specializovaná linie, která není předků ani jinak úzce souvisí s ptáky. Jejich vztah je stále natolik blízký, že se pravděpodobně odlišovali od předků moderních ptáků až nejdříve Křídový.

Nejdříve známý hesperornithin je Raná křída Enaliornis. Většina hesperornitských druhů je známa z Pozdní křída Severní Ameriky. Malé hesperornitské kosti jsou známy ze sladkovodních usazenin pozdní křídy Judith River Group stejně jako Hell Creek a Kopí formace a v několika euroasijský stránky. Tyto druhy byly velké asi jako kormorán nebo loon.

Klasifikace

Klad Hesperornithes byl původně pojmenován jako podtřída Aves Furbringer v roce 1888.^[10] Ve vědecké literatuře to však bylo obecně ignorováno ve prospěch názvu na úrovni řádu Hesperornithiformes, vytvořen o rok později. V roce 2004 Clarke jako první definoval hesperornitheanskou skupinu z hlediska fylogenetika. Clarke definoval Hesperornithes jako všechny druhy blíže Hesperornis regalis než k moderním ptákům a považovala Hesperornithiformes za mladší synonymum, ačkoli toto druhé jméno nedefinovala. Clarke také definoval inkluzivnější skupinu Hesperornithidae jak všichni hesperornithové blíže Hesperornis než do Baptornis.^[3]

Hesperornitheans byly původně kombinovány s Ichthyornis v paraphyletic skupina "Odontornithes "od Othniel Charles Marsh, v roce 1873. V roce 1875 byly odděleny jako Odontolcae. Tato skupina byla často považována za příbuznou loonům a potápkám,^[11] nebo do Paleognathae (na základě vnímaných podobností v EU) kostnaté patro ).^[12] Tyto podobnosti, nicméně, jak více nedávno určil fakt, že osteony jejich kostí - alespoň v Hesperornis - byly uspořádány ve vzoru podobném tomu v Neognathae,^[13] jsou dnes považovány za splatné konvergentní evoluce.^[14][15]

Vztahy

V roce 2015 fylogenetická analýza na úrovni druhů našla následující vztahy mezi hesperornithiformami.^[16]

Druh

†Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}^[17][18]

• †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
• †Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Pozdní křída)
• †Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Pozdní křída)
  • †P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
  • †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
• †Baptornithidae AOU 1910
  • †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
    • †B. advenus Marsh 1877 (Pozdní křída)
    • †B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Pozdní křída)
• †Brodavidae Martin, Kuročkin a Tokaryk 2012
  • Brodavis Martin, Kuročkin a Tokaryk 2012 (Pozdní křída)
    • †B. americanus Martin, Kuročkin a Tokaryk 2012
    • †B. baileyi Martin, Kuročkin a Tokaryk 2012
    • †B. mongoliensis Martin, Kuročkin a Tokaryk 2012
    • †B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
• †Enaliornithidae Fürbringer 1888
  • †Enaliornis Seeley 1876 (Raná křída)
    • †E. seeleyi Galton & Martin 2002
    • †E. barretti Seeley 1876
    • †E. sedgwicki Seeley 1876
• †Judinornithidae Nesov 1983
  • †Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Pozdní křída)
• †Hesperornithidae Marsh 1880
  • †Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Pozdní křída)
  • †Parahesperornis alexi Martin 1980 (Pozdní křída)
  • †Canadaga arctica Hou 1999 (Pozdní křída)
  • †Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Pozdní křída)
    • †H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
    • †H. montana Shufeldt 1915
    • †H. regalis Marsh 1872
    • †H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
    • †H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
    • †H. chowi Martin & Lim 2002
    • †H. bairdi Martin & Lim 2002
    • †H. mengeli Martin & Lim 2002
    • †H. macdonaldi Martin & Lim 2002
    • †H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
    • †H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016

Reference