Geneticky modifikované zvíře - Genetically modified animal

Část série na
Genetické inženýrství
Logo genetického inženýrství.png
 
Geneticky modifikované organismy
Historie a regulace
Proces
Aplikace
Kontroverze

Geneticky modifikovaná zvířata jsou zvířata, která byla geneticky modifikovaný pro různé účely, včetně výroby léků, zvyšování výnosů, zvyšování odolnosti vůči chorobám atd. Převážná většina geneticky modifikovaných zvířat je ve fázi výzkumu, zatímco počet blízko vstupu na trh zůstává malý.[1]

Výroba

Hlavní článek: Techniky genetického inženýrství

Proces genetického inženýrství savců je pomalý, zdlouhavý a nákladný proces.[2] Stejně jako u jiných geneticky modifikovaných organismů (GMO) musí i první genetičtí inženýři izolovat gen, který chtějí vložit do hostitelského organismu. To lze převzít z a buňka obsahující gen[3] nebo uměle syntetizován.[4] Pokud zvolený gen nebo organismus dárce genom byl dobře prostudován, může být již přístupný z a genetická knihovna. Gen je poté kombinován s dalšími genetickými prvky, včetně a promotér a terminátor regionu a obvykle a volitelná značka.[5]

K dispozici je řada technik inzerce izolovaného genu do hostitelského genomu. U zvířat se DNA obvykle vkládá do použití mikroinjekce, kde může být injikován do buňky jaderný obal přímo do jádro, nebo pomocí virové vektory.[6] První transgenní zvířata byla vyrobena injekcí virové DNA do embryí a následnou implantací embryí samicím.[7] Je nutné zajistit, aby vložená DNA byla přítomna v embryonální kmenové buňky.[8] Embryo by se vyvinulo a dalo by se doufat, že část genetického materiálu bude začleněna do reprodukčních buněk. Vědci by pak museli počkat, dokud zvíře nedosáhne plemenného věku, a potom by se u potomků provedl screening na přítomnost genu v každé buňce PCR, Southern hybridizace, a Sekvenování DNA.[9]

Nové technologie usnadňují a zpřesňují genetické modifikace.[2] Genové cílení techniky, které vytváří dvouvláknové přestávky a využívá výhod přirozených buněk homologní rekombinace opravné systémy, byly vyvinuty tak, aby přesně zacílily na vkládání umístění. Úpravy genomu používá uměle vytvořené nukleázy které vytvářejí přestávky v určitých bodech. Existují čtyři rodiny konstruovaných nukleáz: meganukleázy,[10][11] nukleázy zinkového prstu,[12][13] transkripční aktivátorové efektorové nukleázy (TALENs),[14][15] a systém Cas9-guideRNA (převzato z CRISPR ).[16][17] TALEN a CRISPR jsou dva nejčastěji používané a každý z nich má své vlastní výhody.[18] TALEN mají větší specifičnost cíle, zatímco CRISPR je jednodušší a efektivnější.[18] Rozvoj Úpravy genů CRISPR-Cas9 systém účinně zkrátil dobu potřebnou na vývoj geneticky modifikovaných zvířat na polovinu.[19]

Dějiny

Hlavní článek: Historie genetického inženýrství
V roce 1974 Rudolf Jaenisch vytvořil první GM zvíře.

Lidé mají domestikovaný zvířata od asi 12 000 př šlechtění nebo umělý výběr (na rozdíl od přírodní výběr ). Proces šlechtění, ve kterém jsou organismy žádoucí rysy (a tedy s požadovaným geny ) se používají k chovu nové generace a organismy postrádající znak nejsou chovány, je předchůdcem moderního pojetí genetické modifikace[20]:1 Různé vylepšení v genetika umožnil lidem přímo změnit DNA a tedy geny organismů. V roce 1972 Paul Berg vytvořil první rekombinantní DNA molekula, když spojil DNA z a virus opice s tím virus lambda.[21][22]

V roce 1974 Rudolf Jaenisch vytvořil a transgenní myš zavedením cizí DNA do svého embrya, což z něj činí první transgenní zvíře na světě.[23][24] Trvalo však dalších osm let, než byly vyvinuty transgenní myši, které prošly transgen jejich potomkům.[25][26] Geneticky modifikované myši byly vytvořeny v roce 1984, které nesly klon onkogeny, což je předurčuje k rozvoji rakoviny.[27] Myši s geny vyřazen (knockout myš ) byly vytvořeny v roce 1989. První transgenní dobytek byl vyroben v roce 1985[28] a první zvíře, které syntetizovalo transgenní proteiny v mléce, byly myši,[29] zkonstruován tak, aby produkoval aktivátor lidské tkáně plazminogen v roce 1987[30]

První geneticky modifikované zvíře, které bylo komercializováno, bylo GloFish, a Zebra ryby s fluorescenční gen přidáno, které umožňuje zářit ve tmě pod ultrafialové světlo.[31] Na americký trh byl uveden v roce 2003.[32] První geneticky modifikované zvíře schválené pro použití v potravinách bylo AquAdvantage losos v roce 2015.[33] Losos byl transformován pomocí růstový hormon -regulační gen z a Tichý losos Chinook a promotér z oceánský treska což mu umožňuje růst po celý rok, nikoli pouze na jaře a v létě.[34]

Savci

Hlavní článek: Geneticky modifikované savce
Nějaký chiméry, stejně jako ukázaná skvrnitá myš, jsou vytvářeny technikami genetické modifikace jako genové cílení.

GM savci jsou vytvářeni pro výzkumné účely, výrobu průmyslových nebo terapeutických produktů, pro zemědělské účely nebo pro zlepšení jejich zdraví. Existuje také trh pro vytváření geneticky modifikovaných domácích mazlíčků.[35]

Lék

Savci jsou nejlepšími modely pro lidská onemocnění, díky nimž jsou geneticky modifikované ty zásadní pro objev a vývoj léků a léčby mnoha závažných onemocnění. Vyřazení genů odpovědných za lidské genetické poruchy umožňuje vědcům studovat mechanismus onemocnění a otestovat možná vyléčení. Geneticky modifikované myši byli nejčastějšími savci používanými v biomedicínský výzkum, protože jsou levné a snadno se s nimi manipuluje. Prasata jsou také dobrým terčem, protože mají podobnou velikost těla a anatomické vlastnosti, fyziologie, patofyziologické reakce a strava.[36] Nehumánní primáti jsou nejvíce podobné modelové organismy lidem, ale existuje menší veřejný souhlas s jejich používáním jako výzkumných zvířat.[37] V roce 2009 vědci oznámili, že úspěšně přenesli gen do a primát druh (kosmani ) a poprvé vytvořila stabilní linii chovných transgenních primátů.[38][39] Jejich prvním výzkumným cílem pro tyto kosmety byl Parkinsonova choroba, ale také uvažovali Amyotrofní laterální skleróza a Huntingtonova choroba.[40]

Transgenní prase pro výrobu sýrů

Lidské proteiny exprimované v savcích jsou pravděpodobněji podobné jejich přirozeným protějškům než ty, které jsou exprimovány v rostlinách nebo mikroorganizmech. Stabilní exprese byla dosažena u ovcí, prasat, potkanů ​​a jiných zvířat. V roce 2009 byl vyroben první lidský biologický lék z takového zvířete, a koza., byl schválen. Droga, ATryn, je antikoagulant což snižuje pravděpodobnost krevní sraženiny v době chirurgická operace nebo porod byl extrahován z kozího mléka.[41] Člověk alfa-1-antitrypsin je další protein, který se používá k léčbě lidí s tímto nedostatkem.[42] Další oblastí je vytváření prasat s větší kapacitou pro transplantace lidských orgánů (xenotransplantace ). Prasata byla geneticky modifikována, takže jejich orgány již nemohou nést retroviry[43] nebo provést úpravy, které sníží pravděpodobnost odmítnutí.[44][45] Prasečí plíce z geneticky modifikovaných prasat jsou zvažovány k transplantaci do člověka.[46][47] Existuje dokonce potenciál vytvořit chimérická prasata, která mohou nést lidské orgány.[36][48]

Hospodářská zvířata

Hospodářská zvířata jsou upravována s cílem zlepšit ekonomicky důležité rysy, jako je rychlost růstu, kvalita masa, složení mléka, odolnost vůči chorobám a přežití. Zvířata byla vyvinuta tak, aby rostla rychleji a byla zdravější[49] a odolávat nemocem.[50] Úpravy také zlepšily produkci vlny ovcí a zdraví vemene krav.[1]

Kozy byly geneticky upraveny tak, aby produkovaly mléko se silnými bílkovinami hedvábného hedvábí v mléce.[51] Sekvence kozího genu byla upravena pomocí čerstvých pupečních šňůr odebraných dětem, aby se kódoval lidský enzym lysozym. Vědci chtěli změnit mléko produkované kozami tak, aby obsahovaly lysozym, aby se zabránilo bakteriím průjem u lidí.[52]

Enviropig byla geneticky vylepšená řada Yorkshirská prasata v Kanadě vytvořen se schopností trávení rostlin fosfor efektivnější než konvenční Yorkshirská prasata.[53][54] A transgen konstrukt skládající se z a promotér vyjádřeno v myší příušní žláza a Escherichia coli fytáza gen byl zaveden do embrya prasete pronuclear mikroinjekce.[55] To způsobilo, že prasata produkovala enzym fytáza, který rozkládá nestravitelný fosfor ve slinách.[53][56] Výsledkem je, že vylučují o 30 až 70% méně fosforu v hnoji v závislosti na věku a stravě.[53][56] Nižší koncentrace fosforu v povrchový odtok snižuje řasa růst, protože fosfor je omezující živina pro řasy.[53] Protože řasy spotřebovávají velké množství kyslíku, může nadměrný růst vést k mrtvým zónám ryb. Financování programu Enviropig skončilo v dubnu 2012,[57] a protože nebyli nalezeni žádní noví partneři, prasata byla zabita.[58] Genetický materiál však bude uložen v kanadském programu zemědělské genetické repozitáře. V roce 2006 bylo vyrobeno prase omega-3 mastné kyseliny prostřednictvím výrazu a škrkavka gen.[59]

Herman the Bull na displeji v Centrum biologické rozmanitosti Naturalis

V roce 1990 první na světě transgenní hovězí, Herman býk, byl vyvinut. Herman byl geneticky upraven mikroinjikovanými embryonálními buňkami s lidským genem kódujícím laktoferin. The Nizozemský parlament změnil zákon v roce 1992, aby umožnil Hermanovi reprodukovat. V roce 1994 se narodilo osm telat a všechna telata zdědila gen laktoferinu.[60] S následnými sirings, Herman zplodil celkem 83 telat.[61] Nizozemské právo vyžadovalo, aby Herman byl poražen na závěr experiment. Avšak v té době nizozemský ministr zemědělství, Jozias van Aartsen, udělil mu odklad za předpokladu, že neměl více potomků poté, co se veřejnost a vědci shromáždili na jeho obranu.[62] Dohromady s naklonovaný krávy jménem Holly a Belle, žil v důchodu Naturalis, Národní muzeum přírodní historie v Leidenu.[62] Dne 2. dubna 2004 byl Herman euthanised podle veterináři z Univerzita v Utrechtu protože trpěl artróza.[63][62] V době své smrti byl Herman jedním z nejstarších býků v Nizozemsku.[63] Hermanova kůže byla zachována a namontována taxidermists a je trvale zobrazen v programu Naturalis. Říká se, že představuje začátek nové éry ve způsobu, jakým člověk jedná s přírodou, ikona vědeckého pokroku a následná veřejná diskuse o těchto otázkách.[63]

Vědci vyvinuli GM mléčný skot, aby rostl bez rohů (někdy označovaný jako „dotázaný "), které mohou způsobit zranění farmářům a jiným zvířatům. DNA byla odebrána z genomu Red Angus dobytek, o kterém je známo, že potlačuje růst rohů, a je vložen do buněk získaných od elity Holstein býk zvaný „Randy“. Každý z potomků bude klonem Randyho, ale bez jeho rohů a jejich potomci by také měli být bezrohá.[64] V roce 2011 generovali čínští vědci dojnice geneticky upraveno pomocí genů od lidí k produkci mléka, které by bylo stejné jako lidské mateřské mléko.[65] To by potenciálně mohlo prospět matkám, které nemohou produkovat mateřské mléko, ale chtějí, aby jejich děti měly mateřské mléko místo umělé výživy.[66][67] Vědci tvrdí, že tyto transgenní krávy jsou totožné s běžnými kravami.[68] O dva měsíce později, vědci z Argentina představila Rositu, transgenní krávu zahrnující dva lidské geny, k produkci mléka s podobnými vlastnostmi jako lidské mateřské mléko.[69] V roce 2012 vyvinuli vědci z Nového Zélandu také geneticky upravenou krávu, která produkovala mléko bez alergií.[70]

Výzkum

Vědci geneticky upravili několik organismů, včetně některých savců zelený fluorescenční protein (GFP), pro výzkumné účely.[71] GFP a další podobné vykazující geny umožňují snadnou vizualizaci a lokalizaci produktů genetické modifikace.[72] Fluorescenční prasata byla chována ke studiu transplantací lidských orgánů a regeneraci očí fotoreceptorové buňky a další témata.[73] V roce 2011 byly vytvořeny zeleno-fluoreskující kočky, aby našly terapie pro HIV / AIDS a další nemoci[74] tak jako virus kočičí imunodeficience (FIV) souvisí s HIV.[75] Vědci z University of Wyoming vyvinuli způsob, jak začlenit pavoučí hedvábné geny do koz, což vědcům umožňuje sklízet hedvábný protein z kozího mléka pro různé aplikace. [76]

Zachování

Genetická modifikace virus myxoma bylo navrženo k zachování Evropští divokí králíci v Pyrenejský poloostrov a pomáhat je regulovat v Austrálii. K ochraně iberských druhů před virovými chorobami byl virus myxomu geneticky modifikován tak, aby imunizoval králíky, zatímco v Austrálii byl stejný virus myxomu geneticky modifikován, aby se snížila plodnost populace australských králíků.[77] Objevily se také návrhy, že k přivedení zvířat lze použít genetické inženýrství zpět od vyhynutí. Zahrnuje změnu genomu blízkého žijícího příbuzného, ​​aby se podobal vyhynulému a v současné době se o něj pokouší osobní holub.[78] Geny spojené s vlněný mamut byly přidány do genomu Slon africký, ačkoli hlavní výzkumník říká, že nemá v úmyslu používat živé slony.[79]

Lidé

Genová terapie[80] používá geneticky modifikované viry k dodávání genů, které mohou léčit onemocnění u lidí. I když je genová terapie stále relativně nová, měla určité úspěchy. Používá se k léčbě genetické poruchy jako závažná kombinovaná imunodeficience,[81] a Leberova vrozená amauróza.[82] Léčba se také vyvíjí u řady dalších v současnosti nevyléčitelných nemocí, jako je např cystická fibróza,[83] srpkovitá anémie,[84] Parkinsonova choroba,[85][86] rakovina,[87][88][89] cukrovka,[90] srdeční choroba[91] a svalová dystrofie.[92] Tato léčba má pouze vliv somatické buňky, což znamená, že jakékoli změny nebudou dědičné. Germline genová terapie vede k tomu, že jakákoli změna je dědičná, což vyvolalo obavy ve vědecké komunitě.[93][94] V roce 2015 byl CRISPR použit k úpravě DNA neživotaschopných lidská embrya.[95][96] V listopadu 2018 On Jiankui oznámil, že ano upravil genomy dvou lidských embryí, aby se pokusili deaktivovat CCR5 gen, který kóduje receptor, který HIV používá k zadávání buněk. Řekl, že dvojčata, Lulu a Nana, se narodili o několik týdnů dříve a že nosili funkční kopie CCR5 spolu s postiženým CCR5 (mozaicismus ) a byly stále zranitelné vůči HIV. Práce byla široce odsouzena jako neetická, nebezpečná a předčasná.[97]

Ryba

Hlavní článek: Geneticky modifikované ryby

Geneticky modifikované ryby se používají pro vědecký výzkum, jako domácí zvířata a jako zdroj potravy. Akvakultura je rostoucí odvětví, které v současné době poskytuje více než polovinu spotřebovaných ryb na celém světě.[98] Pomocí genetického inženýrství Je možné zvýšit rychlost růstu, snížit příjem potravy, odstranit alergenní vlastnosti, zvýšit toleranci vůči chladu a zajistit odolnost vůči chorobám.

Detekce znečištění

Ryby lze také použít k detekci znečištění vod nebo jako bioreaktory.[99] Vyvíjí se několik skupin zebrafish detekovat znečištění připojením fluorescenčních proteinů ke genům aktivovaným přítomností znečišťujících látek. Ryba pak bude zářit a lze ji použít jako senzory prostředí.[100][101]

Domácí mazlíčci

The GloFish je značka geneticky modifikované fluorescenční zebrafish s jasně červenou, zelenou a oranžovou fluorescenční barvou. Byl původně vyvinut jednou ze skupin k detekci znečištění, ale nyní je součástí obchodu s okrasnými rybami a stal se prvním geneticky modifikovaným zvířetem, které se stalo veřejně dostupným jako domácí mazlíček, když bylo uvedeno na trh v roce 2003.[102]

Výzkum

GM ryby jsou široce používány v základním výzkumu v genetice a vývoji. Dva druhy ryb, zebrafish a Medaka, jsou nejčastěji upravovány, protože jsou opticky čisté chorions (membrány ve vejci), rychle se rozvíjejí a 1-buněčné embryo je snadno viditelné a mikroinjekční pomocí transgenní DNA.[103] Zebrafish jsou modelové organismy pro vývojové procesy, regenerace, genetika, chování, mechanismy nemocí a testování toxicity.[104] Jejich průhlednost umožňuje vědcům sledovat vývojová stadia, střevní funkce a růst nádoru.[105][106] Generování transgenních protokolů (pro celý organismus, specifické pro buňky nebo tkáně, označené reportérovými geny) zvýšilo úroveň informací získaných studiem těchto ryb.[107]

Růst

GM ryby byly vyvinuty s promotéry vedoucími k nadprodukci „všech ryb“ růstový hormon pro použití v akvakultura zvýšit rychlost vývoje a potenciálně snížit tlak rybolovu na volně žijící populace. To vedlo k dramatickému zvýšení růstu u několika druhů, včetně losos,[108] pstruh[109] a tilapie.[110]

Technologie AquaBounty vyprodukovali lososa, který může za polovinu doby dospět jako divoký losos.[111] Ryba je atlantický losos s a Chinook losos (Oncorhynchus tshawytscha) vložený gen. To umožňuje rybám produkovat růstové hormony po celý rok ve srovnání s divokými rybami, které produkují hormon pouze po část roku.[112] Ryba má také druhý gen vložený z úhoře oceánský treska který funguje jako přepínač pro hormon.[112] Pout také nemrznoucí proteiny v jejich krvi, což umožňuje GM lososům přežít téměř mrazivé vody a pokračovat v jejich vývoji.[113] Lososu divokého typu dosáhne velikost trhu 24–30 měsíců (4–6 kg), zatímco producenti GM lososa tvrdí, že k dosažení tohoto cíle je u GM ryb zapotřebí pouze 18 měsíců.[113][114][115] V listopadu 2015 FDA USA schválila AquAdvantage losos pro komerční výrobu, prodej a spotřebu,[116] první ne-rostlinné GMO potraviny, které mají být uvedeny na trh.[117]

AquaBounty říci, že aby se zabránilo nechtěnému množení geneticky modifikovaných ryb s divokým lososem, budou všechny ryby samičí a reprodukčně sterilní,[115] i když malé procento žen může zůstat plodné.[112] Někteří odpůrci GM lososa jej nazvali „Frankenfish“.[112][118]

Hmyz

Viz také: Geneticky modifikovaný hmyz

Výzkum

V biologickém výzkumu transgenní ovocné mušky (Drosophila melanogaster ) jsou modelové organismy používá se ke studiu účinků genetických změn na vývoj.[119] Ovocné mušky jsou často preferovány před jinými zvířaty kvůli jejich krátkému životnímu cyklu a nízkým nárokům na údržbu. Ve srovnání s mnoha má také relativně jednoduchý genom obratlovců, s typicky pouze jednou kopií každého genu, což usnadňuje fenotypovou analýzu.[120] Drosophila byly použity ke studiu genetiky a dědičnosti, embryonálního vývoje, učení, chování a stárnutí.[121] Transpozony (zejména P prvky) jsou dobře vyvinuté v Drosophila a poskytla časnou metodu pro přidání transgenů do jejich genomu, i když tato byla převzata modernějšími technikami úpravy genů.[122]

Kontrola populace

Vzhledem k jejich významu pro lidské zdraví vědci hledají způsoby, jak kontrolovat komáry pomocí genetického inženýrství. V laboratoři byly vyvinuty komáry odolné proti malárii.[123] vložením genu, který snižuje vývoj parazita malárie[124] a poté použít naváděcí endonukleázy rychle šířit tento gen v mužské populaci (známé jako genová jednotka ).[125] To bylo dále posouváno za smrtící gen.[126][127] Ve studiích populace Aedes aegypti komáři, nejdůležitější nositel horečky dengue a viru Zika, se snížili o 80 až 90%.[128][129][127] Dalším přístupem je použití technika sterilního hmyzu, přičemž muži geneticky upravovaní tak, aby byli sterilní, soutěží o životaschopné muže, aby se snížil počet obyvatel.[130]

Ostatní hmyzí škůdci, kteří dělají atraktivní cíle, jsou můry. Můry diamantové způsobit celosvětové škody ve výši 4 až 5 miliard USD ročně.[131] Přístup je podobný jako u komárů, kde budou uvolňováni muži transformovaní genem, který brání ženám v dospělosti.[132] V roce 2017 prošli polními zkouškami.[131] Geneticky modifikované můry byly dříve uvolněny v polních pokusech.[133] Kmen růžový bollworm které byly sterilizovány zářením, byly geneticky upraveny tak, aby exprimovaly a červený fluorescenční protein což vědcům usnadní jejich sledování.[134]

Průmysl

Bource morušového, stadia larev Bombyx mori, je ekonomicky důležitý hmyz v pěstování. Vědci vyvíjejí strategie ke zvýšení kvality a kvantity hedvábí. Existuje také potenciál použít stroj na výrobu hedvábí k výrobě dalších cenných proteinů.[135] Mezi proteiny vyjádřené bource morušového patří; lidský sérový albumin, lidský kolagenový α-řetězec, myš monoklonální protilátka a N-glykanáza.[136] Byly vytvořeny bource morušového, které produkují pavoučí hedvábí silnější, ale extrémně obtížné sklízet hedvábí,[137] a dokonce i nové hedvábí.[138]

Ptactvo

Pokusy o produkci geneticky modifikovaných ptáků začaly před rokem 1980.[139] Kuřata byla geneticky modifikována pro různé účely. To zahrnuje studium vývoj embryí,[140] zabránění přenosu ptačí chřipka[141] a poskytování evolučních poznatků pomocí reverzní inženýrství znovu vytvořit fenotypy podobné dinosaurům.[142] GM kuře, které produkuje drogu Kanuma Enzym, který léčí vzácný stav, prošel ve svém vajíčku regulačním schválením v roce 2015.[143]

Kontrola nemoci

Jedním z možných použití GM ptáků by mohlo být snížení šíření ptačí choroby. Výzkumní pracovníci v Roslinův institut produkovali kmen GM kuřat (Gallus gallus domesticus), který nevysílá ptačí chřipka jiným ptákům; tito ptáci jsou však stále náchylní k jeho smrštění. Genetická modifikace je RNA molekula, která brání reprodukci viru napodobováním oblasti genomu viru chřipky, která řídí replikaci. Označuje se jako „návnada“, protože odvádí enzym viru chřipky, polymeráza, z funkcí, které jsou vyžadovány pro replikaci virů.[144]

Evoluční postřehy

Tým genetiků vedený University of Montana paleontolog Jack Horner se snaží upravit kuře tak, aby vyjadřovalo několik rysů přítomných v předcích maniraptorans ale chybí u moderních ptáků, jako jsou zuby a dlouhý ocas,[145] vytvoření toho, co bylo nazváno „chickenosaurus“.[146] Souběžné projekty přinesly kuřecí embrya vyjadřující lebku podobnou dinosaurům,[147] noha,[142] a noha[148] anatomie.

Obojživelníci

Zejména geneticky modifikované žáby Xenopus laevis a Xenopus tropicalis, se používají v biologie vývoje. GM žáby lze také použít jako senzory znečištění, zejména pro chemikálie narušující endokrinní systém.[149] Existují návrhy na použití genetického inženýrství třtinové ropuchy v Austrálii.[150][151]

Nematody

The hlístice Caenorhabditis elegans je jedním z hlavních modelových organismů pro výzkum molekulární biologie.[152] Interference RNA (RNAi) byl objeven v C elegans[153] a mohly by být vyvolány jednoduchým krmením bakterií upravených tak, aby exprimovaly dvouřetězcová RNA.[154] Je také relativně snadné vyrobit stabilní transgenní nematody, což je spolu s RNAi hlavním nástrojem používaným při studiu jejich genů.[155] Nejběžnějším použitím transgenních nematod bylo studium genové exprese a lokalizace připojením reportérových genů. Transgeny lze také kombinovat s RNAi k záchraně fenotypů, změněné tak, aby studovaly funkci genů, zobrazovat je v reálném čase, jak se buňky vyvíjejí, nebo se používají k řízení exprese pro různé tkáně nebo vývojová stadia.[155] Transgenní nematody byly použity ke studiu virů,[156] toxikologie,[157] a nemoci[158][159] a detekovat látky znečišťující životní prostředí.[160]

jiný

Byly vyvinuty systémy pro vytváření transgenních organismů u široké škály jiných zvířat. Gen zodpovědný za Albinismus v mořské okurky byl nalezen a použit k inženýrství bílé mořské okurky, vzácná pochoutka. Tato technologie také otevírá cestu k prozkoumání genů odpovědných za některé neobvyklé vlastnosti okurek, včetně hibernace v létě, vykuchané jejich střeva a rozpouštění jejich těl po smrti.[161] Ploché červy mají schopnost regenerovat se z jedné buňky.[162] Do roku 2017 neexistoval žádný efektivní způsob, jak je transformovat, což brzdilo výzkum. Vědci nyní pomocí mikroinjekce a záření vytvořili první geneticky modifikované ploché červy.[163] The štětinový červ, mořský annelid, byl upraven. Zajímá se o to, že jeho reprodukční cyklus je synchronizován s měsíčními fázemi, regenerační kapacitou a pomalou rychlostí vývoje.[164] Cnidaria jako Hydra a mořská sasanka Nematostella vectensis jsou atraktivní modelové organismy pro studium vývoj z imunita a určité vývojové procesy.[165] Mezi další organismy, které byly geneticky modifikovány, patří šneci,[166] gekoni, želvy,[167] rak, ústřice, krevety, škeble, ušeň[168] a houby.[169]

Reference

  1. ^ A b Forabosco F, Löhmus M, Rydhmer L, Sundström LF (květen 2013). „Geneticky modifikovaná hospodářská zvířata a ryby v zemědělství: přehled“. Věda o chovu hospodářských zvířat. 153 (1–3): 1–9. doi:10.1016 / j.livsci.2013.01.002.
  2. ^ A b Murray, Joo (20). Geneticky modifikovaná zvířata. Kanada: Mozkové vlny
  3. ^ Nicholl DS (2008-05-29). Úvod do genetického inženýrství. Cambridge University Press. p. 34. ISBN  9781139471787.
  4. ^ Liang J, Luo Y, Zhao H (2011). „Syntetická biologie: uvedení syntézy do biologie“. Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine. 3 (1): 7–20. doi:10,1002 / wsbm.104. PMC  3057768. PMID  21064036.
  5. ^ Berg P, Mertz JE (leden 2010). „Osobní úvahy o původu a vzniku technologie rekombinantní DNA“. Genetika. 184 (1): 9–17. doi:10.1534 / genetika.109.112144. PMC  2815933. PMID  20061565.
  6. ^ Chen I, Dubnau D (březen 2004). "Příjem DNA během bakteriální transformace". Recenze přírody. Mikrobiologie. 2 (3): 241–9. doi:10.1038 / nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  7. ^ Jaenisch R, Mintz B (duben 1974). „Simian virus 40 DNA sekvencí v DNA zdravých dospělých myší odvozených z preimplantačních blastocyst injikovaných virovou DNA“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 71 (4): 1250–4. Bibcode:1974PNAS ... 71.1250J. doi:10.1073 / pnas.71.4.1250. PMC  388203. PMID  4364530.
  8. ^ Výbor Národní rady pro výzkum (USA) pro identifikaci a hodnocení nezamýšlených účinků potravin geneticky upravených na lidské zdraví (01.01.2004). Metody a mechanismy pro genetickou manipulaci s rostlinami, zvířaty a mikroorganismy. National Academies Press (USA).
  9. ^ Setlow JK (2002-10-31). Genetické inženýrství: Principy a metody. Springer Science & Business Media. p. 109. ISBN  9780306472800.
  10. ^ Grizot S, Smith J, Daboussi F, Prieto J, Redondo P, Merino N, Villate M, Thomas S, Lemaire L, Montoya G, Blanco FJ, Pâques F, Duchateau P (září 2009). „Efektivní cílení genu SCID pomocí inženýrsky navázané jednořetězcové naváděcí endonukleázy“. Výzkum nukleových kyselin. 37 (16): 5405–19. doi:10.1093 / nar / gkp548. PMC  2760784. PMID  19584299.
  11. ^ Gao H, Smith J, Yang M, Jones S, Djukanovic V, Nicholson MG, West A, Bidney D, Falco SC, Jantz D, Lyznik LA (leden 2010). "Dědičná cílená mutageneze u kukuřice pomocí navržené endonukleázy". The Plant Journal. 61 (1): 176–87. doi:10.1111 / j.1365-313X.2009.04041.x. PMID  19811621.
  12. ^ Townsend JA, Wright DA, Winfrey RJ, Fu F, Maeder ML, Joung JK, Voytas DF (květen 2009). „Vysokofrekvenční modifikace rostlinných genů pomocí geneticky upravených nukleáz zinku“. Příroda. 459 (7245): 442–5. Bibcode:2009 Natur.459..442T. doi:10.1038 / nature07845. PMC  2743854. PMID  19404258.
  13. ^ Shukla VK, Doyon Y, Miller JC, DeKelver RC, Moehle EA, Worden SE, Mitchell JC, Arnold NL, Gopalan S, Meng X, Choi VM, Rock JM, Wu YY, Katibah GE, Zhifang G, McCaskill D, Simpson MA Blakeslee B, Greenwalt SA, Butler HJ, Hinkley SJ, Zhang L, Rebar EJ, Gregory PD, Urnov FD (květen 2009). „Přesná modifikace genomu u druhů plodin Zea mays pomocí nukleáz se zinkovým prstem“. Příroda. 459 (7245): 437–41. Bibcode:2009 Natur.459..437S. doi:10.1038 / nature07992. PMID  19404259. S2CID  4323298.
  14. ^ Christian M, Cermak T, Doyle EL, Schmidt C, Zhang F, Hummel A, Bogdanove AJ, Voytas DF (říjen 2010). „Cílení dvouvláknových zlomů DNA pomocí efektorových nukleáz TAL“. Genetika. 186 (2): 757–61. doi:10.1534 / genetika.110.120717. PMC  2942870. PMID  20660643.
  15. ^ Li T, Huang S, Jiang WZ, Wright D, Spalding MH, Weeks DP, Yang B (leden 2011). „TAL nukleázy (TALN): hybridní proteiny složené z TAL efektorů a FokI DNA-štěpné domény“. Výzkum nukleových kyselin. 39 (1): 359–72. doi:10.1093 / nar / gkq704. PMC  3017587. PMID  20699274.
  16. ^ Esvelt KM, Wang HH (2013). „Inženýrství v měřítku genomu pro systémy a syntetickou biologii“. Molekulární systémy biologie. 9: 641. doi:10.1038 / msb.2012.66. PMC  3564264. PMID  23340847.
  17. ^ Tan WS, Carlson DF, Walton MW, Fahrenkrug SC, Hackett PB (2012). "Přesná editace velkých zvířecích genomů". Advances in Genetics Volume 80. Pokroky v genetice. 80. 37–97. doi:10.1016 / B978-0-12-404742-6.00002-8. ISBN  9780124047426. PMC  3683964. PMID  23084873.
  18. ^ A b Malzahn A, Lowder L, Qi Y (2017-04-24). „Úpravy genomu rostlin pomocí TALEN a CRISPR“. Cell & Bioscience. 7: 21. doi:10.1186 / s13578-017-0148-4. PMC  5404292. PMID  28451378.
  19. ^ „Jak se CRISPR šíří zvířecí říší“. www.pbs.org. Citováno 2018-12-20.
  20. ^ Clive Root (2007). Domestikace. Vydavatelské skupiny Greenwood.
  21. ^ Jackson DA, Symons RH, Berg P (říjen 1972). „Biochemická metoda pro vložení nové genetické informace do DNA opičího viru 40: kruhové molekuly DNA SV40 obsahující lambda fágové geny a galaktózový operon Escherichia coli“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 69 (10): 2904–9. Bibcode:1972PNAS ... 69.2904J. doi:10.1073 / pnas.69.10.2904. PMC  389671. PMID  4342968.
  22. ^ M. K. Sateesh (25. srpna 2008). Bioetika a biologická bezpečnost. I. K. International Pvt Ltd. str. 456–. ISBN  978-81-906757-0-3. Citováno 27. března 2013.
  23. ^ Jaenisch, R. a Mintz, B. (1974) Simian virus 40 DNA sekvencí v DNA zdravých dospělých myší odvozených z preimplantačních blastocyst injikovaných virovou DNA. Proc. Natl. Acad. 71 (4): 1250–54 [1]
  24. ^ "'Může to udělat každý idiot. “ Editor genomu CRISPR by mohl dostat mutované myši na dosah každého “. Věda | AAAS. 2016-11-02. Citováno 2016-12-02.
  25. ^ Gordon JW, Ruddle FH (prosinec 1981). "Integrace a stabilní přenos zárodečné linie genů injikovaných do myších nukleonů". Věda. 214 (4526): 1244–6. Bibcode:1981Sci ... 214.1244G. doi:10.1126 / science.6272397. PMID  6272397.
  26. ^ Costantini F, Lacy E (listopad 1981). "Zavedení králičího genu beta-globinu do zárodečné linie myši". Příroda. 294 (5836): 92–4. Bibcode:1981 Natur.294 ... 92C. doi:10.1038 / 294092a0. PMID  6945481. S2CID  4371351.
  27. ^ Hanahan D, Wagner EF, Palmiter RD (září 2007). „Počátky onkomice: historie prvních transgenních myší geneticky upravených pro vývoj rakoviny“. Geny a vývoj. 21 (18): 2258–70. doi:10.1101 / gad.1583307. PMID  17875663.
  28. ^ Brophy B, Smolenski G, Wheeler T, Wells D, L'Huillier P, Laible G (únor 2003). „Klonovaný transgenní skot produkuje mléko s vyššími hladinami beta-kaseinu a kappa-kaseinu“. Přírodní biotechnologie. 21 (2): 157–62. doi:10.1038 / nbt783. PMID  12548290. S2CID  45925486.
  29. ^ Clark AJ (červenec 1998). "Prsní žláza jako bioreaktor: exprese, zpracování a produkce rekombinantních proteinů". Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. 3 (3): 337–50. doi:10.1023 / a: 1018723712996. PMID  10819519.
  30. ^ Gordon K, Lee E, Vitale JA, Smith AE, Westphal H, Hennighausen L (1987). "Produkce aktivátoru plazminogenu lidské tkáně v mléce transgenních myší. 1987". Biotechnologie. 24 (11): 425–8. doi:10.1038 / nbt1187-1183. PMID  1422049. S2CID  3261903.
  31. ^ Vàzquez-Salat N, Salter B, Smets G, Houdebine LM (01.11.2012). „Současný stav správy GMO: jsme připraveni na GM zvířata?“. Biotechnologické pokroky. Zvláštní vydání na ACB 2011. 30 (6): 1336–43. doi:10.1016 / j.biotechadv.2012.02.006. PMID  22361646.
  32. ^ „CNN.com - Zářící ryby budou prvním geneticky pozměněným mazlíčkem - 21. listopadu 2003“. edition.cnn.com. Citováno 2018-12-25.
  33. ^ „Aquabounty schváleno k prodeji lososa v USA pro komerční účely“. FDA. 2019-06-19.
  34. ^ Bodnar, Anastasia (říjen 2010). „Hodnocení rizik a zmírnění rizika lososa AquAdvantage“ (PDF). Zpravodajská zpráva ISB.
  35. ^ Rudinko, Larisa (20). Pokyny pro průmysl. USA: Centrum pro veterinární medicínu Odkaz.
  36. ^ A b Perleberg C, druh A, Schnieke A (leden 2018). „Geneticky upravená prasata jako modely pro lidské nemoci“. Modely a mechanismy nemocí. 11 (1): dmm030783. doi:10,1242 / dmm.030783. PMC  5818075. PMID  29419487.
  37. ^ Sato K, Sasaki E (únor 2018). „Genetické inženýrství u nelidských primátů pro modelování lidských nemocí“. Journal of Human Genetics. 63 (2): 125–131. doi:10.1038 / s10038-017-0351-5. PMID  29203824.
  38. ^ Sasaki E, Suemizu H, Shimada A, Hanazawa K, Oiwa R, Kamioka M, Tomioka I, Sotomaru Y, Hirakawa R, Eto T, Shiozawa S, Maeda T, Ito M, Ito R, Kito C, Yagihashi C, Kawai K , Miyoshi H, Tanioka Y, Tamaoki N, Habu S, Okano H, Nomura T (květen 2009). "Generování transgenních subhumánních primátů s přenosem zárodečné linie". Příroda. 459 (7246): 523–7. Bibcode:2009 Natur.459..523S. doi:10.1038 / nature08090. PMID  19478777. S2CID  4404433.
  39. ^ Schatten G, Mitalipov S (květen 2009). "Vývojová biologie: potomci transgenních primátů". Příroda. 459 (7246): 515–6. Bibcode:2009 Natur.459..515S. doi:10.1038 / 459515a. PMC  2777739. PMID  19478771.
  40. ^ Cyranoski D (květen 2009). „Model kosmanů se dostává do centra pozornosti“. Příroda. 459 (7246): 492. doi:10.1038 / 459492a. PMID  19478751.
  41. ^ Britt Erickson, 10. února 2009, pro Chemické a technické novinky. FDA schvaluje lék z transgenního kozího mléka Přístupné 6. října 2012
  42. ^ Spencer LT, Humphries JE, Brantly ML (květen 2005). "Protilátková odpověď na aerosolizovaný transgenní lidský alfa1-antitrypsin". The New England Journal of Medicine. 352 (19): 2030–1. doi:10.1056 / nejm200505123521923. PMID  15888711.
  43. ^ Úpravy prasečí DNA mohou vést k většímu počtu orgánů pro lidi
  44. ^ Zeyland J, Gawrońska B, Juzwa W, Jura J, Nowak A, Słomski R, Smorąg Z, Szalata M, Woźniak A, Lipiński D (srpen 2013). „Transgenní prasata určená k expresi lidské α-galaktosidázy, aby se zabránilo odmítnutí humorálního xenograftu“. Journal of Applied Genetics. 54 (3): 293–303. doi:10.1007 / s13353-013-0156-r. PMC  3720986. PMID  23780397.
  45. ^ Studie GTKO provedená Národním institutem pro srdce, plíce a krev Národních institutů zdraví v USA
  46. ^ Nový život pro transplantace z člověka na člověka
  47. ^ United Therapeutics zvažuje prasečí plíce pro transplantaci do člověka
  48. ^ Wu J, Platero-Luengo A, Sakurai M, Sugawara A, Gil MA, Yamauchi T, Suzuki K, Bogliotti YS, Cuello C, Morales Valencia M, Okumura D, Luo J, Vilariño M, Parrilla I, Soto DA, Martinez CA , Hishida T, Sánchez-Bautista S, Martinez-Martinez ML, Wang H, Nohalez A, Aizawa E, Martinez-Redondo P, Ocampo A, Reddy P, Roca J, Maga EA, Esteban CR, Berggren WT, Nuñez Delicado E, Lajara J, Guillen I, Guillen P, Campistol JM, Martinez EA, Ross PJ, Izpisua Belmonte JC (leden 2017). „Mezidruhový chimérismus s savčími pluripotentními kmenovými buňkami“. Buňka. 168 (3): 473–486.e15. doi:10.1016 / j.cell.2016.12.036. PMC  5679265. PMID  28129541.
  49. ^ Lai L, Kang JX, Li R, Wang J, Witt WT, Yong HY a kol. (Duben 2006). „Generace klonovaných transgenních prasat bohatých na omega-3 mastné kyseliny“. Přírodní biotechnologie. 24 (4): 435–6. doi:10.1038 / nbt1198. PMC  2976610. PMID  16565727.
  50. ^ Tucker I (2018-06-24). „Geneticky modifikovaná zvířata“. Opatrovník. ISSN  0261-3077. Citováno 2018-12-21.
  51. ^ Zyga L (2010). „Vědec choval kozy, které produkují pavoučí hedvábí“. Phys.org. Archivovány od originál dne 30. dubna 2015.
  52. ^ „Tyto kozy GMO by mohly zachránit životy. Strach a zmatek tomu zabraňují“. Undark. Citováno 2018-10-02.
  53. ^ A b C d Guelph (2010). Enviropig Archivováno 2016-01-30 na Wayback Machine. Kanada:
  54. ^ Schimdt, Sarah. "Geneticky upravená prasata zabita po skončení financování ", Postmedia News, 22. června 2012. Zpřístupněno 31. července 2012.
  55. ^ Golovan SP, Meidinger RG, Ajakaiye A, Cottrill M, Wiederkehr MZ, Barney DJ, Plante C, Pollard JW, Fan MZ, Hayes MA, Laursen J, Hjorth JP, Hacker RR, Phillips JP, Forsberg CW a kol. (Srpen 2001). "Prasata exprimující slinnou fytasu produkují hnůj s nízkým obsahem fosforu". Přírodní biotechnologie. 19 (8): 741–5. doi:10.1038/90788. PMID  11479566. S2CID  52853680.
  56. ^ A b Kanada. "Enviropig - přínosy pro životní prostředí | University of Guelph". Uoguelph.ca. Archivovány od originál dne 2017-10-30.
  57. ^ Leung, Wendy. University of Guelph left foraging for Enviropig funding, Zeměkoule a pošta, Apr. 2, 2012. Accessed July 31, 2012.
  58. ^ Schimdt, Sarah. Genetically engineered pigs killed after funding ends, Postmedia News, June 22, 2012. Accessed July 31, 2012.
  59. ^ Lai L, Kang JX, Li R, Wang J, Witt WT, Yong HY, Hao Y, Wax DM, Murphy CN, Rieke A, Samuel M, Linville ML, Korte SW, Evans RW, Starzl TE, Prather RS, Dai Y (April 2006). "Generation of cloned transgenic pigs rich in omega-3 fatty acids" (PDF). Přírodní biotechnologie. 24 (4): 435–6. doi:10.1038/nbt1198. PMC  2976610. PMID  16565727. Archivovány od originál (PDF) on 2009-08-16.
  60. ^ "Herman the bull - Herman becomes a father. "Biotech Notes."". Americké ministerstvo zemědělství. 1994. Archived from originál on 2008-12-03.
  61. ^ "Herman the bull heads to greener pastures". Expatica News. April 2, 2004. Archived from originál 29. července 2014. Citováno 24. prosince 2018.
  62. ^ A b C Expatica News (2 April 2004). Herman the bull heads to greener pastures. Accessed on 3 January 2009 from http://www.expatica.com/nl/news/local_news/herman-the-bull-heads-to-greener-pastures--6273.html Archivováno 2014-07-29 at the Wayback Machine
  63. ^ A b C Naturalis (2008). Herman the Bull stabled in Naturalis. Accessed 3 January 2009 from http://www.naturalis.nl/naturalis%2Een/naturalis%2Een/i000968%2Ehtml. Citováno 3. září 2014. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)[mrtvý odkaz ]
  64. ^ Hall, M. (April 28, 2013). "Scientists design 'health and safety' cow with no horns". The Telegraph. Citováno 18. prosince 2015.
  65. ^ Gray, Richard (2011). "Genetically modified cows produce 'human' milk". The Telegraph.
  66. ^ Classical Medicine Journal (14 April 2010). "Genetically modified cows producing human milk". Archivovány od originál on 6 November 2014.
  67. ^ Yapp R (11 June 2011). "Scientists create cow that produces 'human' milk". The Daily Telegraph. Londýn. Citováno 15. června 2012.
  68. ^ Classical Medicine Journal (14 April 2010). "Genetically modified cows producing human milk". Archivovány od originál on 2014-11-06.
  69. ^ Yapp, Robin (11 June 2011). "Scientists create cow that produces 'human' milk". The Daily Telegraph. Londýn. Citováno 15. června 2012.
  70. ^ Jabed A, Wagner S, McCracken J, Wells DN, Laible G (October 2012). "Targeted microRNA expression in dairy cattle directs production of β-lactoglobulin-free, high-casein milk". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (42): 16811–6. Bibcode:2012PNAS..10916811J. doi:10.1073/pnas.1210057109. PMC  3479461. PMID  23027958.
  71. ^ "Green fluorescent protein takes Nobel prize". Lewis Brindley. Citováno 2015-05-31.
  72. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Studying Gene Expression and Function". Molekulární biologie buňky (4. vydání).
  73. ^ Randall S (2008). e Harding S, p Tombs M (eds.). "Genetically Modified Pigs for Medicine and Agriculture" (PDF). Biotechnology and Genetic Engineering Reviews. 25: 245–66. doi:10.7313/upo9781904761679.011. ISBN  9781904761679. PMID  21412358. Archivovány od originál (PDF) dne 26. března 2014.
  74. ^ Wongsrikeao P, Saenz D, Rinkoski T, Otoi T, Poeschla E (Září 2011). "Antiviral restriction factor transgenesis in the domestic cat". Přírodní metody. 8 (10): 853–9. doi:10.1038/nmeth.1703. PMC  4006694. PMID  21909101.
  75. ^ Staff (3 April 2012). "Biology of HIV". National Institute of Allergy and Infectious Diseases. Archivovány od originál on 11 April 2014.
  76. ^ "Scientists breed goats that produce spider silk". Lisa Zyga , Phys.org. Citováno 31. května 2010.
  77. ^ Angulo E, Cooke B (December 2002). "First synthesize new viruses then regulate their release? The case of the wild rabbit". Molecular Ecology. 11 (12): 2703–9. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01635.x. hdl:10261/45541. PMID  12453252. S2CID  23916432.
  78. ^ Biello, David. "Ancient DNA Could Return Passenger Pigeons to the Sky". Scientific American. Citováno 2018-12-23.
  79. ^ Association, Penny Sarchet, Press. "Can we grow woolly mammoths in the lab? George Church hopes so". Nový vědec. Citováno 2018-12-23.
  80. ^ Selkirk SM (October 2004). "Gene therapy in clinical medicine". Postgraduální lékařský deník. 80 (948): 560–70. doi:10.1136/pgmj.2003.017764. PMC  1743106. PMID  15466989.
  81. ^ Cavazzana-Calvo M, Fischer A (June 2007). "Gene therapy for severe combined immunodeficiency: are we there yet?". The Journal of Clinical Investigation. 117 (6): 1456–65. doi:10.1172/JCI30953. PMC  1878528. PMID  17549248.
  82. ^ Richards, Sabrina (6 November 2012) "Gene therapy arrives in Europe " Vědec, Retrieved 15 April 2013
  83. ^ Rosenecker J, Huth S, Rudolph C (October 2006). "Gene therapy for cystic fibrosis lung disease: current status and future perspectives". Current Opinion in Molecular Therapeutics. 8 (5): 439–45. PMID  17078386.
  84. ^ Persons DA, Nienhuis AW (July 2003). "Gene therapy for the hemoglobin disorders". Current Hematology Reports. 2 (4): 348–55. PMID  12901333.
  85. ^ LeWitt PA, Rezai AR, Leehey MA, Ojemann SG, Flaherty AW, Eskandar EN, Kostyk SK, Thomas K, Sarkar A, Siddiqui MS, Tatter SB, Schwalb JM, Poston KL, Henderson JM, Kurlan RM, Richard IH, Van Meter L, Sapan CV, During MJ, Kaplitt MG, Feigin A (April 2011). "AAV2-GAD gene therapy for advanced Parkinson's disease: a double-blind, sham-surgery controlled, randomised trial". Lancet. Neurologie. 10 (4): 309–19. doi:10.1016/S1474-4422(11)70039-4. PMID  21419704. S2CID  37154043.
  86. ^ Gallaher, James "Gene therapy 'treats' Parkinson's disease " BBC News Health, 17 March 2011. Retrieved 24 April 2011
  87. ^ Urbina, Zachary (12 February 2013) "Genetically Engineered Virus Fights Liver Cancer Archivováno 16 February 2013 at the Wayback Machine " United Academics, Retrieved 15 February 2013
  88. ^ "Treatment for Leukemia Is Showing Early Promise". The New York Times. Associated Press. 11 August 2011. p. A15. Citováno 21. ledna 2013.
  89. ^ Coghlan, Andy (26 March 2013) "Gene therapy cures leukaemia in eight days " The New Scientist, Retrieved 15 April 2013
  90. ^ Staff (13 February 2013) "Gene therapy cures diabetic dogs " Nový vědec, Retrieved 15 February 2013
  91. ^ (30 April 2013) "New gene therapy trial gives hope to people with heart failure " British Heart Foundation, Retrieved 5 May 2013
  92. ^ Foster K, Foster H, Dickson JG (December 2006). "Gene therapy progress and prospects: Duchenne muscular dystrophy". Genová terapie. 13 (24): 1677–85. doi:10.1038/sj.gt.3302877. PMID  17066097.
  93. ^ "1990 The Declaration of Inuyama". 5 August 2001. Archived from the original on 5 August 2001.CS1 maint: BOT: stav původní adresy URL neznámý (odkaz)
  94. ^ Smith KR, Chan S, Harris J (Oct 2012). "Human germline genetic modification: scientific and bioethical perspectives". Arch Med Res. 43 (7): 491–513. doi:10.1016/j.arcmed.2012.09.003. PMID  23072719.
  95. ^ Kolata, Gina (23 April 2015). "Chinese Scientists Edit Genes of Human Embryos, Raising Concerns". The New York Times. Citováno 24. dubna 2015.
  96. ^ Liang P, Xu Y, Zhang X, Ding C, Huang R, Zhang Z, Lv J, Xie X, Chen Y, Li Y, Sun Y, Bai Y, Songyang Z, Ma W, Zhou C, Huang J (May 2015). "CRISPR/Cas9-mediated gene editing in human tripronuclear zygotes". Protein & Cell. 6 (5): 363–372. doi:10.1007/s13238-015-0153-5. PMC  4417674. PMID  25894090.
  97. ^ Begley, Sharon (28 November 2018). "Amid uproar, Chinese scientist defends creating gene-edited babies – STAT". STAT.
  98. ^ "Half Of Fish Consumed Globally Is Now Raised On Farms, Study Finds". ScienceDaily. Citováno 2018-12-21.
  99. ^ Tonelli, Fernanda M.P.; Lacerda, Samyra M.S.N.; Tonelli, Flávia C.P.; Costa, Guilherme M.J.; De França, Luiz Renato; Resende, Rodrigo R. (2017-11-01). "Progress and biotechnological prospects in fish transgenesis". Biotechnology Advances. 35 (6): 832–844. doi:10.1016/j.biotechadv.2017.06.002. ISSN  0734-9750. PMID  28602961.
  100. ^ Nebert DW, Stuart GW, Solis WA, Carvan MJ (January 2002). "Use of reporter genes and vertebrate DNA motifs in transgenic zebrafish as sentinels for assessing aquatic pollution". Perspektivy zdraví a životního prostředí. 110 (1): A15. doi:10.1289/ehp.110-a15. PMC  1240712. PMID  11813700.
  101. ^ Mattingly CJ, McLachlan JA, Toscano WA (August 2001). "Green fluorescent protein (GFP) as a marker of aryl hydrocarbon receptor (AhR) function in developing zebrafish (Danio rerio)". Perspektivy zdraví a životního prostředí. 109 (8): 845–9. doi:10.1289/ehp.01109845. PMC  1240414. PMID  11564622.
  102. ^ Hallerman E (June 2004). "Glofish, the first GM animal commercialized: profits amid controversy". ISB News Report.
  103. ^ Hackett PB, Ekker SE, Essner JJ (2004). "Chapter 16: Applications of transposable elements in fish for transgenesis and functional genomics". In Gong Z, Korzh V (eds.). Fish Development and Genetics. World Scientific, Inc. pp. 532–80.
  104. ^ Meyers JR (2018). "Zebrafish: Development of a Vertebrate Model Organism". Current Protocols in Essential Laboratory Techniques. 16 (1): e19. doi:10.1002/cpet.19.
  105. ^ Lu JW, Ho YJ, Ciou SC, Gong Z (September 2017). "Innovative Disease Model: Zebrafish as an In Vivo Platform for Intestinal Disorder and Tumors". Biomedicines. 5 (4): 58. doi:10.3390/biomedicines5040058. PMC  5744082. PMID  28961226.
  106. ^ Barriuso J, Nagaraju R, Hurlstone A (March 2015). "Zebrafish: a new companion for translational research in oncology". Klinický výzkum rakoviny. 21 (5): 969–75. doi:10.1158/1078-0432.CCR-14-2921. PMC  5034890. PMID  25573382.
  107. ^ Burket CT, Montgomery JE, Thummel R, Kassen SC, LaFave MC, Langenau DM, Zon LI, Hyde DR (April 2008). "Generation and characterization of transgenic zebrafish lines using different ubiquitous promoters". Transgenic Research. 17 (2): 265–79. doi:10.1007/s11248-007-9152-5. PMC  3660017. PMID  17968670.
  108. ^ Du SJ, Gong Z, Fletcher GL, Shears MA, King MJ, Idler DR, Hew CL (1992). "Growth Enhancement in Transgenic Atlantic Salmon by the Use of an 'All Fish' Chimeric Growth Hormone Gene Construct". Přírodní biotechnologie. 10 (2): 176–81. doi:10.1038/nbt0292-176. PMID  1368229. S2CID  27048646.
  109. ^ Devlin RH, Biagi CA, Yesaki TY, Smailus DE, Byatt JC (February 2001). "Growth of domesticated transgenic fish". Příroda. 409 (6822): 781–2. Bibcode:2001Natur.409..781D. doi:10.1038/35057314. PMID  11236982. S2CID  5293883.
  110. ^ Rahman MA, et al. (2001). "Growth and nutritional trials on transgenic Nile tilapia containing an exogenous fish growth hormone gene". Journal of Fish Biology. 59 (1): 62–78. doi:10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x.
  111. ^ Pollack A (21 December 2012). "Engineered Fish Moves a Step Closer to Approval". The New York Times.
  112. ^ A b C d "FDA: Genetically engineered fish would not harm nature". USA dnes. 2012. Citováno 28. listopadu 2015.
  113. ^ A b Firger, J. (2014). "Controversy swims around genetically modified fish". Zprávy CBS. Citováno 28. listopadu 2015.
  114. ^ Environmental Assessment for AquAdvantage Salmon
  115. ^ A b Steenhuysen, J.; Polansek, T. (November 19, 2015). "U.S. clears genetically modified salmon for human consumption". Reuters. Citováno 20. listopadu 2015.
  116. ^ "AquAdvantage Salmon". FDA. Citováno 20. července 2018.
  117. ^ "FDA Has Determined That the AquAdvantage Salmon is as Safe to Eat as Non-GE Salmon". U.S. Food & Drug Administration. 19 November 2015. Citováno 9. února 2018.
  118. ^ Connor S. (2012). "Ready to eat: the first GM fish for the dinner table". Nezávislý. Citováno 28. listopadu 2015.
  119. ^ "Online Education Kit: 1981–82: First Transgenic Mice and Fruit Flies". genome.gov.
  120. ^ Weasner BM, Zhu J, Kumar JP (2017). "FLPing Genes On and Off in Drosophila". Site-Specific Recombinases. Metody v molekulární biologii. 1642. pp. 195–209. doi:10.1007/978-1-4939-7169-5_13. ISBN  978-1-4939-7167-1. PMC  5858584. PMID  28815502.
  121. ^ Jennings, Barbara H. (2011-05-01). "Drosophila – a versatile model in biology & medicine". Materiály dnes. 14 (5): 190–195. doi:10.1016/S1369-7021(11)70113-4.
  122. ^ Ren X, Holsteens K, Li H, Sun J, Zhang Y, Liu LP, Liu Q, Ni JQ (May 2017). "Genome editing in Drosophila melanogaster: from basic genome engineering to the multipurpose CRISPR-Cas9 system". Science China Life Sciences. 60 (5): 476–489. doi:10.1007/s11427-017-9029-9. PMID  28527116. S2CID  4341967.
  123. ^ Gallagher, James "GM mosquitoes offer malaria hope " BBC News, Health, 20 April 2011. Retrieved 22 April 2011
  124. ^ Corby-Harris V, Drexler A, Watkins de Jong L, Antonova Y, Pakpour N, Ziegler R, Ramberg F, Lewis EE, Brown JM, Luckhart S, Riehle MA (July 2010). Vernick KD (ed.). "Activation of Akt signaling reduces the prevalence and intensity of malaria parasite infection and lifespan in Anopheles stephensi mosquitoes". PLOS patogeny. 6 (7): e1001003. doi:10.1371/journal.ppat.1001003. PMC  2904800. PMID  20664791.
  125. ^ Windbichler N, Menichelli M, Papathanos PA, Thyme SB, Li H, Ulge UY, Hovde BT, Baker D, Monnat RJ, Burt A, Crisanti A (May 2011). "A synthetic homing endonuclease-based gene drive system in the human malaria mosquito". Příroda. 473 (7346): 212–5. Bibcode:2011Natur.473..212W. doi:10.1038/nature09937. PMC  3093433. PMID  21508956.
  126. ^ Wise de Valdez MR, Nimmo D, Betz J, Gong HF, James AA, Alphey L, Black WC (March 2011). "Genetic elimination of dengue vector mosquitoes". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (12): 4772–5. Bibcode:2011PNAS..108.4772W. doi:10.1073/pnas.1019295108. PMC  3064365. PMID  21383140.
  127. ^ A b Knapton, Sarah (6 February 2016). "Releasing millions of GM mosquitoes 'could solve zika crisis'". The Telegraph. Citováno 14. března 2016.
  128. ^ Harris AF, Nimmo D, McKemey AR, Kelly N, Scaife S, Donnelly CA, Beech C, Petrie WD, Alphey L (October 2011). "Field performance of engineered male mosquitoes". Přírodní biotechnologie. 29 (11): 1034–7. doi:10.1038/nbt.2019. PMID  22037376. S2CID  30862975.
  129. ^ Staff (March 2011) "Cayman demonstrates RIDL potential " Oxitec Newsletter, March 2011. Retrieved 20 September 2011
  130. ^ Benedict MQ, Robinson AS (August 2003). "The first releases of transgenic mosquitoes: an argument for the sterile insect technique". Trends in Parasitology. 19 (8): 349–55. doi:10.1016/s1471-4922(03)00144-2. PMID  12901936.
  131. ^ A b Zhang, Sarah (2017-09-08). "Genetically Modified Moths Come to New York". Atlantik. Citováno 2018-12-23.
  132. ^ Scharping, Nathaniel (2017-05-10). "After Mosquitos, Moths Are the Next Target For Genetic Engineering". Objevte časopis. Citováno 2018-12-23.
  133. ^ Reeves R, Phillipson M (January 2017). "Mass Releases of Genetically Modified Insects in Area-Wide Pest Control Programs and Their Impact on Organic Farmers". Udržitelnost. 9 (1): 59. doi:10.3390/su9010059.
  134. ^ Simmons GS, McKemey AR, Morrison NI, O'Connell S, Tabashnik BE, Claus J, Fu G, Tang G, Sledge M, Walker AS, Phillips CE, Miller ED, Rose RI, Staten RT, Donnelly CA, Alphey L (2011-09-13). "Field performance of a genetically engineered strain of pink bollworm". PLOS ONE. 6 (9): e24110. Bibcode:2011PLoSO...624110S. doi:10.1371/journal.pone.0024110. PMC  3172240. PMID  21931649.
  135. ^ Xu H, O'Brochta DA (July 2015). "Advanced technologies for genetically manipulating the silkworm Bombyx mori, a model Lepidopteran insect". Proceedings. Biologické vědy. 282 (1810): 20150487. doi:10.1098/rspb.2015.0487. PMC  4590473. PMID  26108630.
  136. ^ Tomita M (April 2011). "Transgenic silkworms that weave recombinant proteins into silk cocoons". Biotechnology Letters. 33 (4): 645–54. doi:10.1007/s10529-010-0498-z. PMID  21184136. S2CID  25310446.
  137. ^ Xu J, Dong Q, Yu Y, Niu B, Ji D, Li M, Huang Y, Chen X, Tan A (August 2018). "Bombyx mori". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (35): 8757–8762. doi:10.1073/pnas.1806805115. PMC  6126722. PMID  30082397.
  138. ^ Le Page M. "GM worms make a super-silk completely unknown in nature". Nový vědec. Citováno 2018-12-23.
  139. ^ Scott, B.B.; Lois, C. (2005). "Generation of tissue-specific transgenic birds with lentiviral vectors". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 (45): 16443–16447. Bibcode:2005PNAS..10216443S. doi:10.1073/pnas.0508437102. PMC  1275601. PMID  16260725.
  140. ^ "Poultry scientists develop transgenic chicken to aid study of embryo development". projects.ncsu.edu. Citováno 2018-12-23.
  141. ^ "Genetically modified chickens that don't transmit bird flu developed; Breakthrough could prevent future bird flu epidemics". ScienceDaily. Citováno 2018-12-23.
  142. ^ A b Botelho JF, Smith-Paredes D, Soto-Acuña S, O'Connor J, Palma V, Vargas AO (March 2016). "Molecular development of fibular reduction in birds and its evolution from dinosaurs". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 70 (3): 543–54. doi:10.1111/evo.12882. PMC  5069580. PMID  26888088.
  143. ^ Becker R (2015). "US government approves transgenic chicken". Zprávy o přírodě. doi:10.1038/nature.2015.18985. S2CID  181399746.
  144. ^ "GM chickens that don't transmit bird flu". University of Edinburgh. Citováno 3. září 2015.
  145. ^ Landers, Jackson (November 10, 2014). "Paleontologist Jack Horner is hard at work trying to turn a chicken into a dinosaur". The Washington Times. Citováno 19. ledna 2015.
  146. ^ Horner JR, Gorman J (2009). How to build a dinosaur: extinction doesn't have to be forever. New York: Dutton. ISBN  978-0-525-95104-9. OCLC  233549535.
  147. ^ Reverse Engineering Birds’ Beaks Into Dinosaur Bones podle Carl Zimmer, NY Times, May 12, 2015
  148. ^ Francisco Botelho J, Smith-Paredes D, Soto-Acuña S, Mpodozis J, Palma V, Vargas AO (May 2015). "Skeletal plasticity in response to embryonic muscular activity underlies the development and evolution of the perching digit of birds". Vědecké zprávy. 5: 9840. Bibcode:2015NatSR...5E9840F. doi:10.1038/srep09840. PMC  4431314. PMID  25974685.
  149. ^ Fini JB, Le Mevel S, Turque N, Palmier K, Zalko D, Cravedi JP, Demeneix BA (August 2007). "An in vivo multiwell-based fluorescent screen for monitoring vertebrate thyroid hormone disruption". Věda o životním prostředí a technologie. 41 (16): 5908–14. Bibcode:2007EnST...41.5908F. doi:10.1021/es0704129. PMID  17874805.
  150. ^ "Removing Threat from Invasive Species with Genetic Engineering?". Science in the News. 2014-07-28. Citováno 2018-12-23.
  151. ^ "Cane toads to get the Crispr treatment". Radio National. 2017-11-17. Citováno 2018-12-23.
  152. ^ "History of research on C. elegans and other free-living nematodes as model organisms". www.wormbook.org. Citováno 2018-12-24.
  153. ^ Hopkin, Michael (2006-10-02). "RNAi scoops medical Nobel". News@nature. doi:10.1038/news061002-2. ISSN  1744-7933. S2CID  85168270.
  154. ^ Conte D, MacNeil LT, Walhout AJ, Mello CC (January 2015). RNA Interference in Caenorhabditis elegans. Current Protocols in Molecular Biology. 109. pp. 26.3.1–30. doi:10.1002/0471142727.mb2603s109. ISBN  9780471142720. PMC  5396541. PMID  25559107.
  155. ^ A b Praitis V, Maduro MF (2011). "Transgenesis in C. elegans". Caenorhabditis elegans: Molecular Genetics and Development. Methods in Cell Biology. 106. pp. 161–85. doi:10.1016/B978-0-12-544172-8.00006-2. ISBN  9780125441728. PMID  22118277.
  156. ^ Diogo J, Bratanich A (November 2014). "The nematode Caenorhabditis elegans as a model to study viruses". Archivy virologie. 159 (11): 2843–51. doi:10.1007/s00705-014-2168-2. PMID  25000902. S2CID  18865352.
  157. ^ Tejeda-Benitez L, Olivero-Verbel J (2016). "Caenorhabditis elegans, a Biological Model for Research in Toxicology". Reviews of Environmental Contamination and Toxicology Volume 237. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology. 237. pp. 1–35. doi:10.1007/978-3-319-23573-8_1. ISBN  978-3-319-23572-1. PMID  26613986.
  158. ^ Schmidt J, Schmidt T (2018). "Animal Models of Machado-Joseph Disease". Polyglutamine Disorders. Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 1049. pp. 289–308. doi:10.1007/978-3-319-71779-1_15. ISBN  978-3-319-71778-4. PMID  29427110.
  159. ^ Griffin EF, Caldwell KA, Caldwell GA (December 2017). "Genetic and Pharmacological Discovery for Alzheimer's Disease Using Caenorhabditis elegans". ACS Chemical Neuroscience. 8 (12): 2596–2606. doi:10.1021/acschemneuro.7b00361. PMID  29022701.
  160. ^ Daniells C, Mutwakil MH, Power RS, David HE, De Pomerai DI (2002). "Transgenic Nematodes as Biosensors of Environmental Stress". Biotechnology for the Environment: Strategy and Fundamentals. Focus on Biotechnology. Springer, Dordrecht. pp. 221–236. doi:10.1007/978-94-010-0357-5_15. ISBN  9789401039079.
  161. ^ "More valuable than gold, but not for long: genetically-modified sea cucumbers headed to China's dinner tables". South China Morning Post. 2015-08-05. Citováno 2018-12-23.
  162. ^ Zeng A, Li H, Guo L, Gao X, McKinney S, Wang Y, Yu Z, Park J, Semerad C, Ross E, Cheng LC, Davies E, Lei K, Wang W, Perera A, Hall K, Peak A, Box A, Sánchez Alvarado A (June 2018). "+ Neoblasts Are Adult Pluripotent Stem Cells Underlying Planaria Regeneration". Buňka. 173 (7): 1593–1608.e20. doi:10.1016/j.cell.2018.05.006. PMID  29906446. Shrnutí ležel – Příroda.
  163. ^ Wudarski J, Simanov D, Ustyantsev K, de Mulder K, Grelling M, Grudniewska M, Beltman F, Glazenburg L, Demircan T, Wunderer J, Qi W, Vizoso DB, Weissert PM, Olivieri D, Mouton S, Guryev V, Aboobaker A, Schärer L, Ladurner P, Berezikov E (December 2017). "Efficient transgenesis and annotated genome sequence of the regenerative flatworm model Macrostomum lignano". Příroda komunikace. 8 (1): 2120. Bibcode:2017NatCo...8.2120W. doi:10.1038/s41467-017-02214-8. PMC  5730564. PMID  29242515.
  164. ^ Zantke J, Bannister S, Rajan VB, Raible F, Tessmar-Raible K (May 2014). "Genetic and genomic tools for the marine annelid Platynereis dumerilii". Genetika. 197 (1): 19–31. doi:10.1534/genetics.112.148254. PMC  4012478. PMID  24807110.
  165. ^ Wittlieb J, Khalturin K, Lohmann JU, Anton-Erxleben F, Bosch TC (April 2006). "Transgenic Hydra allow in vivo tracking of individual stem cells during morphogenesis". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (16): 6208–11. Bibcode:2006PNAS..103.6208W. doi:10.1073/pnas.0510163103. PMC  1458856. PMID  16556723.
  166. ^ Perry KJ, Henry JQ (February 2015). "CRISPR/Cas9-mediated genome modification in the mollusc, Crepidula fornicata". Genesis. 53 (2): 237–44. doi:10.1002/dvg.22843. PMID  25529990. S2CID  36057310.
  167. ^ Nomura T, Yamashita W, Gotoh H, Ono K (2015-02-24). "Genetic manipulation of reptilian embryos: toward an understanding of cortical development and evolution". Frontiers in Neuroscience. 9: 45. doi:10.3389/fnins.2015.00045. PMC  4338674. PMID  25759636.
  168. ^ Rasmussen RS, Morrissey MT (2007). "Biotechnology in Aquaculture: Transgenics and Polyploidy". Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. 6 (1): 2–16. doi:10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x.
  169. ^ Ebert MS, Sharp PA (November 2010). "MicroRNA sponges: progress and possibilities". RNA. 16 (11): 2043–50. doi:10.1261/rna.2414110. PMC  2957044. PMID  20855538.