Vlásková buňka - Hair cell
Vlásková buňka | |
---|---|
Řez přes spirální varhany Corti. Zvětšený. („Vnější vlasové buňky“ označené nahoře; „vnitřní vlasové buňky“ označené nahoře uprostřed). | |
Průřez kochlea. Vnitřní vlasové buňky jsou umístěny na konci „nervů vnitřních vlasových buněk“ a vnější vlasové buňky jsou umístěny na konci „nervu vnějších vlasových buněk“. | |
Detaily | |
Umístění | Kochlea |
Tvar | Unikátní (viz text) |
Funkce | Zesilte zvukové vlny a přeneste zvukové informace do Mozkový kmen |
Neurotransmiter | Glutamát |
Presynaptické spojení | Žádný |
Postsynaptická spojení | Přes Sluchový nerv na vestibulocochlear nerv na inferior colliculus |
Identifikátory | |
NeuroLex ID | sao1582628662, sao429277527 |
Anatomické pojmy neuroanatomie |
Vláskové buňky jsou senzorické receptory obou sluchový systém a vestibulární systém v uši ze všech obratlovců a v orgán boční linie ryb. Přes mechanotransdukce, vláskové buňky detekují pohyb ve svém prostředí.[1]
v savci, sluchové vláskové buňky jsou umístěny ve spirále varhany Corti na tenké bazilární membrána v kochlea z vnitřní ucho. Odvozují své jméno od chomáčů stereocilia volala svazky vlasů které vyčnívají z apikální povrch buňky do kapaliny naplněné kochleární potrubí. Savčí kochleární vláskové buňky jsou dvou anatomicky a funkčně odlišných typů, známých jako vnější a vnitřní vláskové buňky. Výsledkem je poškození těchto vláskových buněk snížená citlivost sluchu, a protože vlasové buňky vnitřního ucha nemohou regenerovat, toto poškození je trvalé.[2] Nicméně, jiné organismy, jako jsou často studované zebrafish, a ptactvo mají vlasové buňky, které se mohou regenerovat.[3][4]Lidská kochlea obsahuje řádově 3 500 vnitřních vlasových buněk a 12 000 vnějších vlasových buněk při narození.[5]
Vnější vlasové buňky mechanicky zesílit nízkoúrovňový zvuk, který vstupuje do kochlea.[6][7] Zesílení může být poháněno pohybem jejich vlasových svazků nebo elektricky poháněnou pohyblivostí jejich buněčných těl. Tato takzvaná somatická elektromotilita zesiluje zvuk u všech suchozemských obratlovců. Je ovlivněna uzavíracím mechanismem mechanických senzorických iontových kanálů na špičkách vlasových svazků.[Citace je zapotřebí ]
Vnitřní vlasové buňky transformují zvukové vibrace v tekutinách kochley na elektrické signály, které jsou poté přenášeny přes Sluchový nerv do sluchového mozkový kmen a do sluchová kůra.
Vnitřní vláskové buňky - od zvuku po nervový signál
Vychýlení vlasové buňky stereocilia otevře se mechanicky bránou iontové kanály které umožňují jakékoli malé, kladně nabité ionty (především draslík a vápník ) pro vstup do buňky.[8] Na rozdíl od mnoha jiných elektricky aktivních buněk samotná vlasová buňka nespaluje akční potenciál. Místo toho příliv pozitivních iontů z endolymfy ve scala médiu depolarizuje buňku, což vede k receptorový potenciál. Tento receptorový potenciál se otevírá napěťově řízené vápníkové kanály; ionty vápníku poté vstupují do buňky a spouštějí uvolňování neurotransmitery na bazální konec buňky. Neurotransmitery difundují přes úzký prostor mezi vlasovou buňkou a nervovým zakončením, kde se pak vážou receptory a tím spouštět akční potenciály v nervu. Tímto způsobem se mechanický zvukový signál převádí na elektrický nervový signál. Repolarizace vlasových buněk se provádí zvláštním způsobem. The perilymph v scala tympani má velmi nízkou koncentraci kladných iontů. The elektrochemický gradient způsobuje, že kladné ionty proudí kanály do perilymfy.
Z vláskových buněk chronicky uniká Ca2+. Tento únik způsobuje tonické uvolňování neurotransmiteru do synapsí. Předpokládá se, že toto tonické uvolňování umožňuje vlasovým buňkám tak rychle reagovat v reakci na mechanické podněty. Rychlost odezvy vláskových buněk může být také způsobena skutečností, že může zvýšit množství uvolňování neurotransmiteru v reakci na změnu membránového potenciálu pouhých 100 μV.[9]
Vnější vlasové buňky - akustické předzesilovače
Ve vnějších vlasových buňkách savců se měnící receptorový potenciál převádí na aktivní vibrace těla buňky. Tato mechanická odezva na elektrické signály se nazývá somatická elektromotilita;[10]řídí variace délky buňky, synchronizuje se s příchozím zvukovým signálem a poskytuje mechanické zesílení zpětnou vazbou na pohybující se vlnu.[11]
Vnější vláskové buňky se nacházejí pouze u savců. I když je sluchová citlivost savců podobná jako u jiných tříd obratlovců, bez fungování vnějších vlasových buněk se citlivost snižuje přibližně o 50 dB[Citace je zapotřebí ]. Vnější vlasové buňky rozšiřují u některých mořských savců dosah sluchu na přibližně 200 kHz.[12] Vylepšili také frekvenční selektivitu (frekvenční diskriminaci), což je pro člověka obzvláště výhodné, protože umožňovalo sofistikovanou řeč a hudbu. Vnější vláskové buňky jsou funkční i po vyčerpání buněčných zásob ATP.[10]
Účinek tohoto systému je nelineárně zesílit tiché zvuky více než velké, takže širokou škálu zvukových tlaků lze snížit na mnohem menší rozsah posunutí vlasů.[13] Tato vlastnost zesílení se nazývá kochleární zesilovač.
Molekulární biologie vlasových buněk zaznamenala v posledních letech značný pokrok s identifikací motorický protein (prestin ), která je základem somatické elektromotility ve vnějších vlasových buňkách. Ukázalo se, že Prestinova funkce je závislá na chloridový kanál signalizace a že je ohrožena běžným mořským pesticidem tributylcín. Protože tato třída znečišťujících látek biokoncentráty v potravinovém řetězci je účinek výrazný u nejlepších mořských predátorů, jako jsou kosatky a ozubené velryby.[14]
Adaptace vlasových buněk
Příliv iontů vápníku hraje důležitou roli, aby se vlasové buňky přizpůsobily zesílení signálu. To umožňuje lidem ignorovat neustálé zvuky, které již nejsou nové, a umožňuje nám být akutní vůči dalším změnám v našem okolí. Klíčový adaptační mechanismus pochází z motorického proteinu myosinu-1c, který umožňuje pomalou adaptaci, poskytuje napětí pro senzibilizaci transdukčních kanálů a také se účastní aparátu transdukce signálu.[15][16] Novější výzkum nyní ukazuje, že na vápník citlivé vázání klimodulin na myosin-1c by mohl ve skutečnosti modulovat interakci adaptačního motoru také s dalšími složkami transdukčního aparátu.[17][18]
Rychlá adaptace: Během rychlé adaptace, Ca2+ ionty, které vstupují do stereocilium otevřeným kanálem MET, se rychle váží na místo na kanálu nebo v jeho blízkosti a indukují uzavření kanálu. Když se kanály zavírají, napětí se zvyšuje v tip tip tažením svazku v opačném směru.[15] Rychlá adaptace je výraznější ve zvukových a sluchových detekcích vlasových buněk, spíše ve vestibulárních buňkách.
Pomalá adaptace: Dominující model naznačuje, že pomalá adaptace nastává, když myosin-1c klouže dolů stereocilium v reakci na zvýšené napětí během posunu svazku.[15] Výsledné snížené napětí ve špičce umožňuje svazku pohybovat se dále v opačném směru. Jak napětí klesá, kanály se zavírají a produkují pokles transdukčního proudu.[15] Pomalá adaptace je nejvýraznější u vestibulárních vláskových buněk, které snímají prostorový pohyb, a méně u kochleárních vláskových buněk, které detekují sluchové signály.[16]
Neurální spojení
Tato sekce potřebuje další citace pro ověření.Září 2016) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Neurony sluchového nebo vestibulocochlear nerv (osmý lebeční nerv ) inervují kochleární a vestibulární vláskové buňky.[19] Neurotransmiter uvolňovaný vlasovými buňkami, který stimuluje terminální neurity periferních axonů aferentní (směrem k mozku) jsou považovány neurony glutamát. Na presynaptickém spoji existuje výrazný presynaptické husté tělo nebo stuha. Toto husté tělo je obklopeno synaptickými vezikuly a předpokládá se, že napomáhá rychlému uvolňování neurotransmiteru.
Inervace nervových vláken je mnohem hustší pro vnitřní vlasové buňky než pro vnější vlasové buňky. Jedna vnitřní vlasová buňka je inervována mnoha nervovými vlákny, zatímco jediné nervové vlákno inervuje mnoho vnějších vlasových buněk. Nervová vlákna vnitřní vlasové buňky jsou také velmi silně myelinizovaná, což je na rozdíl od nemyelinovaných vnějších nervových vláken vlasové buňky. Oblast bazilární membrány dodávající vstupy do konkrétního aferentního nervového vlákna lze považovat za jeho receptivní pole.
Při vnímání zvuku hrají roli i eferentní projekce z mozku do kochley. Eferentní synapse se vyskytují na vnějších vlasových buňkách a na aferentních axonech pod vnitřními vlasovými buňkami. Presynaptický terminální bouton je naplněn vezikuly obsahujícími acetylcholin a a neuropeptid volala peptid související s genem kalcitoninu. Účinky těchto sloučenin se liší, v některých vlasových buňkách acetylcholin hyperpolarizoval buňku, což lokálně snižuje citlivost kochley.
Opětovný růst
Výzkum opětovného růstu kochleárních buněk může vést k léčebným postupům, které obnoví sluch. Na rozdíl od ptáků a ryb jsou lidé a další savci obecně neschopní znovu dorůst buňky vnitřního ucha, které převádějí zvuk na nervové signály, když jsou tyto buňky poškozeny věkem nebo nemocí.[4][20] Vědci dosahují pokroku v roce genová terapie a terapie kmenovými buňkami což může umožnit regeneraci poškozených buněk. Protože vlasové buňky sluchový a vestibulární systémy u ptáků a ryb bylo zjištěno, že se regenerují, jejich schopnost byla studována zdlouhavě.[4][21] Navíc, boční čára vláskové buňky, které mají a mechanotransdukce Bylo prokázáno, že funkce v organizmech, jako je např zebrafish.[22]
Vědci identifikovali savčí gen, který normálně působí jako a molekulární přepínač blokovat opětovný růst kochleárních vláskových buněk u dospělých.[23] Gen Rb1 kóduje retinoblastomový protein, což je supresor nádoru. Rb zastavuje dělení buněk tím, že podporuje jejich výstup z buněčného cyklu.[24][25] Nejen, že se vlasové buňky v kultivační misce regenerují, když je odstraněn gen Rb1, ale u myší chovaných tak, že chybí gen, roste více vlasových buněk než u kontrolních myší, které tento gen mají. Navíc zvukový ježek Bylo prokázáno, že protein blokuje aktivitu retinoblastomový protein, čímž indukuje opětovný vstup do buněčného cyklu a opětovný růst nových buněk.[26]
Inhibitor buněčného cyklu p27kip1 (CDKN1B ) bylo také zjištěno, že podporuje opětovný růst kochleárních vláskových buněk u myší po genetické deleci nebo sražení pomocí siRNA zaměřené na p27.[27][28] Výzkum regenerace vlasových buněk nás může přiblížit klinické léčbě člověka ztráta sluchu způsobené poškozením nebo smrtí vláskových buněk.
Další obrázky
The lamina reticularis a podřízené struktury.
Stereocilia vnitřního ucha žáby
Reference
- ^ Lumpkin, Ellen A .; Marshall, Kara L .; Nelson, Aislyn M. (2010). "Buněčná biologie dotyku". The Journal of Cell Biology. 191 (2): 237–248. doi:10.1083 / jcb.201006074. PMC 2958478. PMID 20956378.
- ^ Nadol, Joseph B. (1993). "Ztráta sluchu". New England Journal of Medicine. 329 (15): 1092–1102. doi:10.1056 / nejm199310073291507. PMID 8371732.
- ^ Lush, Mark E .; Piotrowski, Tatjana (2013). "Senzorická regenerace vlasových buněk v boční linii zebrafish". Dynamika vývoje. 243 (10): 1187–1202. doi:10.1002 / dvdy.24167. PMC 4177345. PMID 25045019.
- ^ A b C Cotanche, Douglas A. (1994). "Regenerace vláskových buněk u kochley ptáků po poškození hlukem nebo ototoxickém poškození léku". Anatomie a embryologie. 189 (1): 1–18. doi:10.1007 / bf00193125. PMID 8192233. S2CID 25619337.
- ^ Rémy Pujol, Régis Nouvian, Marc Lenoir, "Vláskové buňky (cochlea.eu)
- ^ Ashmore, Jonathan Felix (1987). „Rychlá pohybová reakce ve vnějších vlasových buňkách morčete: buněčný základ kochleárního zesilovače“. The Journal of Physiology. 388 (1): 323–347. doi:10.1113 / jphysiol.1987.sp016617. ISSN 1469-7793. PMC 1192551. PMID 3656195.
- ^ Ashmore, Jonathan (2008). „Kochleární pohyblivost vnějších vlasových buněk“. Fyziologické recenze. 88 (1): 173–210. doi:10.1152 / physrev.00044.2006. ISSN 0031-9333. PMID 18195086. S2CID 17722638.
- ^ Müller, U (říjen 2008). "Kadheriny a mechanotransdukce vlasovými buňkami". Aktuální názor na buněčnou biologii. 20 (5): 557–566. doi:10.1016 / j.ceb.2008.06.004. PMC 2692626. PMID 18619539.
- ^ Chan DK, Hudspeth AJ (únor 2005). "Ca2 + proudem řízená nelineární amplifikace savčí hlemýžďem in vitro". Přírodní neurovědy. 8 (2): 149–155. doi:10.1038 / nn1385. PMC 2151387. PMID 15643426.
- ^ A b Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (11.01.1985). "Vyvolané mechanické reakce izolovaných kochleárních vnějších vlasových buněk". Věda. 227 (4683): 194–196. Bibcode:1985Sci ... 227..194B. doi:10.1126 / science.3966153. PMID 3966153.
- ^ Lze vidět filmový klip zobrazující izolovanou vnější vlasovou buňku pohybující se v reakci na elektrickou stimulaci zde (physiol.ox.ac.uk). Archivováno 07.03.2012 na Wayback Machine
- ^ Wartzog D, Ketten DR (1999). „Senzorické systémy mořských savců“ (PDF). In Reynolds J, Rommel S (eds.). Biologie mořských savců. Smithsonian Institution Press. p. 132. S2CID 48867300.
- ^ Hudspeth AJ (2008-08-28). „Snaha naslouchat: mechanické zesílení v uchu“. Neuron. 59 (4): 530–45. doi:10.1016 / j.neuron.2008.07.012. PMC 2724262. PMID 18760690.
- ^ Santos-Sacchi Joseph; Song Lei; Zheng Jiefu; Nuttall Alfred L (2006-04-12). "Kontrola savčí kochleární amplifikace chloridovými anionty". Journal of Neuroscience. 26 (15): 3992–8. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4548-05.2006. PMC 6673883. PMID 16611815.
- ^ A b C d Gillespie, P. G .; Cyr, J. L. (2004). „Myosin-1c, adaptační motor vlasové buňky“. Roční přehled fyziologie. 66: 521–45. doi:10.1146 / annurev.physiol.66.032102.112842. PMID 14977412.
- ^ A b Stauffer, E. A .; Holt, J. R. (2007). "Senzorická transdukce a adaptace ve vnitřních a vnějších vlasových buňkách myšího sluchového systému". Journal of Neurophysiology. 98 (6): 3360–9. doi:10.1152 / jn.00914.2007. PMC 2647849. PMID 17942617.
- ^ Cyr, J. L .; Dumont, R. A .; Gillespie, P. G. (2002). „Myosin-1c interaguje s receptory vlasových buněk prostřednictvím svých IQ domén vázajících na kalmodulin“. The Journal of Neuroscience. 22 (7): 2487–95. doi:10.1523 / JNEUROSCI.22-07-02487.2002. PMC 6758312. PMID 11923413.
- ^ Housley, GD; Ashmore, J F (1992). „Iontové proudy vnějších vlasových buněk izolované z morčecího kochley“. The Journal of Physiology. 448 (1): 73–98. doi:10.1113 / jphysiol.1992.sp019030. ISSN 1469-7793. PMC 1176188. PMID 1593487.
- ^ „Kraniální nerv VIII. Vestibulocochlear Nerve“. Meddean. Loyola University v Chicagu. Citováno 2008-06-04.
- ^ Edge AS, Chen ZY (2008). "Regenerace vlasových buněk". Aktuální názor v neurobiologii. 18 (4): 377–82. doi:10.1016 / j.conb.2008.10.001. PMC 5653255. PMID 18929656.
- ^ Lombarte A, Yan HY, Popper AN, Chang JS, Platt C (leden 1993). "Poškození a regenerace ciliárních svazků vlasových buněk v uchu ryby po ošetření gentamicinem". Slyšet. Res. 64 (2): 166–74. doi:10.1016 / 0378-5955 (93) 90002-i. PMID 8432687. S2CID 4766481.
- ^ Whitfield, T. T. (2002). „Zebrafish jako model pro sluch a hluchotu“. Journal of Neurobiology. 53 (2): 157–171. doi:10.1002 / neu.10123. PMID 12382273.
- ^ Henderson M (2005-01-15). "Gen, který už nemusí proměnit hluché ucho na stáří". Times Online.
- ^ Sage, Cyrille; Huang, Mingqian; Vollrath, Melissa A .; Brown, M. Christian; Hinds, Philip W .; Corey, David P .; Vetter, Douglas E .; Zheng-Yi, Chen (2005). „Zásadní role proteinu retinoblastomu ve vývoji a sluchu vlasových buněk savců“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (19): 7345–7350. Bibcode:2006PNAS..103,7345S. doi:10.1073 / pnas.0510631103. PMC 1450112. PMID 16648263.
- ^ Raphael Y, Martin DM (červenec 2005). „Hluchota: nedostatek regulace podporuje růst vlasových buněk“. Gene Ther. 12 (13): 1021–2. doi:10.1038 / sj.gt.3302523. PMID 19202631. S2CID 28974038.
- ^ Lu, Na; Chen, Yan; Wang, Zhengmin; Chen, Guoling; Lin, Qin; Chen, Zheng-Yi; Li, Huawei (2013). „Sonic ježek iniciuje regeneraci kochleárních vláskových buněk prostřednictvím downregulace proteinu retinoblastomu“. Sdělení o biochemickém a biofyzikálním výzkumu. Elsevier. 430 (2): 700–705. doi:10.1016 / j.bbrc.2012.11.088. PMC 3579567. PMID 23211596.
- ^ Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). „Genové narušení p27 (Kip1) umožňuje proliferaci buněk v postnatálním a dospělém orgánu corti“. Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (7): 4084–8. Bibcode:1999PNAS ... 96.4084L. doi:10.1073 / pnas.96.7.4084. PMC 22424. PMID 10097167. (primární zdroj)
- ^ Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (prosinec 2009). „Umlčení p27 zvrací postmitotický stav podpůrných buněk u kochleae myší novorozence“ (PDF). Mol Cell Neurosci. 42 (4): 391–8. doi:10.1016 / j.mcn.2009.08.011. hdl:2433/87734. PMID 19733668. S2CID 206831997. (primární zdroj)
Bibliografie
- Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN (2004). "Vývoj senzorických vláskových buněk". V Manley a kol. (eds.). str. 55–94. Chybějící nebo prázdný
| název =
(Pomoc) - Fettiplace R, Hackney CM (2006). "Smyslové a motorické role sluchových vláskových buněk". Recenze přírody. Neurovědy. 7 (1): 19–29. doi:10.1038 / nrn1828. PMID 16371947. S2CID 10155096.
- Kandel ER „Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principy neurální vědy (4. vydání). New York: McGraw-Hill. str.590–594. ISBN 0-8385-7701-6.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- Manley GA, Popper AN, Fay RR (2004). Vývoj sluchového systému obratlovců. New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-21093-8.
- Manley GA (2004). "Pokroky a perspektivy při studiu vývoje sluchového systému obratlovců". V Manley; et al. (eds.). 360–368. Chybějící nebo prázdný
| název =
(Pomoc) - Rabbitt RD, Boyle R, Highstein SM (1. – 5. Února 2010). "Mechanické zesílení vlasovými buňkami v půlkruhových kanálech". Sborník Národní akademie věd. 107 (8): 3864–9. Bibcode:2010PNAS..107.3864R. doi:10.1073 / pnas.0906765107. PMC 2840494. PMID 20133682. Shrnutí ležel.
- Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22. dubna 2009). Brezina V (ed.). „Svazky vlasových buněk: flexoelektrické motory vnitřního ucha“. PLOS ONE. 4 (4): e5201. Bibcode:2009PLoSO ... 4.5201B. doi:10.1371 / journal.pone.0005201. PMC 2668172. PMID 19384413. Shrnutí ležel.
externí odkazy
- Molekulární základ sluchu
- Vnější vlásková buňka tančí „po celý den“
- Tančící OHC video Yale Ear Lab
- Vyhledávání NIF - vlasová buňka přes Informační rámec pro neurovědy
- Senzor zvuku pro ladění vlasů Stručná zpráva o nedávném vývoji zvukových senzorů založených na ladění vlasů studenty SMMEE, IIT Ropar