Metamorfóza - Metamorphosis
![]() | tento článek potřebuje další citace pro ověření.Říjen 2010) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Metamorfóza je biologický proces kterým zvíře fyzicky se vyvíjí po narození nebo líhnutí, zahrnující nápadnou a relativně náhlou změnu ve struktuře těla zvířete prostřednictvím buňky růst a diferenciace. Nějaký hmyz, Ryba, obojživelníci, měkkýši, korýši, cnidarians, ostnokožci, a pláštěnci podstoupit metamorfózu, která je často doprovázena změnou výživa zdroj nebo chování. Zvířata lze rozdělit na druhy, které procházejí úplnou proměnou („holometaboly "), neúplná metamorfóza ("hemimetaboly „) nebo žádná metamorfóza (“ametaboly ").
Vědecké použití termínu je technicky přesné a nevztahuje se na obecné aspekty růst buněk, včetně rychlého růstové proudy. Odkazy na "metamorfózu" v angličtině savci jsou nepřesné a pouze hovorové, ale historicky idealistické myšlenky transformace a morfologie (biologie), jako v Goetheho Metamorfóza rostlin, ovlivnily vývoj myšlenek vývoj.
Etymologie
Slovo metamorfóza pochází z řecký μεταμόρφωσις, "transformace, transformace",[1] z μετα- (meta-), „po“ a μορφή (morphe), „formulář“.[2]
Hormonální kontrola
Metamorfóza je vyvolaná jodotyroninem a je předkem všech strunatci.[3]
U hmyzu je růst a metamorfóza řízena pomocí hormony syntetizoval endokrinní žlázy blízko přední části těla (přední ). Neurosekreční buňky v an mozek hmyzu vylučují hormon, prothoracicotropic hormon (PTTH), který aktivuje prothorakální žlázy, které vylučují druhý hormon, obvykle ekdyson (an ekdysteroid ), který indukuje ekdýza.[4]PTTH také stimuluje corpora allata, retrocerebrální orgán, k produkci juvenilní hormon, která brání rozvoji vlastností dospělých během ekdýza. V holometabolous hmyzu, líná mezi larvami instary mají vysokou hladinu juvenilního hormonu, sklon k pupalární fázi má nízkou hladinu juvenilního hormonu a konečný, nebo imaginární, molt nemá vůbec žádný juvenilní hormon.[5] Experimenty na firebugs ukázaly, jak může juvenilní hormon ovlivnit počet stádií nymfy v instaru hemimetabolous hmyz.[6][7]
Hmyz

Všechny tři kategorie metamorfózy lze nalézt v rozmanitosti hmyzu, včetně žádné metamorfózy („ametaboly“), neúplné nebo částečné metamorfózy („hemimetaboly“) a úplné metamorfózy („holometaboly“). Zatímco ametaboózní hmyz vykazuje velmi malý rozdíl mezi larvální a dospělou formou (také známý jako „přímý vývoj "), jak hemimetaboózní, tak holometaboózní hmyz mají významné morfologické a behaviorální rozdíly mezi larvální a dospělou formou, přičemž nejvýznamnější je zahrnutí do holometabolických organismů kukla nebo odpočinková fáze mezi larva a formy pro dospělé.
Vývoj a terminologie

v hemimetabolous hmyz se nazývají nezralá stadia víly. Vývoj pokračuje v opakovaných fázích růstu a ekdýza (línání); tyto fáze se nazývají instary. Juvenilní formy se velmi podobají dospělým, ale jsou menší a postrádají funkce pro dospělé, jako jsou křídla a genitálie. Velikost a morfologické rozdíly mezi vílami v různých instarech jsou malé, často jen rozdíly v proporcích těla a počtu segmentů; v pozdějších instarech se tvoří vnější křídlové pupeny.
v holometabolous hmyz, nazývají se nezralá stadia larvy a výrazně se liší od dospělých. Hmyz, který prochází holometabolismem, prochází larválním stádiem a poté vstupuje do neaktivního stavu kukla (volal a "kukla." „u druhů motýlů) a nakonec se objeví jako dospělí.[8]
Vývoj
Nejčasnější formy hmyzu vykazovaly přímý vývoj (ametabolismus ) a předpokládá se, že vývoj metamorfózy u hmyzu podpořil jejich dramatické záření (1,2). Některé rané ametabolous "pravý hmyz" jsou stále přítomny dnes, jako je štětiny a stříbrná rybka. Hemimetabolous hmyz zahrnuje švábi, kobylky, vážky, a skutečné chyby. Fylogeneticky, veškerý hmyz v Pterygota podstoupit výraznou změnu ve formě, struktuře a fyzickém vzhledu od nezralého stádia po dospělého. Tento hmyz má buď hemimetaboózní vývoj a prochází neúplnou nebo částečnou metamorfózou nebo holometabolous vývoj, které procházejí úplnou metamorfózou, včetně a kukla nebo odpočinková fáze mezi larva a formy pro dospělé.[9]
Bylo navrženo několik hypotéz, které vysvětlují vývoj holometaboly z hemimetaboly, většinou se soustředí na to, zda jsou přechodné hemimetabolové formy homologní s pupální formou holometabolous.
Poslední dobou,[když? ] Vědecká pozornost se obrátila k charakterizaci mechanického základu metamorfózy z hlediska její hormonální kontroly charakterizováním prostorových a časových vzorců hormonální exprese ve vztahu k metamorfóze u širokého spektra hmyzu.
Nedávný výzkum
![]() | Tato část musí být aktualizováno. Důvod je uveden: výzkum z let 2002 a 2008 již není aktuální.Leden 2020) ( |
Podle výzkumu z roku 2008 dospělí Manduca sexta je schopen udržet chování naučené jako a housenka.[10] Další housenka, ozdobená můra housenky, je schopen přenášet toxiny, které získává ze své stravy prostřednictvím metamorfózy, a do dospělosti, kde toxiny stále slouží k ochraně před predátory.[11]
Mnoho pozorování publikovaných v roce 2002 a podpořených v roce 2013 to naznačuje programovaná buněčná smrt hraje významnou roli během fyziologických procesů mnohobuněčných organismů, zejména během embryogeneze a metamorfóza.[12][13]
Níže je sled kroků v metamorfóze motýla (znázorněno):

1 - Larva motýla
2 - Kukla nyní chrlí nit, aby vytvořila kuklu
3 - Kukla je zcela tvarovaná
4 - Dospělý motýl vycházející z kukly
- Sekvence ilustrující úplnou metamorfózu zelného bílého motýla, Pieris rapae
kukla připravená k vylíhnutí
Chordata
Amphioxus
v cephalochordata, metamorfóza je jodtyronin -indukováno a mohlo by to být rodový rys všech strunatci.[3]
Ryba
Některé ryby kostnaté ryby (Osteichthyes) a ryby bez čelistí (Agnatha), podstoupit metamorfózu. Metamorfóza ryb je obvykle pod silnou kontrolou hormonu štítné žlázy.[14]
Mezi ne-kostnaté ryby patří například mihule. Mezi kostnatými rybami jsou různé mechanismy.
The losos je diadromní, což znamená, že se mění od a sladkovodní do a slaná voda životní styl.
Mnoho druhů platýs začít svůj život bilaterálně symetrické, s okem na obou stranách těla; ale jedno oko se pohybuje a připojuje se k druhé straně ryby - která se stává horní stranou - v dospělé formě.
The Úhoř říční má řadu metamorfóz, od larválního stádia po leptocefalus fázi, pak rychlou metamorfózu na skleněného úhoře na okraji kontinentálního šelfu (osm dní pro Japonský úhoř ), dva měsíce na hranici sladké a slané vody, kde úhoř skelný prochází rychlou proměnou v elver, poté dlouhá fáze růstu následovaná postupnější proměnou do migrační fáze. U dospělých sladkovodní fázi, úhoř má také fenotypová plasticita protože úhoři žeroucí ryby vyvíjejí velmi široké čelisti, takže hlava vypadá tupě. Leptocephali jsou běžné a vyskytují se ve všech Elopomorpha (tarpon - a úhoř - jako ryby).
Většina ostatních kostnatých ryb prochází proměnou z embrya na larvu (potěr ) a poté do juvenilního stádia během absorpce žloutkového vaku, protože po této fázi musí být jedinec schopen se sám nakrmit.[15][16]
Obojživelníci


V typickém vývoji obojživelníků jsou vejce kladena do vody a larvy jsou přizpůsobeny vodnímu životnímu stylu. Žáby, ropuchy, a Mloci všechna se z vajíček vylíhnou jako larvy s vnějšími žábrami, ale obojživelníkům bude nějakou dobu trvat, než budou interagovat s plicním dýcháním. Poté mločí larvy zahájí dravý životní styl pulci většinou škrábají jídlo z povrchů svými nadrženými zubními hřebeny.
Metamorfózu u obojživelníků reguluje tyroxin - koncentrace v krvi, která stimuluje metamorfózu, a - prolaktin, který působí proti jeho účinku. Specifické události závisí na prahových hodnotách pro různé tkáně. Protože většina embryonálního vývoje je mimo rodičovské tělo, podléhá vývoj mnoha úpravám kvůli specifickým ekologickým okolnostem. Z tohoto důvodu pulci mohou mít nadržené hřebeny pro zuby, vousy a ploutve. Využívají také boční čára orgán. Po proměně se tyto orgány stanou nadbytečnými a budou resorbovány řízenou buněčnou smrtí, tzv apoptóza. Míra přizpůsobení se konkrétním ekologickým okolnostem je pozoruhodná a stále ještě dochází k mnoha objevům.
Žáby a ropuchy
U žab a ropuch jsou vnější žábry nově vylíhnutého pulce po několika dnech pokryty žaberním vakem a rychle se vytvoří plíce. Přední nohy jsou vytvořeny pod žaberním vakem a zadní nohy jsou viditelné o několik dní později. Poté následuje obvykle delší fáze, během níž pulci žijí z vegetariánské stravy. Pulci používají k trávení této stravy relativně dlouhé spirálovité střevo.
Poté, co se životní styl žab zcela změní, lze pozorovat rychlé změny v těle. Spirálovitá ústa s rohovitými hřebeny zubů se resorbují společně se spirálovým střevem. U zvířete se vyvine velká čelist a jeho žábry zmizí spolu se žábrovým vakem. Oči a nohy rychle rostou, tvoří se jazyk a to vše je doprovázeno souvisejícími změnami v neurálních sítích (vývoj stereoskopického vidění, ztráta systému laterální linie atd.) To vše se může stát asi za den, takže to je skutečně metamorfóza. Teprve o několik dní později se ocas reabsorbuje, kvůli vyšším koncentracím tyroxinu potřebným pro resorpci ocasu.
Salamandry
Vývoj Salamanderu je velmi různorodý; některé druhy procházejí dramatickou reorganizací při přechodu z vodních larev na suchozemské dospělé, zatímco jiné, například axolotl, Zobrazit pedomorfóza a nikdy se z nich nevyvinou suchozemští dospělí. V rámci rodu Ambystoma Druhy se několikrát vyvinuly jako pedomorfní a u některých druhů se může vyskytnout pedomorfóza a úplný vývoj.[14]
Mloci
U Mloků neexistuje skutečná metamorfóza[Citace je zapotřebí ] protože larvy mloků se už živí jako predátoři a pokračují v tom jako dospělí. Žábry mloků nikdy nejsou pokryty žábrovým vakem a budou resorbovány až těsně předtím, než zvíře opustí vodu. Stejně jako u pulců jsou jejich plíce funkční brzy, ale Mloci je používají méně často než pulci.[Citace je zapotřebí ] Mloci mají často vodní fázi na jaře a v létě a suchou fázi v zimě. Pro přizpůsobení vodní fázi, prolaktin je požadovaný hormon a pro přizpůsobení se pozemní fázi, tyroxin. Vnější žábry se v následujících vodních fázích nevracejí, protože jsou úplně absorbovány při prvním opuštění vody.
Caecilians
Bazální caeciliáni jako např Ichthyophis projít metamorfózou, při které vodní larva přechází do fosilních dospělých jedinců, což zahrnuje ztrátu boční čára.[17] Více nedávno se rozcházeli caecilians (dále jen Teresomata ) nepodstoupí ontogenetický posun výklenku tohoto druhu a jsou obecně fossorial po celý život. Většina caeciliánů tedy neprochází metamorfózou podobnou anuranu.[18]
Viz také
Reference
- ^ „Metamorphosis, Henry George Liddell, Robert Scott, A, u Perseus ". Perseus.tufts.edu. Citováno 2012-08-26.
- ^ „Online slovník etymologie“. Etymonline.com. Citováno 2012-08-26.
- ^ A b Denser, Robert J. (2008). „Chordate Metamorphosis: Ancient Control by Iodothyronines“ (PDF). Aktuální biologie. 18 (13): R567–9. doi:10.1016 / j.cub.2008.05.024. PMID 18606129. S2CID 18587560.
- ^ Davies, 1998. Kapitola 3.
- ^ Gullan, P.J. a Cranston, P.S. 6.3 Proces a kontrola línání v Hmyz: Nástin entomologie. Blackwell Publishing, 2005. str. 153-156.
- ^ Slama; Williams (1965). „Juvenilní hormonální aktivita pro brouka Pyrrhocoris apterus“. Sborník Národní akademie věd. 54 (2): 411–414. Bibcode:1965PNAS ... 54..411S. doi:10.1073 / pnas.54.2.411. PMC 219680. PMID 5217430.
- ^ Singh, Amit; Konopová, Barbora; Smykal, Vlastimil; Jindra, Marek (2011). „Běžné a odlišné role signálních genů juvenilních hormonů v metamorfóze holometaboózního a hemimetabolového hmyzu“. PLOS ONE. 6 (12): e28728. Bibcode:2011PLoSO ... 628728K. doi:10.1371 / journal.pone.0028728. ISSN 1932-6203. PMC 3234286. PMID 22174880.
- ^ Lowe, Tristan; Garwood, Russell P .; Simonsen, Thomas; Bradley, Robert S .; Withers, Philip J. (6. července 2013). „Metamorfóza odhalena: časosběrné trojrozměrné zobrazování uvnitř živé kukly“. Journal of the Royal Society Interface. 10 (84). 20130304. doi:10.1098 / rsif.2013.0304. PMC 3673169. PMID 23676900.
- ^ Gullan, P.J. a Cranston, P.S. 6.2 Vzory a fáze historie života v hmyzu: nástin entomologie. 143–153. 2005 Blackwell Publishing
- ^ Douglas J. Blackiston, Elena Silva Casey & Martha R. Weiss (2008). „Zachování paměti prostřednictvím metamorfózy: pamatuje si můra, co se naučila jako housenka?“. PLOS ONE. 3 (3): e1736. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1736B. doi:10.1371 / journal.pone.0001736. PMC 2248710. PMID 18320055.
- ^ Conner, W.E. (2009). Tygří můry a vlní medvědi - chování, ekologie a vývoj Arctiidae. New York: Oxford University Press. s. 1–10.
- ^ Lee, Gyunghee; Sehgal, Ritika; Wang, Zixing; Nair, Sudershana; Kikuno, Keiko; Chen, Chun-Hong; Hay, Bruce; Park, Jae H. (2013-03-15). „Zásadní role ponuré programované buněčné smrti pro vytvoření peptidergního nervového systému produkujícího corazonin během embryogeneze a metamorfózy u Drosophila melanogaster“. Biologie otevřená. 2 (3): 283–294. doi:10.1242 / bio.20133384. ISSN 2046-6390. PMC 3603410. PMID 23519152.
- ^ Zakeri, Zahra; Lockshin, Richard A. (01.07.2002). "Smrt buněk během vývoje". Journal of Immunological Methods. 265 (1–2): 3–20. doi:10.1016 / s0022-1759 (02) 00067-4. ISSN 0022-1759. PMID 12072175.
- ^ A b Laudet, Vincent (27. září 2011). „Počátky a vývoj metamorfózy obratlovců“. Aktuální biologie. 21 (18): R726 – R737. doi:10.1016 / j.cub.2011.07.030. PMID 21959163.
- ^ Mader, Sylvia, Biologie 9. vydání Ch. 31
- ^ Peter B. Moyle a Joseph J. Cech ml., Ryby: úvod do ichtyologie 5. vyd. 9.3: „Vývoj“, str
- ^ Dunker, Nicole; Wake, Marvalee H .; Olson, Wendy M. (leden 2000). "Embryonální a larvální vývoj v Caecilian Ichthyophis kohtaoensis (Amphibia, Gymnophiona): pracovní tabulka". Journal of Morphology. 243 (1): 3–34. doi:10.1002 / (sici) 1097-4687 (200001) 243: 1 <3 :: aid-jmor2> 3.3.co; 2-4. PMID 10629095.
- ^ San Mauro, D .; Gower, D. J .; Oommen, O. V .; Wilkinson, M .; Zardoya, R. (listopad 2004). "Fylogeneze caecilských obojživelníků (Gymnophiona) na základě kompletních mitochondriálních genomů a jaderného RAG1". Molekulární fylogenetika a evoluce. 33 (2): 413–427. doi:10.1016 / j.ympev.2004.05.014. PMID 15336675.
Bibliografie
- Davies, R.G. (1998). Obrysy entomologie. Chapman a Hall. Druhé vydání. Kapitola 3.
- Williamson D.I. (2003). Počátky larev. Kluwer.
externí odkazy

Slovníková definice metamorfóza na Wikislovníku