Mechanoreceptor - Mechanoreceptor

Pro širší pokrytí tohoto tématu viz Mechanosensace.

A mechanoreceptor, také zvaný mechanoceptor, je smyslové buňka, která reaguje na mechanické tlak nebo zkreslení. Existují čtyři hlavní typy mechanoreceptorů v lysém nebo bezsrstém, savčí kůže: lamelové krvinky (Pacinian corpuscles), hmatové krvinky (Meissnerovy částice), Merkelová nervová zakončení, a baňaté krvinky (Ruffiniho tělísko). Ve vlasaté pokožce jsou také mechanoreceptory a vlasové buňky v receptech primátů jsou podobné opice rhesus a další savci jsou podobní těm u lidí a také studováni dokonce na počátku 20. století anatomicky a neurofyziologicky.[1]

Mezi mechanoreceptory bezobratlých patří zvonek pravý a štěrbina sensilla, mezi ostatními.

Mechanoreceptory jsou také přítomny v rostlinných buňkách, kde hrají důležitou roli v normálním růstu, vývoji a snímání jejich prostředí.[2]

Mechanismus vnímání

v somatosenzorický transdukce, aferentní neurony přenášet zprávy prostřednictvím synapse v jádra hřbetního sloupce, kde neurony druhého řádu poslat signál do thalamus a synapse s neurony třetího řádu v ventrobazální komplex. Neurony třetího řádu pak posílají signál do somatosenzorická kůra.

Zpětná vazba

Novější práce rozšířila roli kožních mechanoreceptorů pro zpětnou vazbu jemné ovládání motoru.[3] Jednočinné potenciály z Meissnerovo tělo, Pacinianův krvinek a Ruffini končí aferenti jsou přímo spojeni s aktivací svalů, zatímco Komplex Merkelových buněk a neuritů aktivace nespustí svalovou aktivitu.[4]

Typy

Hmatové receptory.

V holé (bezsrsté) pokožce existují čtyři hlavní typy mechanoreceptorů, z nichž každý má tvar podle své funkce. The hmatové krvinky (známé také jako Meissnerovy krvinky) reagují na lehký dotek a rychle se přizpůsobují změnám textury (vibrace kolem 50 Hz). The baňaté krvinky (také známé jako zakončení Ruffini) detekují napětí hluboko v kůži a fascia. The Merkelová nervová zakončení (také známé jako disky Merkelové) detekují trvalý tlak. The lamelové krvinky (také známé jako Pacinianovy krvinky) v kůži a fascii detekují rychlé vibrace (asi 200–300 Hz).

Receptory v vlasové folikuly nazývané plexusy vlasových kořenů[5] smysl, když vlasy změní polohu. Nejcitlivějšími mechanoreceptory u lidí jsou skutečně vláskové buňky v kochlea z vnitřní ucho (žádný vztah k folikulárním receptorům - jsou pojmenovány pro vlasové mechanosenzory stereocilia mají); tyto receptory transduce zvuk pro mozek.

Mechanosenzorické volné nervové zakončení detekovat dotek, tlak, protahování, stejně jako pocity lechtání a svědění. Svědění je způsobeno stimulací volného nervového zakončení chemickými látkami.[5]

Baroreceptory jsou typem senzorického neuronu mechanoreceptoru, který je vzrušen napnutím cévy.

Kožní

Kožní mechanoreceptory reagují na mechanické podněty, které jsou výsledkem fyzické interakce, včetně tlaku a vibrací. Jsou umístěny v kůži, stejně jako ostatní kožní receptory. Všichni jsou inervováni Ap vlákna, kromě mechanického přijímání volné nervové zakončení, které jsou inervovány Aδ vlákna. Kožní mechanoreceptory lze rozdělit podle morfologie, podle toho, jaký druh vjemu vnímají, a podle rychlosti adaptace. Navíc má každý jiný receptivní pole.

  • The Pomalu se přizpůsobuje mechanoreceptoru typu 1 (SA1), s Koncový orgán Merkel v těle, je základem vnímání formy a drsnosti na pokožce.[6] Mají malá vnímavá pole a produkují trvalé reakce na statickou stimulaci.
  • The Pomalé přizpůsobování mechanoreceptorů typu 2 (SA2), s Ruffiniho koncový orgán reagují na napnutí kůže, ale nebyly úzce spojeny s proprioceptivní ani mechanoreceptivní rolí ve vnímání.[7] Rovněž produkují trvalé reakce na statickou stimulaci, ale mají velká vnímavá pole.
  • The Rychlé přizpůsobení (RA) nebo Meissnerův koncový orgán mechanoreceptor je základem vnímání třepetání[8] a uklouznout na kůži.[9] Mají malá vnímavá pole a produkují přechodné reakce na nástup a posun stimulace.
  • The Pacinianův krvinek nebo Vater-Pacinianův krvinek nebo lamelový krvinek[10] je základem vnímání vysokofrekvenčních vibrací.[8][11] Produkují také přechodné reakce, ale mají velká vnímavá pole.

Senzací

Další informace: Způsoby kožního receptoru

Podle míry adaptace

Kožní mechanoreceptory lze také rozdělit do kategorií na základě jejich rychlosti adaptace. Když mechanoreceptor dostane podnět, začne střílet impulsy nebo akční potenciály při zvýšené frekvenci (čím silnější je stimul, tím vyšší je frekvence). Buňka se však brzy „přizpůsobí“ stálému nebo statickému podnětu a pulzy ustoupí normální rychlostí. Receptory, které se rychle adaptují (tj. Rychle se vrátí k normální pulzní frekvenci), se označují jako „fázické“. Ty receptory, které se pomalu vracejí k normální rychlosti střelby, se nazývají tonikum. Fázické mechanoreceptory jsou užitečné při snímání takových věcí, jako jsou textury nebo vibrace, zatímco tonické receptory jsou užitečné při teplotě a propriocepce mezi ostatními.

Receptivní pole

Kožní mechanoreceptory s malými, přesnými receptivní pole se nacházejí v oblastech vyžadujících přesnou manipulaci (např. konečky prstů). Na špičkách prstů a rtů se výrazně zvyšuje hustota inervace pomalu se adaptujících mechanoreceptorů typu I a rychle se adaptujících. Tyto dva typy mechanoreceptorů mají malá diskrétní receptivní pole a předpokládá se, že jsou základem většiny nízkoprahových použití prstů při hodnocení textury, skluzu povrchu a flutteru. Mechanoreceptory nalezené v oblastech těla s méně hmatovou ostrostí mají tendenci být větší receptivní pole.

Ostatní

Jiné mechanoreceptory než kožní zahrnují vláskové buňky, což jsou senzorické receptory v vestibulární systém z vnitřní ucho, kde přispívají k sluchový systém a ekvilibriocepce. Kromě toho pomáhají mechanoreceptory Dionaea muscipula Ellis (Venus Fly Trap) při pořizování rozměrných snímků[12] účinně kořist.[13]

Jsou tu také Juxtacapillary (J) receptory, které reagují na události jako např plicní otok, plicní embolie, zápal plic, a barotrauma.

Ligotavý

Ve vazech jsou zabudovány čtyři typy mechanoreceptorů. Protože všechny tyto typy mechanoreceptorů jsou myelinizovány, mohou rychle přenášet senzorické informace týkající se poloh kloubů do centrální nervové soustavy.[14]

  • Typ I.: (malý) Nízký práh, pomalé přizpůsobování ve statickém i dynamickém nastavení
  • Typ II: (střední) Nízký práh, rychle se přizpůsobující v dynamickém nastavení
  • Typ III: (velký) Vysoká prahová hodnota, pomalu se přizpůsobující v dynamickém nastavení
  • Typ IV: (velmi malé) Vysokoprahové receptory bolesti, které komunikují zranění

Předpokládá se, že zejména mechanoreceptory typu II a III jsou spojeny s pocitem člověka propriocepce.

Lamelární tělísko

Hlavní článek: Lamelární tělísko

Lamelární krvinky nebo Pacinianovy krvinky jsou tlakové receptory umístěné v kůži a také v různých vnitřních orgánech. Každý z nich je spojen se senzorickým neuronem. Díky své relativně velké velikosti lze izolovat jediný lamelový krvinek a studovat jeho vlastnosti. Mechanický tlak různé síly a frekvence může být aplikován na krvinku pomocí pera a výsledná elektrická aktivita detekována elektrodami připojenými k přípravku.

Deformace corpuscle vytváří potenciál generátoru v senzorickém neuronu vznikajícím v něm. Toto je odstupňovaná odezva: čím větší je deformace, tím větší je potenciál generátoru. Pokud potenciál generátoru dosáhne prahové hodnoty, na prvním se spustí salva akčních potenciálů (nervové impulsy) uzel Ranvier senzorického neuronu.

Jakmile je dosaženo prahové hodnoty, velikost stimulu je zakódována do frekvence impulsů generovaných v neuronu. Čím masivnější nebo rychlejší je deformace jednoho tělesa, tím vyšší je frekvence nervových impulsů generovaných v jeho neuronu.

Optimální citlivost lamelárního tělíska je 250 Hz, frekvenční rozsah generovaný na špičkách prstů texturami vyrobenými z prvků menších než 200mikrometry.[15]

je

Svalová vřetena a strečový reflex

The trhnutí kolena je všeobecně známá napínací reflex (nedobrovolný kop do dolní končetiny) vyvolaný poklepáním na koleno kladivem s gumovou hlavou. Kladivo udeří a šlacha že vložky an extenzor sval v přední části stehna do bérce. Klepnutím na šlachu se napne stehenní sval, který se aktivuje strečové receptory ve svalu volal svalová vřetena. Každé svalové vřeteno se skládá ze senzorických nervových zakončení omotaných kolem speciálních svalových vláken zvaných vlákna vřetena (nazývané také intrafuzální vlákna). Protahování vřetenového vlákna iniciuje salvu impulsů v senzorickém neuronu (a IA neuron) připojený k němu. Impulsy cestují po senzorickém axonu do míchy, kde tvoří několik druhů synapsí:

  1. Některé větve axonů I-a se přímo synchronizují alfa motorické neurony.Tyto impulzy přenášejí zpět do stejného svalu, což způsobí jeho smrštění. Noha se narovná.
  2. Některé větve axonů I-a se synchronizují s inhibičními interneurony v míše. Ty se zase synchronizují s motorickými neurony vedoucími zpět k antagonistickému svalu, flexoru v zadní části stehna. Inhibicí flexoru tyto interneurony napomáhají kontrakci extenzoru.
  3. Ještě další větve axonů I-a se synchronizují s interneurony vedoucími k mozkovým centrům, např. Mozeček, které koordinují pohyby těla.[16]

Viz také

Poznámky

  1. ^ Adrian ED, Umrath K (říjen 1929). „Impulzní výboj z paciniánského tělíska“. The Journal of Physiology. 68 (2): 139–54. doi:10.1113 / jphysiol.1929.sp002601. PMC  1402853. PMID  16994055.
  2. ^ Monshausen, Gabriele B .; Haswell, Elizabeth S. (prosinec 2013). „Síla přírody: molekulární mechanismy mechanopercepce v rostlinách“. Journal of Experimental Botany. 64 (15): 4663–4680. doi:10.1093 / jxb / ert204. ISSN  0022-0957. PMC  3817949. PMID  23913953.
  3. ^ Johansson RS, Flanagan JR (květen 2009). „Kódování a použití hmatových signálů z prstů při manipulaci s objekty“ (PDF). Recenze přírody. Neurovědy. 10 (5): 345–59. doi:10.1038 / nrn2621. PMID  19352402. S2CID  17298704.
  4. ^ McNulty PA, Macefield VG (prosinec 2001). „Modulace probíhajícího EMG různými třídami nízkoprahových mechanoreceptorů v lidské ruce“. The Journal of Physiology. 537 (Pt 3): 1021–32. doi:10.1111 / j.1469-7793.2001.01021.x. PMC  2278990. PMID  11744774.
  5. ^ A b Tortora, Gerard J., autor. Principy anatomie a fyziologie. ISBN  978-0-7303-5500-7. OCLC  1059417106.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  6. ^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Neurální mechanismy vnímání taktické formy a textury". Roční přehled neurovědy. 15: 227–50. doi:10.1146 / annurev.ne.15.030192.001303. PMID  1575442.
  7. ^ Torebjörk HE, Ochoa JL (prosinec 1980). "Specifické pocity vyvolané aktivitou v jednotlivých identifikovaných senzorických jednotkách u člověka". Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. doi:10.1111 / j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID  7234450.
  8. ^ A b Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (březen 1968). „Pocit vibrací kmitání: srovnání lidské kapacity s reakčními vzory mechanoreceptivních aferentů z opičí ruky“. Journal of Neurophysiology. 31 (2): 301–34. doi:10.1152 / jn.1968.31.2.301. PMID  4972033.
  9. ^ Johansson RS, Westling G (1987). "Signály hmatových aferentů z prstů vyvolávající adaptivní motorické reakce během přesného uchopení". Experimentální výzkum mozku. 66 (1): 141–54. doi:10.1007 / bf00236210. PMID  3582528. S2CID  22450227.
  10. ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). „Víceúrovňový vrstvený biomechanický model paciniánského tělíska“. Transakce IEEE na haptice. 8 (1): 31–42. doi:10.1109 / TOH.2014.2369416. PMID  25398182. S2CID  24658742.
  11. ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). „Prahová hodnota citlivosti na vibrotaktil: nelineární stochastický model mechanotransdukce Pacinianova těla“. Transakce IEEE na haptice. 8 (1): 102–13. doi:10.1109 / TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
  12. ^ Chamovitz D (2012). Co rostlina ví: polní průvodce smysly (1. vyd.). New York: Scientific American / Farrar, Straus a Giroux. ISBN  9780374533885. OCLC  755641050.
  13. ^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (10.02.2014). „Morfující struktury Dionaea muscipula Ellis během otevírání a zavírání pasti“. Signalizace a chování zařízení. 9 (2): e27793. doi:10,4161 / psb.27793. PMC  4091236. PMID  24618927.
  14. ^ Michelson JD, Hutchins C (březen 1995). "Mechanoreceptory v lidských vazech kotníku". The Journal of Bone and Joint Surgery. Britský svazek. 77 (2): 219–24. doi:10.1302 / 0301-620X.77B2.7706334. PMID  7706334.
  15. ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (březen 2009). "Role otisků prstů v kódování hmatových informací sondovaných biomimetickým senzorem". Věda. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci ... 323.1503S. doi:10.1126 / science.1166467. PMID  19179493. S2CID  14459552.
  16. ^ Kimball JW (2011). "Mechanoreceptory". Stránky Kimball's Biology. Archivovány od originál dne 27. února 2011.

externí odkazy