Campaniform sensilla - Campaniform sensilla

Průřez campaniform sensillum. Každé sensillum je vloženo do kutikulární jamky a inervováno jediným smyslovým neuronem. Neuron je vzrušený, když napětí v kutikule deformuje okraje objímky (límec) a odsazuje pružnou kutikulární kopuli (čepičku).
Horní panel: Skenovací elektronový mikrofotografie (SEM) zvonkovité sensilly na tarsu Drosophila melanogaster. Spodní panel: SEM zvonkovité na základně ohlávky sarkofágové mouchy.

Campaniform sensilla jsou třídou mechanoreceptory nalezen v hmyz, které reagují na stres a napětí v pokožce zvířete. Campaniform sensilla funguje jako proprioceptory které detekují mechanické zatížení jako odolnost proti kontrakci svalu,[1][2] podobné savčím Golgiho šlachy.[3][4] Senzorická zpětná vazba z campaniform sensilla je integrována do kontroly držení těla a pohybu.[5][6]

Struktura

Každé campaniformní sensillum se skládá z pružné kopule, která je zalita do jamky uvnitř kutikuly a inervována dendrity jediného bipolárního senzorického neuronu (viz schematický průřez). Campaniform sensilla jsou často oválného tvaru s dlouhými osami asi 5-10 µm (viz SEM).

Rozložení skupin zvonkovité sensilla na noze hmyzu hůlky (přední pohled). Vložka ukazuje pohled shora na dvě skupiny na hřbetním trochanteru (G3 a G4). Sensilla těchto skupin mají vzájemně kolmé orientace. Každé sensillum je přednostně vzrušeno kompresí podél své krátké osy (šipky). Proximální skupina (G3) je orientována kolmo k dlouhé ose trochanteru a vzrušena, když je trochanter-femur ohnut nahoru. Distálnější skupina (G4) je orientována paralelně k dlouhé ose trochanteru a je vzrušená, když je trochanter-femur ohnut směrem dolů.

Campaniform sensilla jsou distribuovány po povrchu těla mnoha hmyzu. Sensilla s podobnou orientací jsou často seskupeny v oblastech, kde je pravděpodobné, že bude vysoký stres, včetně nohou, antén a křídel. Například hůlkový hmyz má skupiny zvonkovité sensilly na trochanteru, skupinu na proximálním femuru, skupinu na proximální holenní kosti a malé množství sensilly na distálním konci každého tarsomeru (viz schéma nohou). V Diptera jako rány mouchy, nejvyšší hustota campaniform sensilla se nachází na základně upravených zadních křídel, nebo halteres, které fungují jako gyroskopické senzory vlastního pohybu během letu.[7]

Funkce

Aktivitu campaniform sensilla poprvé zaznamenal John William Sutton Pringle na konci 30. let[8] který také určil, že oválný tvar mnoha sensilů je činí směrově selektivními.[9] Když kutikulární deformace stlačují kampaniformní sensillum podél jeho krátké osy, okraje hrdla (límec) odsazují kutikulární čepičku.[10] Tím se zmáčkne dendritický hrot senzorického neuronu a otevře se jeho mechanotransdukční kanály, což vede ke střelbě akčních potenciálů, které se přenášejí na centrální nervový systém. Campaniform sensilla signalizuje velikost a rychlost kutikulární deformace.[1]

Při ovládání chůze se předpokládá, že senzorická zpětná vazba z končetiny campaniform sensilla posiluje svalovou aktivitu během fáze postoje[1][11][12] a přispět ke koordinaci mezi nohama,[13][14] podobně jako senzorická zpětná vazba od savců Golgiho šlachy.[15][16]

Při řízení letu se předpokládá, že senzorická zpětná vazba z haltere a wingan campaniform sensilla zprostředkovává kompenzační reflexy k udržení rovnováhy.[17][18]

Reference

  1. ^ A b C Zill, Sasha N .; Schmitz, Josef; Chaudhry, Sumaiya; Büschges, Ansgar (2012). „Sílové kódování v nožičkách hmyzu vymezuje referenční rámec pro ovládání motoru“. Journal of Neurophysiology. 108 (5): 1453–1472. doi:10.1152 / jn.00274.2012. ISSN  0022-3077. PMC  3774582. PMID  22673329.
  2. ^ Zill, Sasha N .; Chaudhry, Sumaiya; Büschges, Ansgar; Schmitz, Josef (2013). "Směrovou specificitu a kódování svalových sil a zátěží hůlkovým tibiálním zvonkem campaniform sensilla, včetně receptorů s kulatými kutikulárními čepičkami". Struktura a vývoj členovců. 42 (6): 455–467. doi:10.1016 / j.asd.2013.10.001. PMID  24126203.
  3. ^ Duysens, J .; Clarac, F .; Cruse, H. (2000). "Mechanismy regulace zatížení v chůzi a držení těla: komparativní aspekty". Fyziologické recenze. 80 (1): 83–133. doi:10,1152 / fyzrev.2000.80.1.83. ISSN  0031-9333. PMID  10617766.
  4. ^ Azim, Eiman; Tuthill, John C. (2018). „Propriocepce“. Aktuální biologie. 28 (5): R194 – R203. doi:10.1016 / j.cub.2018.01.064. ISSN  0960-9822. PMID  29510103.
  5. ^ Zill, Sasha; Schmitz, Josef; Büschges, Ansgar (2004). "Snímání zátěže a kontrola držení těla a pohybu". Struktura a vývoj členovců. 33 (3): 273–286. doi:10.1016 / j.asd.2004.05.005. PMID  18089039.
  6. ^ Tuthill, John C .; Wilson, Rachel I. (2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Aktuální biologie. 26 (20): R1022 – R1038. doi:10.1016 / j.cub.2016.06.070. PMC  5120761. PMID  27780045.
  7. ^ Pringle, J. W. S. (1948). „Gyroskopický mechanismus Halteres of Diptera“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 233 (602): 347–384. Bibcode:1948RSPTB.233..347P. doi:10.1098 / rstb.1948.0007.
  8. ^ Pringle, John William Sutton (1938). „Propriocepce u hmyzu I. Nový typ mechanického receptoru z palmy švába“. Journal of Experimental Biology. 15 (1): 101–113.
  9. ^ Pringle, John William Sutton (1938). „Propriocepce u hmyzu II. Působení zvonkovité sensilly na nohy“. Journal of Experimental Biology. 15 (1): 114–131.
  10. ^ Spinola, S. M .; Chapman, K. M. (01.09.1975). "Proprioceptivní odsazení campaniform sensilla švábových nohou". Journal of Comparative Physiology. 96 (3): 257–272. doi:10.1007 / BF00612698. ISSN  1432-1351.
  11. ^ Pearson, K. G. (1972). "Centrální programování a reflexní ovládání chůze v švábovi". Journal of Experimental Biology. 56 (1): 173–193. ISSN  0022-0949.
  12. ^ Zill, Sasha N .; Chaudhry, Sumaiya; Büschges, Ansgar; Schmitz, Josef (2015). "Síla zpětné vazby posiluje svalové synergie v nohách hmyzu". Struktura a vývoj členovců. 44 (6): 541–553. doi:10.1016 / j.asd.2015.07.001. PMID  26193626.
  13. ^ Zill, Sasha N .; Keller, Bridget R .; Duke, Elizabeth R. (2009). „Senzorické signály vykládky v jedné noze následují nástup postoje v jiné noze: přenos zátěže a urgentní koordinace při chůzi švábů“. Journal of Neurophysiology. 101 (5): 2297–2304. doi:10.1152 / jn.00056.2009. ISSN  0022-3077. PMID  19261716. S2CID  14691776.
  14. ^ Dallmann, Chris J .; Hoinville, Thierry; Dürr, Volker; Schmitz, Josef (2017). „Mechanismus zatížení pro koordinaci mezi nohama u hmyzu“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 284 (1868): 20171755. doi:10.1098 / rspb.2017.1755. PMC  5740276. PMID  29187626.
  15. ^ Pearson, K. G. (01.01.2008). "Role smyslové zpětné vazby při kontrole délky postoje u koček". Recenze výzkumu mozku. Sítě v pohybu. 57 (1): 222–227. doi:10.1016 / j.brainresrev.2007.06.014. ISSN  0165-0173. PMID  17761295.
  16. ^ Ekeberg, Örjan; Pearson, Keir (01.12.2005). „Počítačová simulace šlapání do zadních nohou kočky: Zkoumání mechanismů regulujících přechod z jednoho postoje na druhý“. Journal of Neurophysiology. 94 (6): 4256–4268. doi:10.1152 / jn.00065.2005. ISSN  0022-3077. PMID  16049149. S2CID  7185159.
  17. ^ Dickinson, Michael H. (1999). Leeuwen, J. L. van (ed.). „Halterem zprostředkované rovnovážné reflexy ovocné mušky, Drosophila melanogaster“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B: Biologické vědy. 354 (1385): 903–916. doi:10.1098 / rstb.1999.0442. PMC  1692594. PMID  10382224.
  18. ^ Fayyazuddin, Amir; Dickinson, Michael H. (01.10.1999). „Konvergentní mechanosenzorický vstup strukturuje fázi střelby neuronu kormidelního motoru v Blowfly, Calliphora“. Journal of Neurophysiology. 82 (4): 1916–1926. doi:10.1152 / jn.1999.82.4.1916. ISSN  0022-3077. PMID  10515981. S2CID  15194097.