Somatosenzorický systém - Somatosensory system
tento článek potřebuje další citace pro ověření.Duben 2020) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
The somatosenzorický systém je součástí senzorický nervový systém. Somatosenzorický systém je komplexní systém smyslové neurony a nervové dráhy který reaguje na změny na povrchu nebo uvnitř těla. The axony (tak jako aferentní nervová vlákna ) senzorických neuronů se spojují s různými receptorovými buňkami nebo na ně reagují. Tyto buňky senzorických receptorů jsou aktivovány různými podněty, jako je teplo a nocicepce, pojmenování funkčního smyslového neuronu, například a termoreceptor který nese informace o teplotních změnách. Mezi další typy patří mechanoreceptory, chemoreceptory, a nociceptory které vysílají signály podél a smyslový nerv do mícha kde mohou být zpracovány jinými smyslovými neurony a poté přeneseny do mozek k dalšímu zpracování. Senzorické receptory se nacházejí po celém těle, včetně kůže, epiteliální tkáně, svaly, kosti a klouby, interní orgány a kardiovaskulární systém.
Somatické smysly jsou někdy označovány jako somestetické smysly,[1] s vědomím, že somestéza zahrnuje hmat, propriocepce (smysl polohy a pohybu) a (v závislosti na použití) haptické vnímání.[2]
Mapování povrchů těla v mozku se nazývá somatotopy. V kůře se také označuje jako kortikální homunculus. Tato mozková povrchová („kortikální“) mapa však není neměnná. V reakci na mrtvici nebo zranění může dojít k dramatickým posunům.
Přehled systému
Senzorické receptory
Čtyři mechanoreceptory v kůže každý reaguje na různé podněty po krátkou nebo dlouhou dobu.
Merkelová buňka nervové zakončení se nacházejí v bazálu pokožka a vlasové folikuly; reagují na nízké vibrace (5–15Hz ) a hluboký statický dotek, jako jsou tvary a hrany. Kvůli malému vnímavému poli (extrémně podrobné informace) se používají v oblastech, jako jsou konečky prstů; nejsou zakryty (bez skořápky), a tak dlouhodobě reagují na tlaky.
Hmatové krvinky reagovat na mírné vibrace (10–50 Hz) a lehký dotek. Jsou umístěny v dermální papily; díky své reaktivitě jsou primárně umístěny v koncích prstů a rtech. Reagují rychle akční potenciály, na rozdíl od nervových zakončení Merkelové. Jsou zodpovědní za schopnost číst Braillovo písmo a cítit jemné podněty.
Pacinianské krvinky určit hrubý dotek a rozlišit drsné a měkké látky. Reagují v rychlých akčních potenciálech, zejména na vibrace kolem 250 Hz (dokonce až do vzdálenosti centimetrů). Jsou nejcitlivější na vibrace a mají velká receptorová pole. Pacinianské krvinky reagují pouze na náhlé podněty, takže tlaky jako oblečení, které vždy stlačují svůj tvar, jsou rychle ignorovány. Rovněž se podílejí na zjišťování polohy dotykových vjemů na ručních nástrojích.[3]
Baňaté krvinky reagovat pomalu a reagovat na trvalé napínání kůže. Jsou odpovědní za pocit sklouznutí objektu a hrají hlavní roli v kinestetický smysl a ovládání polohy a pohybu prstů. Merkelové a baňaté buňky - pomalé reakce - jsou myelinováno; ostatní - rychlá reakce - nejsou. Všechny tyto receptory jsou aktivovány tlaky, které zvyšují jejich tvar a způsobují akční potenciál.[4][5][6][7]
Somatosenzorická kůra
Postcentrální gyrus zahrnuje primární somatosenzorická kůra (Brodmann oblasti 3, 2 a 1) souhrnně označované jako S1.
BA3 přijímá nejhustší projekce z thalamus. BA3a je zapojen s pocitem relativní polohy sousedních částí těla a vynaloženého úsilí během pohybu. BA3b je zodpovědný za distribuci somatosenzorických informací, promítá informace o struktuře do BA1 a informace o tvaru a velikosti do BA2.
Region S2 (sekundární somatosenzorická kůra ) se dělí na oblast S2 a parietální ventrální oblast. Oblast S2 se zabývá specifickým vnímáním dotyku a je tak integrálně spojena s amygdalou a hipokampem, aby zakódovala a posílila vzpomínky.
Parietální ventrální oblast je somatosenzorické relé do premotorické kůry a somatosenzorického paměťového uzlu, BA5.
BA5 je topograficky organizované somato paměťové pole a asociační oblast.
BA1 zpracovává informace o struktuře, zatímco BA2 zpracovává informace o velikosti + tvaru.
Oblast S2 zpracovává lehký dotek, bolest, viscerální vjem a hmatovou pozornost.
S1 zpracovává zbývající informace (hrubý dotek, bolest, teplota).[8][9][10]
BA7 integruje vizuální a proprioceptivní informace k lokalizaci objektů v prostoru.[11][12]
The ostrovní kůra (insula) hraje roli ve smyslu tělesného vlastnictví, tělesného sebeuvědomění a vnímání. Insula také hraje roli při zprostředkování informací o smyslném dotyku, bolesti, teplotě, svědění a místním stavu kyslíku. Insula je vysoce propojené relé, a proto se účastní mnoha funkcí.
Struktura
Somatosenzorický systém se šíří všemi hlavními částmi obratlovců tělo. Skládá se ze senzorických receptorů a aferentní neurony na periferii (například kůže, svalů a orgánů), k hlubším neuronům uvnitř centrální nervový systém.
Obecná somatosenzorická cesta
Všechny aferentní dotykové / vibrační informace stoupají do míchy zadním (hřbetním) sloupcem a mediální cestou lemniscus přes gracilis (T7 a níže) nebo cuneatus (T6 a výše). Cuneatus vysílá signály do kochleárního jádra nepřímo přes spinální šedou hmotu, tato informace se používá k určení, zda vnímaný zvuk je pouze klkem / podrážděním. Všechna vlákna se kříží (vlevo se stávají pravými) v dřeni.
Somatosenzorická dráha bude mít obvykle tři neurony:[13] prvního řádu, druhého řádu a třetího řádu.
- The neuron prvního řádu je typ pseudounipolární neuron a vždy má své buněčné tělo v hřbetní kořenový ganglion z míšní nerv s periferním zařízením axon inervující dotek mechanoreceptory a centrální axonová synapse na neuronu druhého řádu. Pokud je somatosenzorická dráha v částech hlavy nebo krku, které nejsou pokryty krčními nervy, neuron prvního řádu bude ganglia trigeminálního nervu nebo ganglia jiných senzorických lebeční nervy ).
- The neuron druhého řádu má svoje buněčné tělo buď v míše nebo v mozkovém kmeni. Tento neuron stoupá axony přejde (rozhodnout ) na opačnou stranu buď v mícha nebo v mozkový kmen.
- V případě dotyku a určitých druhů bolesti, neuron třetího řádu má svoje buněčné tělo v ventrální zadní jádro thalamu a končí v postcentrální gyrus z temenní lalok v primární somatosenzorická kůra (nebo S1).
Fotoreceptory, podobné těm, které se nacházejí v sítnice z oko, detekovat potenciálně škodlivé ultrafialová radiace (ultrafialové A konkrétně), což vyvolává zvýšenou produkci melanin podle melanocyty.[14] Opalování tedy potenciálně nabízí pokožce rychlou ochranu před poškozením DNA a spálením sluncem způsobeným ultrafialová radiace (Poškození DNA způsobené ultrafialové B ). Zda to však poskytuje ochranu, je diskutabilní, protože množství melaninu uvolňovaného tímto procesem je skromné ve srovnání s množstvím uvolněným v reakci na poškození DNA způsobené ultrafialové B záření.[14]
Hmatová zpětná vazba
Hmatová zpětná vazba od propriocepce je odvozen od proprioceptorů v kůži, svalech a kloubech.[15]
Zůstatek
Receptor pro pocit rovnováhy spočívá v vestibulární systém v uchu (pro trojrozměrnou orientaci hlavy a odvozením zbytku těla). Rovnováhu také zprostředkuje kinestetický reflex přiváděný propriocepce (který snímá relativní umístění zbytku těla k hlavě).[16] Propriocepce navíc odhaduje umístění objektů, které jsou snímány vizuální systém (který poskytuje potvrzení polohy těchto předmětů vzhledem k tělu), jako vstup do mechanických reflexů těla.
Jemný dotek a hrubý dotek
Jemný dotek (nebo diskriminační dotek) je smyslová modalita, která umožňuje subjektu vnímat a lokalizovat dotek. Forma dotyku, kde není možná lokalizace, se nazývá hrubý dotek. The zadní sloupec – mediální lemnisková cesta je cesta odpovědná za zasílání jemných dotykových informací do mozková kůra mozku.
Surový dotek (nebo nediskriminační dotek) je smyslová modalita, která umožňuje subjektu cítit, že se ho něco dotklo, aniž by bylo možné lokalizovat, kde se ho dotklo (kontrastní „jemný dotek“). Jeho vlákna jsou přenášena v spinothalamický trakt, na rozdíl od jemného dotyku, který je nesen v hřbetním sloupci.[17]Jelikož jemný dotek normálně funguje souběžně s hrubým dotykem, bude člověk schopen lokalizovat dotek, dokud vlákna nesoucí jemný dotek (Zadní sloupec – mediální lemnisková cesta ) byly narušeny. Subjekt pak ucítí dotek, ale nebude schopen určit, kde se ho dotkly.
Neurální zpracování sociálního dotyku
Somatosenzorická kůra kóduje příchozí senzorické informace z receptorů po celém těle. Afektivní dotek je druh smyslové informace, která vyvolává emoční reakci a má obvykle sociální povahu, například fyzický lidský dotek. Tento typ informací je ve skutečnosti kódován jinak než jiné smyslové informace. Intenzita afektivního dotyku je stále zakódována v primární somatosenzorické kůře a je zpracována podobným způsobem jako emoce vyvolané zrakem a zvukem, což dokládá nárůst adrenalinu způsobený sociálním dotykem milovaného člověka, na rozdíl od fyzické neschopnosti dotknout se někoho, koho nemiluješ.
Mezitím pocit příjemnosti spojený s afektivním dotykem aktivuje přední cingulární kůru více než primární somatosenzorickou kůru. Funkční zobrazování magnetickou rezonancí Data (fMRI) ukazují, že zvýšený signál kontrastu hladiny kyslíku v krvi (BOLD) v přední cingulární kůře i v prefrontální kůře vysoce koreluje se skóre příjemnosti afektivního dotyku. Inhibiční transkraniální magnetická stimulace (TMS) primární somatosenzorické kůry inhibuje vnímání intenzity afektivního dotyku, ale nikoli afektivní příjemnosti dotyku. Proto se S1 přímo nepodílí na zpracování sociálně afektivní příjemnosti dotyku, ale stále hraje roli při rozlišování polohy a intenzity dotyku.[17]
Individuální variace
Řada studií měřila a zkoumala příčiny rozdílů mezi jednotlivci ve smyslu jemného dotyku. Jednou dobře studovanou oblastí je pasivní hmatová prostorová ostrost, schopnost rozlišovat jemné prostorové detaily objektu přitlačeného na nehybnou pokožku. K měření pasivní hmatové prostorové ostrosti byla použita celá řada metod, možná nejpřísnější je úkol orientace mřížky.[18] V tomto úkolu subjekty identifikují orientaci rýhovaného povrchu prezentovaného ve dvou různých orientacích,[19] které lze aplikovat ručně nebo pomocí automatizovaného zařízení.[20] Mnoho studií prokázalo pokles pasivní hmatové prostorové ostrosti s věkem;[21][22][23] důvody tohoto poklesu nejsou známy, ale mohou zahrnovat ztrátu hmatových receptorů během normálního stárnutí. Je pozoruhodné, že pasivní hmatová prostorová ostrost ukazováčku je lepší u dospělých s menšími ukazováčky prstů;[24] Ukázalo se, že tento účinek velikosti prstů je základem lepší pasivní hmatové prostorové ostrosti žen v průměru ve srovnání s muži.[24] Hustota hmatové krvinky, typ mechanoreceptoru, který detekuje nízkofrekvenční vibrace, je větší u menších prstů;[25] totéž může platit pro Buňky Merkelové, které detekují statické zářezy důležité pro jemnou prostorovou ostrost.[24] U dětí stejného věku mají také ty s menšími prsty lepší hmatovou ostrost.[26] Mnoho studií ukázalo, že pasivní hmatová prostorová ostrost se zvyšuje u slepých jedinců ve srovnání s vidícími jedinci stejného věku,[23][27][28][29][30] možná kvůli křížová modální plasticita v mozkové kůře slepých jedinců. Snad také kvůli kortikální plasticitě údajně slepí jedinci od narození údajně konsolidují hmatové informace rychleji než vidící lidé.[31]
Klinický význam
Somatosenzorický nedostatek může být způsoben a periferní neuropatie zahrnující periferní nervy somatosenzorického systému. Může se zobrazit jako otupělost nebo parestézie.
Společnost a kultura
Haptická technologie může poskytnout dotykový pocit ve virtuálním a reálném prostředí.[32] V oblasti terapie mluvením lze k léčbě použít hmatovou zpětnou vazbu poruchy řeči.[Citace je zapotřebí ]
Viz také
Reference
- ^ O. Franzen, R. Johansson, L. Terenius (1996) Somesthesis and the Neurobiology of the Somatosensory Cortex
- ^ Robles-De-La-Torre G (2006). „Důležitost smyslu dotyku ve virtuálním a reálném prostředí“ (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24–30. doi:10.1109 / MMUL.2006.69. S2CID 16153497.
- ^ Sima, Richard (23. prosince 2019). „Mozkové smysly se dotýkají těla“. Scientific American. Citováno 16. února 2020.
- ^ Paré, Michel a Catherine Behets. „Nedostatek předpokládaných ruffiniho krvinek v podložce ukazováčku lidí.“ Wiley Online knihovna. 10. února 2003. Web. 27. března 2016.
- ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (březen 2009). "Role otisků prstů v kódování hmatových informací sondovaných biomimetickým senzorem". Věda. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci ... 323.1503S. doi:10.1126 / science.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
- ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). „Prahová hodnota citlivosti na vibrotaktil: nelineární stochastický model mechanotransdukce Pacinianova těla“. Transakce IEEE na haptice. 8 (1): 102–13. doi:10.1109 / TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
- ^ Paré, Michel a Robert Elde. „Meissner Corpuscle Revised: A Multiafferented Mechanoreceptor with Nociceptor Immunochemical Properties.“ JNeurosci. 15. září 2001. Web. 27. března 2016.
- ^ Hashim IH, Kumamoto S, Takemura K, Maeno T, Okuda S, Mori Y (listopad 2017). „Systém zpětné vazby hodnocení hmatu pro vícevrstvou strukturu inspirovanou mechanismem vnímání hmatem člověka“. Senzory (Basilej, Švýcarsko). 17 (11): 2601. doi:10,3390 / s17112601. PMC 5712818. PMID 29137128.
- ^ Buccino G, Binkofski F, Fink GR, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Seitz RJ, Zilles K, Rizzolatti G, Freund HJ (leden 2001). "Pozorování akce aktivuje premotorické a temenní oblasti somatotopickým způsobem: studie fMRI". Evropský žurnál neurovědy. 13 (2): 400–4. doi:10.1111 / j.1460-9568.2001.01385.x. PMID 11168545.
- ^ Seelke AM, Padberg JJ, Disbrow E, Purnell SM, Recanzone G, Krubitzer L (srpen 2012). „Topografické mapy v oblasti Brodmann 5 opic makaků“. Mozková kůra. 22 (8): 1834–50. doi:10.1093 / cercor / bhr257. PMC 3388892. PMID 21955920.
- ^ Geyer S, Schleicher A, Zilles K (červenec 1999). „Oblasti 3a, 3b a 1 lidské primární somatosenzorické kůry“. NeuroImage. 10 (1): 63–83. doi:10.1006 / nimg.1999.0440. PMID 10385582. S2CID 22498933.
- ^ Disbrow E (červen 2002). „Thalamokortikální spojení temenní ventrální oblasti (PV) a druhé somatosenzorické oblasti (S2) u makaků“. Thalamus a související systémy. 1 (4): 289–302. doi:10.1016 / S1472-9288 (02) 00003-1.
- ^ Saladin KS. Anatomy and Physiology 3. edd. 2004. McGraw-Hill, New York.
- ^ A b Zukerman, Wendy. "Kůže" vidí "světlo na ochranu před slunečním zářením". newscientist.com. Nový vědec. Citováno 2015-01-22.
- ^ Proske U, Gandevia SC (říjen 2012). „Proprioceptivní smysly: jejich role v signalizaci tvaru těla, polohy a pohybu těla a svalové síly“. Fyziologické recenze. 92 (4): 1651–97. doi:10.1152 / physrev.00048.2011. PMID 23073629.
- ^ Proske U, Gandevia SC (září 2009). „Kinestetické smysly“. The Journal of Physiology. 587 (Pt 17): 4139–46. doi:10.1113 / jphysiol.2009.175372. PMC 2754351. PMID 19581378.
- ^ A b Případ LK, Laubacher CM, Olausson H, Wang B, Spagnolo PA, Bushnell MC (květen 2016). „Kódování intenzity dotyku, ale ne příjemnosti v lidské primární somatosenzorické kůře“. The Journal of Neuroscience. 36 (21): 5850–60. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1130-15.2016. PMC 4879201. PMID 27225773.
- ^ Van Boven, R. W .; Johnson, K. O. (1. prosince 1994). „Mez hmatového prostorového rozlišení u lidí: rozlišování orientace mřížky na rtu, jazyku a prstu“. Neurologie. 44 (12): 2361–6. doi:10.1212 / WNL.44.12.2361. PMID 7991127. S2CID 32255147.
- ^ Craig JC (1999). "Orientace mřížky jako měřítko hmatové prostorové ostrosti". Somatosenzorický a motorický výzkum. 16 (3): 197–206. doi:10.1080/08990229970456. PMID 10527368.
- ^ Goldreich D, Wong M, Peters RM, Kanics IM (červen 2009). „Taktilní automatizovaný stimulátor pasivních prstů (TAPS)“. Žurnál vizualizovaných experimentů (28). doi:10.3791/1374. PMC 2726582. PMID 19578327.
- ^ Stevens JC, Alvarez-Reeves M, Dipietro L, Mack GW, Green BG (2003). „Pokles hmatové ostrosti ve stárnutí: studie o místě těla, průtoku krve a celoživotních návycích kouření a fyzické činnosti“. Somatosenzorický a motorický výzkum. 20 (3–4): 271–9. doi:10.1080/08990220310001622997. PMID 14675966. S2CID 19729552.
- ^ Manning H, Tremblay F (2006). „Věkové rozdíly v rozpoznávání hmatových vzorů na dosah ruky“. Somatosenzorický a motorický výzkum. 23 (3–4): 147–55. doi:10.1080/08990220601093460. PMID 17178550. S2CID 24407285.
- ^ A b Goldreich D, Kanics IM (duben 2003). „Hmatová ostrost se zvyšuje ve slepotě“. The Journal of Neuroscience. 23 (8): 3439–45. doi:10.1523 / jneurosci.23-08-03439.2003. PMC 6742312. PMID 12716952.
- ^ A b C Peters RM, Hackeman E, Goldreich D (prosinec 2009). „Zdrobnělé číslice rozlišují jemné detaily: velikost prstu a rozdíl pohlaví v hmatové prostorové ostrosti“. The Journal of Neuroscience. 29 (50): 15756–61. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3684-09.2009. PMC 3849661. PMID 20016091.
- ^ Dillon YK, Haynes J, Henneberg M (listopad 2001). „Vztah počtu Meissnerových krvinek k dermatoglyfickým znakům a velikosti prstů“. Anatomy Journal. 199 (Pt 5): 577–84. doi:10.1046 / j.1469-7580.2001.19950577.x. PMC 1468368. PMID 11760888.
- ^ Peters RM, Goldreich D (2013). „Hmatová prostorová ostrost v dětství: vliv věku a velikosti prstu“. PLOS ONE. 8 (12): e84650. Bibcode:2013PLoSO ... 884650P. doi:10.1371 / journal.pone.0084650. PMC 3891499. PMID 24454612.
- ^ Stevens, Joseph C .; Foulke, Emerson; Patterson, Matthew Q. (1996). "Hmatová ostrost, stárnutí a čtení Braillova písma v dlouhodobé slepotě". Journal of Experimental Psychology: Applied. 2 (2): 91–106. doi:10.1037 / 1076-898X.2.2.91.
- ^ Van Boven RW, Hamilton RH, Kauffman T, Keenan JP, Pascual-Leone A (červen 2000). Msgstr "Hmatové prostorové rozlišení u slepých čteček Braillova písma". Neurologie. 54 (12): 2230–6. doi:10.1212 / mn. 54.12.12.2230. PMID 10881245. S2CID 12053536.
- ^ Goldreich D, Kanics IM (listopad 2006). „Výkon nevidomých a slabozrakých na úkolu detekce hmatové mřížky“. Vnímání a psychofyzika. 68 (8): 1363–71. doi:10,3758 / bf03193735. PMID 17378422.
- ^ Wong M, Gnanakumaran V, Goldreich D (květen 2011). „Zlepšení hmatové prostorové ostrosti u slepoty: důkazy o mechanismech závislých na zkušenostech“. The Journal of Neuroscience. 31 (19): 7028–37. doi:10.1523 / JNEUROSCI.6461-10.2011. PMC 6703211. PMID 21562264.
- ^ Bhattacharjee A, Ye AJ, Lisak JA, Vargas MG, Goldreich D (říjen 2010). „Experimenty s maskováním pomocí vibrotaktilu odhalují zrychlené somatosenzorické zpracování u vrozeně slepých čteček Braillova písma“. The Journal of Neuroscience. 30 (43): 14288–98. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1447-10.2010. PMC 3449316. PMID 20980584.
- ^ Gabriel Robles-De-La-Torre. „International Society for Haptics: Haptic technology, an animated explains“. Isfh.org. Archivovány od originál dne 07.03.2010. Citováno 2010-02-26.
Další čtení
- Boron WF, Boulpaep EL (2003). Lékařská fyziologie. Saunders. str. 352–358. ISBN 0-7216-3256-4.
- Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiologie: Cítit hrboly a díry News and Views, Nature, 2001 26. července; 412 (6845): 389-91.
- Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G (2004). „Haptická rozhraní a zařízení“ (PDF). Kontrola senzoru. 24 (1): 16–29. doi:10.1108/02602280410515770.
- Purves, Dale (2012). Neuroscience, páté vydání. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., str. 202–203. ISBN 978-0-87893-695-3.
- Robles-De-La-Torre G, Hayward V (červenec 2001). „Síla může překonat geometrii objektu ve vnímání tvaru pomocí aktivního dotyku“ (PDF). Příroda. 412 (6845): 445–8. Bibcode:2001 Natur.412..445R. doi:10.1038/35086588. PMID 11473320. S2CID 4413295.
- Robles-De-La-Torre, G (2006). „Důležitost smyslu dotyku ve virtuálním a reálném prostředí“ (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24–30. doi:10.1109 / mmul. 2006.69. S2CID 16153497.
- Grunwald, M. (ed.) Lidské haptické vnímání - základy a aplikace. Boston / Basilej / Berlín: Birkhäuser, 2008, ISBN 978-3-7643-7611-6
- Encyclopedia of Touch Scholarpedia Odborné články
externí odkazy
- Média související s Somatosensace na Wikimedia Commons
- Anatomie dotyku. Věcný dokumentární seriál od BBC Radio 4.