Mořská okurka - Sea cucumber
Mořská okurka | |
---|---|
![]() | |
Mořská okurka (Actinopyga echinity ), zobrazující jeho krmení chapadla a trubkové nohy | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Ostnokožci |
Podkmen: | Echinozoa |
Třída: | Holothuroidea Blainville, 1834 |
Objednávky | |
|

Mořské okurky jsou ostnokožci z třída Holothuroidea. Oni jsou mořští živočichové s kožovitou kůží a protáhlým tělem obsahujícím jedinou rozvětvenou pohlavní žláza. Mořské okurky se nacházejí na mořském dně po celém světě. Počet holothurian (/ˌhɒləˈθj.riən,ˌhoʊ-/[2][3]) druhů na celém světě je asi 1717[4] největší počet je v asijsko-pacifickém regionu.[5] Mnoho z nich se shromažďuje pro lidskou spotřebu a některé druhy se pěstují v systémech akvakultury. Sklizený produkt se různě označuje jako trepang, namako, bêche-de-mer nebo balat. Mořské okurky mají v mořském ekosystému užitečnou roli, protože pomáhají recyklovat živiny a ničí se detritus a další organické látky, po nichž mohou bakterie pokračovat v procesu degradace.[5]
Stejně jako všechny ostnokožce mají mořské okurky endoskelet těsně pod kůží kalcifikované struktury, které se obvykle redukují na izolované mikroskopické ossicles (nebo sklerietes) spojené pojivovou tkání. U některých druhů mohou být tyto někdy zvětšeny na zploštělé desky, které tvoří brnění. v pelagický druhy jako Pelagothuria natatrix (objednat Elasipodida, rodina Pelagothuriidae ), kostra chybí a není zde žádný vápenatý prstenec.[6]
Mořské okurky jsou pojmenovány pro svou podobnost s plody ovoce okurka rostlina.
Přehled

Většina mořských okurek, jak jejich název napovídá, má měkké a válcovité tělo, víceméně prodloužené, zaoblené a příležitostně tučné na končetinách, obvykle bez pevných přídavky. Jejich tvar se pohybuje od téměř sférických u „mořských jablek“ (rod Pseudocolochirus ) hadovi podobnému pro Apodida nebo klasický klobásový tvar, zatímco jiné připomínají housenky. Ústa jsou obklopena chapadly, která lze stáhnout zpět dovnitř zvířete.[7] Holothurians měří obvykle mezi 10 a 30 centimetry, s extrémy několika milimetrů pro Rhabdomolgus ruber a až více než 3 metry za Synapta maculata. Největší americký druh, Holothuria floridana, který oplývá těsně pod značkou minimálního stavu vody na Florida útesy, má objem přes 500 kubických centimetrů (31 cu in),[8] a 25–30 cm (10–12 palců) dlouhý. Většina z nich má pět řad trubkových patek (tzv.pódium "), ale Apodida postrádá je a pohybuje se plazením; pódia mohou mít hladký vzhled nebo mohou být opatřena masitými přídavky (jako Thelenota ananas ). Pódia na hřbetním povrchu obecně nemají žádnou lokomotivní roli a jsou transformována do papil. Na jednom z končetin se otevírá zaoblená tlama, obvykle obklopená korunou chapadel, která může být u některých druhů velmi složitá (ve skutečnosti jsou to upravené podia); řiť je postero-hřbetní.
Holothurians nevypadá jako ostatní ostnokožci na první pohled, protože mají trubkovité tělo, bez viditelné kostry a tvrdých slepých střev. Navíc pětinásobná symetrie, klasická pro ostnokožce, i když je strukturálně zachována, je zde zdvojnásobena bilaterální symetrií, díky níž vypadají strunatci. Centrální symetrie je však u některých druhů stále viditelná prostřednictvím pěti „poloměrů“, které sahají od úst do konečníku (stejně jako u mořských ježků), na nichž jsou připevněny patky. Neexistuje tedy žádná „orální“ nebo „aborální“ tvář jako u mořských hvězd a jiných ostnokožců, ale zvíře stojí na jedné ze svých stran a tato tvář se nazývá trivium (se třemi řadami trubkových nohou), zatímco hřbetní obličej je pojmenován biviumPozoruhodnou vlastností těchto zvířat je „úlovek“ kolagen který tvoří jejich tělesnou zeď.[Poznámky 1] To lze libovolně povolit a utáhnout, a pokud chce zvíře protlačit malou mezeru, může v podstatě zkapalnit své tělo a nalít do prostoru. Aby byla mořská okurka v těchto štěrbinách a prasklinách bezpečná, připojí všechna kolagenová vlákna, aby bylo její tělo opět pevné.[9]
Nejběžnějším způsobem, jak oddělit podtřídy, je pohled na jejich orální chapadla. Objednat Apodida mít štíhlé a protáhlé tělo bez patek trubice, až 25 jednoduchých nebo zpeřený orální chapadla. Aspidochirotida jsou nejčastější mořské okurky, se kterými se setkáte, se silným tělem a 10–30 listovými nebo štítovými ústy. Dendrochirotida jsou krmítka s baculatými těly a 8–30 rozvětvenými orálními chapadly (která mohou být extrémně dlouhá a složitá).
Detaily úst s chapadly.
Synaptula lamperti žije na houbách (zde v Indonésie ).
Synapta maculata, nejdelší známá mořská okurka (Apodida ).
Královská mořská okurka (Thelenota anax, rodina Stichopodidae ) je jedním z nejtěžších známých holothurianů.
Chiridota heheva, hlubinné druhy.
Cucumaria miniata, mořská okurka krmící se filtrem.
Pseudocolochirus („mořské jablko“).
Anatomie
Mořské okurky jsou obvykle 10 až 30 cm (4 až 12 palců) dlouhé, i když nejmenší známé druhy jsou jen 3 mm (0,12 palce) dlouhé a největší může dosáhnout 3 metry (10 ft). Tělo se pohybuje od téměř sférického až po červy a postrádá paže nalezené v mnoha dalších ostnokožcích, jako je mořská hvězdice. Přední konec zvířete, který obsahuje ústa, odpovídá orálnímu pólu ostatních ostnokožců (což je ve většině případů spodní strana), zatímco zadní konec, který obsahuje řiť, odpovídá aborálnímu pólu. Ve srovnání s jinými ostnokožci lze tedy říci, že mořské okurky leží na jejich boku.[10]
Plán těla
Tělo holothuriana je zhruba válcovité. Je radiálně symetrický podél své podélné osy a má slabou bilaterální symetrii příčně s hřbetní a ventrální plochou. Jako v jiných Echinozoans, je jich pět ambulacra oddělené pěti ambulacrálními rýhami, interambulacra. Ambulantní drážky nesou čtyři řady trubkových patek, ale ty jsou zmenšené nebo u některých holothurianů chybí, zejména na hřbetním povrchu. Dvě hřbetní ambulacra tvoří bivium, zatímco tři ventrální jsou známé jako trivium.[11]
Na předním konci jsou ústa obklopena prstenem chapadel, která jsou obvykle zasouvatelná do úst. Jedná se o upravené trubkové patky a mohou být jednoduché, rozvětvené nebo stromovité. Jsou známí jako introvertní a za nimi je vnitřní prstenec velkých vápenatých kůstek. K tomu je připojeno pět svalových pásů, které běží podélně podél sanitky. Existují také kruhové svaly, jejichž kontrakce způsobí prodloužení zvířete a prodloužení introverta. Před osicemi leží další svaly, jejichž kontrakce způsobí zatažení introverta.[11]
Stěna těla se skládá z epidermis a dermis a obsahuje menší vápenaté ossicles, jejichž typy jsou vlastnosti, které pomáhají identifikovat různé druhy. Uvnitř stěny těla je coelom, který je rozdělen třemi podélnými mezenterie které obklopují a podporují vnitřní orgány.[11]
Zažívací ústrojí

A hltan leží za ústy a je obklopen kruhem deseti vápenatý desky. U většiny mořských okurek je to jediná podstatná část skeletu a tvoří místo uchycení svalů, které mohou bezpečně zatáhnout chapadla do těla, stejně jako u hlavních svalů stěny těla. Mnoho druhů vlastní jícen a žaludek, ale v některých případech se hltan otevírá přímo do střevo. Střevo je obvykle dlouhé a stočené a třikrát prochází tělem, než skončí v a kloakální komory, nebo přímo jako řiť.[10]
Nervový systém
Mořské okurky nemají žádnou pravdu mozek. Kroužek nervové tkáně obklopuje ústní dutinu a vysílá nervy na chapadla a na hltan. Zvíře je však docela schopné fungovat a pohybovat se, pokud je nervový prsten chirurgicky odstraněn, což ukazuje, že nemá centrální roli v nervové koordinaci. Kromě toho pět hlavních nervů běží z nervového prstence po celé délce těla pod každou z ambulantních oblastí.[10]
Většina mořských okurek nemá žádné zřetelné smyslové orgány, i když existují různá nervová zakončení roztroušená po kůži, což dává zvířeti pocit dotyku a citlivost na přítomnost světla. Existuje však několik výjimek: je známo, že členové řádu Apodida vlastní statocysty, zatímco některé druhy mají malé oční skvrny poblíž základen chapadel.[10]
Dýchací systém
Mořské okurky extrahují kyslík z vody v páru „dýchacích stromů“, které se větví v kloaka jen uvnitř řiť, takže „dýchají“ nasáváním vody do konečníku a následným vypuzením.[12][13] Stromy se skládají z řady úzkých kanálků odbočujících ze společného potrubí a leží na obou stranách trávicího traktu. Výměna plynu probíhá přes tenké stěny tubulů, do a z tekutiny dutiny hlavního těla.
Spolu se střevem působí respirační stromy také jako vylučovací orgány, přičemž dusíkatý odpad difunduje po stěnách tubulu ve formě amoniak a fagocytující coelomocyty ukládání částicového odpadu.[10]
Oběhové systémy
Stejně jako všechny ostnokožce mají mořské okurky jak a vodní cévní systém který poskytuje hydraulický tlak na chapadla a patky trubice, což jim umožňuje pohyb, a hemální systém. Ten je složitější než u jiných ostnokožců a skládá se z dobře vyvinutých i otevřených cév dutiny.[10]
Centrální hemální prstenec obklopuje hltan vedle prstencového kanálu vodního cévního systému a vysílá další cévy podél radiálních kanálů pod ambulantními oblastmi. U větších druhů běží další cévy nad a pod střevem a jsou spojeny více než stovkou malých svalových ampulí, které fungují jako miniaturní srdce k pumpování krve kolem hemálního systému. Další cévy obklopují respirační stromy, přestože je kontaktují pouze nepřímo, přes coelomová tekutina.[10]
Samotná krev je ve skutečnosti identická s coelomovou tekutinou, která přímo koupe orgány, a také plní vodní cévní systém. Fagocytické coelomocyty, které jsou svou funkcí poněkud podobné bílé krvinky z obratlovců, jsou tvořeny v hemálních cévách a procházejí tělní dutinou a oběma oběhovými systémy. Další forma coelomocytů, která se u jiných ostnokožců nenachází, má zploštělý diskovitý tvar a obsahuje hemoglobin. Výsledkem je, že u mnoha (i když ne všech) druhů má krev i coelomová tekutina červenou barvu.[10]

Vanadium bylo hlášeno ve vysokých koncentracích v holothurské krvi,[14] vědci však nebyli schopni tyto výsledky reprodukovat.[15]
Pohybové orgány
Stejně jako všechny ostnokožce mají mořské okurky pentaradiální symetrie, s těly rozdělenými do pěti téměř identických částí kolem středové osy. Kvůli svému držení těla si však sekundárně vyvinuli stupeň bilaterální symetrie. Například proto, že jedna strana těla je obvykle přitlačena na podklad a druhá není, je obvykle mezi těmito dvěma povrchy nějaký rozdíl (kromě Apodida ). Jako mořští ježci, většina mořských okurek má pět proužkovitých ambulacrálních oblastí probíhajících po celé délce těla od úst po konečník. Tři na spodním povrchu mají mnoho trubkové nohy, často s přísavkami, které zvířeti umožňují plazit se; se nazývají trivium. Dva na horním povrchu mají nedostatečně vyvinuté nebo zakrnělé patky trubice a některým druhům patky trubice chybí úplně; tato tvář se nazývá bivium.[10]
U některých druhů již nelze rozlišit ambulantní oblasti, přičemž trubkové nohy se šíří po mnohem širší oblasti těla. Ti z řádu Apodida nemají vůbec žádné trubkové nohy ani ambulantní oblasti a propadávají se sedimentem se svalovými kontrakcemi těla podobnými jako u červů, nicméně pět radiálních linií je obecně na jejich těle stále patrných.[10]
Dokonce i v těch mořských okurkách, které postrádají pravidelné trubkové nohy, jsou vždy přítomny ty, které jsou bezprostředně kolem úst. Ty jsou vysoce upraveny do zatahovací chapadla, mnohem větší než patky lokomotivy. V závislosti na druhu mají mořské okurky deset až třicet takových chapadel, které mohou mít širokou škálu tvarů v závislosti na stravě zvířete a dalších podmínkách.[10]
Mnoho mořských okurek má papily, kuželovité masité výčnělky stěny těla se stopami senzorické trubice na svých vrcholcích.[16] Mohou se dokonce vyvinout do dlouhých anténních struktur, zejména v případě hlubinného rodu Scotoplanes.
Endoskelet
Ostnokožci mají obvykle vnitřní kostru složenou z desek uhličitan vápenatý. U většiny mořských okurek se však tyto snížily na mikroskopické ossicles zalité pod kůží. Několik rodů, jako např Sphaerothuria, ponechat si relativně velké talíře, což jim dává šupinaté brnění.[10]
Životní historie a chování
Místo výskytu



Mořské okurky se ve velkém počtu vyskytují na hlubokém mořském dně, kde často tvoří většinu živočišné biomasy.[17] V hloubkách hlubších než 8,9 km (mořské okurky) tvoří mořské okurky 90% celkové hmotnosti makrofauny.[18] Mořské okurky tvoří velká stáda, která se pohybují napříč bathygrafickými rysy oceánu a loví jídlo. Tělo některých hlubinných holothurianů, jako např Enypniastes eximia, Peniagone leander a Paelopatides confundens,[19] je vyroben z tvrdé želatinové tkáně s jedinečnými vlastnostmi, díky nimž jsou zvířata schopna ovládat svůj vlastní vztlak, což jim umožňuje buď žít na dně oceánu, nebo aktivně plavat [20] nebo se nad ním vznášet, abyste se přesunuli na nová místa,[21] podobným způsobem jako skupina Torquaratoridae plave přes vodu.
Holothurians se zdají být ostnokožci nejlépe přizpůsobení extrémním hloubkám a jsou stále velmi různorodí i do hloubky 5 000 m: několik druhů z čeledi Elpidiidae („mořská prasata“) lze nalézt hlouběji než 9 500 m, a zdá se, že se jedná o některé druhy rodu Myriotrochus (zejména Myriotrochus bruuni ), identifikovaný až do hloubky 10 687 metrů.[22]Ve více mělkých vodách mohou mořské okurky vytvářet hustou populaci. Jahodová mořská okurka (Squamocnus brevidentis) z Nový Zéland žije na skalnatých stěnách kolem jižního pobřeží Jižního ostrova, kde populace někdy dosahuje hustoty 1 000 zvířat na metr čtvereční (93 / sq ft). Z tohoto důvodu jedna taková oblast v Fiordland se nazývá jahodová pole.[23]
Pohyb
Některé hlubinné druhy v hlubinném pořadí Elasipodida se vyvinuly v chování „benthopelagické“: jejich tělo má téměř stejnou hustotu jako voda kolem nich, takže mohou provádět dlouhé skoky (vysoké až 1 000 m), než pomalu spadnou zpět na dno oceánu. Většina z nich má specifické plavecké doplňky, například deštník (například Enypniastes ), nebo dlouhý lalok na horní části těla (Psychropoty ). Pouze jeden druh je znám jako pravý úplně pelagický druhy, které se nikdy nepřiblíží ke dnu: Pelagothuria natatrix.[24]
Strava
Holothuroidea jsou obecně mrchožrouti, krmení trosek v bentická zóna oceánu. Mezi výjimky patří některé pelagický okurky a druhy Rynkatorpa pawsoni, který má komenzální vztah s hlubinnými ďas mořský.[25] The strava většiny okurek se skládá z plankton a rozpadající se organická hmota nalezená v moři. Některé mořské okurky se umisťují dovnitř proudy a chytat jídlo, které protéká otevřenými chapadly. Také prosívají dnem sedimenty pomocí jejich chapadel. Jiné druhy mohou kopat do bahna nebo písku, dokud nejsou úplně pohřbeny. Poté vytlačují svá chapadla, připravená ustoupit při jakémkoli náznaku nebezpečí.
V jižním Pacifiku mořské okurky lze nalézt v hustotách 40 jedinců na metr čtvereční (33 / sq yd). Tyto populace mohou zpracovat 19 kilogramů sedimentu na metr čtvereční (34 lb / sq yd) ročně.[26]
Tvar chapadel je obecně přizpůsoben stravě a velikosti částic, které se mají požít: druhy, které krmí filtrem, mají většinou složitá arborescentní chapadla, jejichž cílem je maximalizovat dostupnou plochu pro filtrování, zatímco druhy, které se živí substrát bude častěji potřebovat digitátová chapadla k roztřídění výživného materiálu; detritivore druhy žijící na jemném písku nebo bahně častěji potřebují kratší "peltate" chapadla, ve tvaru lopaty. Jeden vzorek může polknout více než 45 kg sedimentu ročně a jejich vynikající zažívací schopnosti jim umožňují odmítnout jemnější, čistší a homogenní sediment. Mořské okurky proto hrají hlavní roli v biologickém zpracování mořského dna (bioturbace, čištění, homogenizace substrátu atd.).
Ústa Euapta godeffroyi, zobrazující zpeřená chapadla.
Ústa a Holothurie sp., zobrazující peltátová chapadla.
Ústa a Cucumaria miniata, s dendritickými chapadly, pro filtrování vody.
Výkaly holothurianů. To se podílí na homogenizaci a čištění sedimentu.
Komunikace a společenská schopnost
Reprodukce

Většina mořských okurek se množí uvolněním spermie a ova do vody oceánu. V závislosti na podmínkách může jeden organismus produkovat tisíce gamety. Mořské okurky jsou obvykle dvoudomý, se samostatnými muži a ženami, ale některé druhy jsou protandrický. Reprodukční systém se skládá z jediného pohlavní žláza, skládající se ze shluku tubulů vyprazdňovaných do jediného kanálu, který se otevírá na horním povrchu zvířete, v blízkosti chapadel.[10]
Nejméně 30 druhů, včetně mořské okurky červené (Pseudocnella insolens ), oplodnit vajíčka interně a poté sebrat oplodněnou zygotu jedním z jejich krmných chapadel. Vejce se poté vloží do váčku na těle dospělého, kde se vyvíjí a nakonec se z váčku vylíhne jako mladistvá mořská okurka.[27] Je známo, že několik druhů si rozmnožuje svá mláďata uvnitř tělesné dutiny a rodí skrze malou rupturu ve stěně těla blízko konečníku.[10]
Rozvoj
U všech ostatních druhů se z vajíčka vyvine volné plavání larva, obvykle asi po třech dnech vývoje. První fáze vývoje larev je známá jako auricularia, a je pouze kolem 1 mm (39 mil ) v délce. Tato larva plave pomocí dlouhého pásu řasy zabalené kolem jeho těla a poněkud připomíná bipinnaria larva hvězdic. Jak larva roste, transformuje se do doliolaria, s tělem ve tvaru sudu a třemi až pěti samostatnými kroužky řasinek. The pentacularia je třetí larvální stádium mořské okurky, kde se objevují chapadla. Chapadla jsou obvykle prvními rysy pro dospělé, které se objevily před běžnými nožičkami trubice.[10]
Symbióza a komenzalismus

Mohou žít četná malá zvířata symbióza nebo komenzalismus s mořskými okurkami, stejně jako s některými parazity.
Některé čistší krevety mohou žít na tegumentu holothurianů, zejména několika druhů rodu Periclimeny (rod, který se specializuje na ostnokožce), zejména Periclimenes imperator.[28]Různé ryby, nejčastěji perleťová ryba, se vyvinuly a komenzalistický symbiotický vztah s mořskými okurkami, ve kterých budou perlové ryby žít v kloaky mořské okurky a využívat ji k ochraně před predací, zdroji potravy (živiny procházející dovnitř a ven z konečníku z vody) a rozvinout se do dospělosti život. Mnoho polychaete červi (rodina Polynoidae[29]) a kraby (jako Lissocarcinus orbicularis ) se také specializovali na používání úst nebo kloakálních dýchacích stromů k ochraně životem uvnitř mořské okurky.[30] Nicméně, holothurians druhy rodu Actinopyga mít řitní zuby, které brání návštěvníkům proniknout do konečníku.[31]
Mořské okurky mohou také chránit bivalvii jako endocommensals, jako je Entovalva sp.[32]
Lissocarcinus orbicularis, symbiotický krab.
Periclimenes imperator, symbiotické krevety.
Polynoidní červi na královské mořské okurce.
Predátoři a obranné systémy
Mořské okurky většina mořských predátorů často ignoruje kvůli toxinům, které obsahují (zejména holothurin ) a kvůli jejich často velkolepým obranným systémům. Zůstávají však kořistí některých vysoce specializovaných predátorů, kteří nejsou ovlivněni jejich toxiny, jako jsou velcí měkkýši Tonna galea a Tonna perdix, který je paralyzuje silným jedem, než je úplně polkne.[33]Někteří jiní méně specializovaní a oportunističtí predátoři mohou také lovit mořské okurky někdy, když nemohou najít lepší jídlo, například některé druhy ryb (triggerfish, pufferfish ) a korýši (krabi, humři, krabi poustevníka ).
Některé druhy mořských okurek z korálových útesů v objednávce Aspidochirotida se mohou bránit vyloučením svých lepkavých cuvierian tubules (zvětšení dýchacího stromu, které se volně vznáší v coelom ) zapletení potenciálních predátorů. Když jsou tyto okurky vyděšené, mohou některé z nich vytlačit slzou ve zdi kloaka v autotomický proces známý jako vykuchání. Náhradní tubuly dorostou zpět za jeden a půl až pět týdnů, v závislosti na druhu.[5][34] Uvolňování těchto tubulů může být také doprovázeno vypouštěním toxické chemikálie známé jako holothurin, který má podobné vlastnosti jako mýdlo. Tato chemická látka může zabíjet zvířata v okolí a je další metodou, pomocí které se tato sedavá zvířata mohou bránit.[9]
Estivace
Pokud je teplota vody příliš vysoká, některé druhy mořské okurky z mírného moře mohou estetizovat. Když jsou v tomto klidu, přestanou se krmit, jejich střeva atrofuje, jejich metabolismus se zpomaluje a hubnou. Když se podmínky zlepší, tělo se vrátí do normálního stavu.[5]
Fylogeneze a klasifikace




Holothuroidea (mořské okurky) jsou jednou z pěti existující třídy, které tvoří kmen Echinodermata. Jedná se o jednu z nejvýraznějších a nejrozmanitějších kmenů, od hvězdic přes ježky až po mořské okurky a mnoho dalších organismů. Ostnokožci se od ostatních kmenů odlišují hlavně svým tělesným plánem a organizací. Zatímco organismy v tomto kmeni nemusí zvenčí vypadat stejně, jejich složení je dalším příběhem.
Všechny ostnokožce mají tři hlavní charakteristiky. Když jsou ostnokožci zralí, mají pentamerní radiální symetrii. I když to lze snadno vidět u mořské hvězdy nebo křehké hvězdy, u mořské okurky je to méně výrazné a je to vidět na jejich pěti primárních chapadlech. Pentamerous radiální symetrie je také vidět na jejich pěti ambulacrálních kanálech.[35] Ambulantní kanály se používají v jejich vodním cévním systému, což je další charakteristika, která tento kmen váže dohromady.
Vodní cévní systém, který se vyvíjí z jejich středního coelom nebo hydrocoel. Ostnokožci používají tento systém k mnoha věcem, včetně pohybu tlačením vody dovnitř a ven ze svých pódií nebo „trubkových nohou“. Nohy trubek ostnokožců (včetně mořských okurek) lze vidět vyrovnány podél boku jejich os.
Zatímco ostnokožci jsou bezobratlí, což znamená, že nemají páteř, všichni mají endoskelet, který je vylučován mezenchymu. Tento endoskelet se skládá z desek zvaných ossicles. Jsou vždy vnitřní, ale mohou být pokryty pouze tenkou epidermální vrstvou jako v trnech mořského ježka. V mořské okurce se ossicles nacházejí pouze v dermis, což z nich dělá velmi vláčný organismus. U většiny ostnokožců se jejich kůstky nacházejí v jednotkách tvořících trojrozměrnou strukturu. U mořských okurek se však ossicles nacházejí v dvojrozměrné síti.[36]
Všechny ostnokožce mají také anatomické rysy, které se nazývají měnitelné kolagenní tkáně nebo MCT.[37] Takové tkáně mohou rychle měnit své pasivní mechanické vlastnosti z měkkých na tuhé pod kontrolou nervového systému a koordinované se svalovou aktivitou. Různé třídy echinoderm používají MCT různými způsoby. Asteroidy, mořské hvězdy, mohou oddělit končetiny pro sebeobranu a poté je regenerovat. Crinoidea, mořští fanoušci, mohou v závislosti na proudu přecházet z tuhého na bezvládné pro optimální napájení filtru. Echinoidea, pískové dolary, používají MCT k růstu a nahrazení řady zubů, když potřebují nové. Holothuroidea, mořské okurky, používají MCT k vykuchání svých vnitřností jako odpověď na sebeobranu. MCT lze použít mnoha způsoby, ale všechny jsou podobné na buněčné úrovni a v mechanice funkce. Běžným trendem v používání MCT je, že se obecně používají pro mechanismy sebeobrany a při regeneraci.[37]
Nemají kostru na rozdíl od ostatních ostnokožců, holothurská klasifikace je složitější a jejich paleontologická fylogeneze se spoléhá na hrst dobře zachovaných vzorků. Moderní taxonomie je založena především na přítomnosti nebo tvaru určitých měkkých částí (podia, plíce, chapadla, perifaringální koruna) pro určení hlavních řádů, a sekundárně na mikroskopickém vyšetření ossicles pro určení rodu a druhu. Při objasňování jejich klasifikace byly užitečné současné genetické metody.
Taxonomická klasifikace podle Světový registr mořských druhů :
- objednat Apodida Brandt, 1835
- rodina Chiridotidae Östergren, 1898
- rodina Myriotrochidae Théel, 1877
- rodina Synaptidae Burmeister, 1837
- objednat Dendrochirotida Grube, 1840
- rodina Cucumariidae Ludwig, 1894
- rodina Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011
- rodina Heterothyonidae Pawson, 1970
- rodina Paracucumidae Pawson & Fell, 1965
- rodina Phyllophoridae Östergren, 1907
- rodina Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
- rodina Psolidae Burmeister, 1837
- rodina Rhopalodinidae Théel, 1886
- rodina Sclerodactylidae Rýžování, 1949
- rodina Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
- rodina Ypsilothuriidae Heding, 1942
- objednat Elasipodida Théel, 1882
- rodina Deimatidae Théel, 1882
- rodina Elpidiidae Théel, 1882
- rodina Laetmogonidae Ekman, 1926
- rodina Pelagothuriidae Ludwig, 1893
- rodina Psychropotidae Théel, 1882
- objednat Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- rodina Holothuriidae Burmeister, 1837
- rodina Mesothuriidae Smirnov, 2012
- objednat Molpadida Haeckel, 1896
- rodina Caudinidae Heding, 1931
- rodina Eupyrgidae Semper, 1867
- rodina Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- rodina Molpadiidae Müller, 1850
- objednat Persiculida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- rodina Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- rodina Molpadiodemidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- rodina Pseudostichopodidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- objednat Synallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- rodina Stichopodidae Haeckel, 1896
- rodina Synallactidae Ludwig, 1894
Vztah k lidem
Jídlo

Zásobovat trhy Jižní Čína, Makassar trepangers obchodováno s Domorodí Australani z Arnhem Land přinejmenším z 18. století a pravděpodobně dříve. Toto je první zaznamenaný příklad obchod mezi obyvateli australského kontinentu a jejich asijskými sousedy.[38]
Existuje mnoho komerčně důležitých druhů mořské okurky, které se sklízejí a suší pro vývoz pro použití v čínská kuchyně tak jako hoisam.[39] Některé z běžně se vyskytujících druhů na trzích zahrnují:[39][40]
- Holothuria nobilis
- Thelenota ananas
- Actinopyga echinity
- Actinopyga palauensis
- Holothuria scabra
- Holothuria fuscogilva
- Actinopyga mauritiana
- Stichius japonicus
- Apostichopus californicus
- Acaudina molpadioides
- Isostichopus fuscus
Lék
Podle Americká rakovinová společnost, ačkoli se v tradiční asijské lidové medicíně používá k léčbě různých onemocnění, „existuje jen málo spolehlivých vědeckých důkazů na podporu tvrzení, že mořská okurka je účinná při léčbě rakoviny, artritidy a dalších nemocí“, ale výzkum zkoumá „zda některé sloučeniny vyrobené z mořských okurek mohou být užitečné proti rakovině “.[41]
Zdůrazňují různé farmaceutické společnosti gamat, tradiční lékařské použití tohoto zvířete.[42] Extrakty se připravují a zpracovávají na olej, krém nebo kosmetiku. Některé produkty jsou určeny k internímu užívání.
Zjistil to článek v recenzi chondroitin sulfát a příbuzné sloučeniny nalezené v mořských okurkách mohou pomoci při léčbě bolesti kloubů a že sušená mořská okurka je „léčivě účinná při potlačování artralgie ".[43]
Další studie naznačuje, že mořské okurky obsahují všechny mastné kyseliny nezbytné k tomu, aby mohly hrát potenciálně aktivní roli při opravě tkáně.[44] Mořské okurky jsou předmětem vyšetřování pro použití při léčbě onemocnění včetně kolorektální karcinom.[45] Ukázalo se, že chirurgické sondy vyrobené z nanokompozitního materiálu na bázi mořské okurky snižují jizvení mozku.[46] Jedna studie zjistila, že a lektin z Cucumaria echinata narušil vývoj parazit malárie když jsou produkovány transgenními komáři.[47]
"Teripang" na trhu v Asii.
Mořská okurka v omáčce v Číně.
Haisom cah jamur, Čínština indonéština mořská okurka s houbami.
Smažené mořské okurky.
Kripik teripang, Indonéský cracker z mořské okurky.
Pořizování
Mořské okurky se sklízejí z prostředí, legálně i nelegálně, a stále častěji se pěstují prostřednictvím akvakultura. Sklizená zvířata se za účelem dalšího prodeje obvykle suší.[48] V roce 2016 ceny zůstaly Alibaba pohybovala až do výše 1 000 $ / kg.[49]
Komerční sklizeň
V posledních letech se průmysl mořských okurek na Aljašce zvýšil kvůli zvýšené poptávce po kůži a svalech do Číny.[50] Divoké mořské okurky loví potápěči. Divoké aljašské mořské okurky mají vyšší nutriční hodnotu a jsou větší než čínské mořské okurky z farmových chovů. Větší velikost a vyšší nutriční hodnota umožnila aljašským rybářům nadále soutěžit o podíl na trhu.[50]
Jedním z nejstarších lovišť v Austrálii je sbírka mořské okurky, kterou sklízejí potápěči z celého světa Korálové moře daleko Severní Queensland, Torres Straits a západní Austrálie. Na konci 19. století operovalo až 400 potápěčů Cook Town, Queensland.
Nadměrný rybolov mořských okurek ve Velkém bariérovém útesu ohrožuje jejich populaci.[51] Jejich popularita jako luxusních mořských plodů v východní Asiat země představuje vážnou hrozbu.[52]
Černý trh
Od roku 2013 prosperující Černý trh byl poháněn poptávkou v Číně, kde se 1 lb (0,5 kg) na svém vrcholu mohl prodat za ekvivalent 300 USD[48] a jednu mořskou okurku za přibližně 160 USD.[53] Zákrok vlád v Číně i mimo ni snížil ceny i spotřebu, zejména u vládních úředníků, o nichž bylo známo, že jedí (a mohli si dovolit nákup) nejdražších a vzácných druhů.[53] V Karibské moře na břehu řeky Poloostrov Yucatán v blízkosti rybářských přístavů, jako je Dzilam de Bravo, nelegální těžba zničila obyvatelstvo a vyústila v konflikty, protože konkurenční gangy se snažily ovládnout sklizeň.[48]
Akvakultura
Nadměrné využívání zásob mořských okurek v mnoha částech světa poskytlo motivaci pro rozvoj mořské okurky akvakultura na začátku 80. let. Číňané a Japonci jako první vyvinuli úspěšnou líheňskou technologii Apostichopus japonicus, ceněný pro svůj vysoký obsah masa a úspěch v komerčních líhních.[54] Pomocí technik propagovaných Číňany a Japonci, druhým druhem, Holothuria scabra, byl poprvé pěstován v Indii v roce 1988.[55] V posledních letech se úspěšně pěstují Austrálie, Indonésie, Nová Kaledonie, Maledivy, Šalamounovy ostrovy a Vietnam H. scabra pomocí stejné technologie a nyní pěstujte jiné druhy.[54]
Zachování
V roce 2020 vytvořila indická vláda první chráněnou oblast mořských okurek na světě, Dr. KK Mohammed Koya Reserve na ochranu mořských okurek, k ochraně druhů mořských okurek. V Indii je zakázána komerční těžba a přeprava mořských okurek.[56][57]
V umění a literatuře

Edgar Allan Poe jediný román, Vyprávění Arthur Gordon Pym z Nantucketu (1838), zahrnuje ve své dvacáté kapitole dlouhý podrobný popis mořských okurek, které vypravěč nazývá biche de mer.
v Kir Bulychov Sci-fi novela „Half a Life“, lidská bytost unesená mimozemskými stroji, popsala své mimozemské vězně jako „trepangy“.
První pohyb francouzština klavírista Erik Satie je Embryons desséchés má název „D'Holothournie“. Říká se, že napodobuje „vrní „Holothourian.
Mořské okurky inspirovaly tisíce haiku v Japonsko, kde jsou voláni namako (海 鼠), psaný znaky, které lze přeložit jako „mořské myši“ (příklad gikun ). V anglických překladech těchto haiku se jim obvykle říká „mořští slimáci“. Podle Oxfordský anglický slovník, anglický termín „mořský slimák“ byl původně aplikován na holothurians během 18. století. Termín je nyní aplikován na několik skupin mořské šneky, námořní plži měkkýši které nemají skořápku nebo jen velmi redukovanou skořápku, včetně nudibranchs. V knize se objevuje téměř 1 000 japonských holothurianských haiku přeložených do angličtiny Rise, Ye Sea Slimáci! podle Robin D. Gill.[58]
Nositel Nobelovy ceny za literaturu Wisława Szymborska napsal báseň, která zmiňuje holothurians, s názvem "Autotomy".
V knize John umírá na konci, charakter Amy Sullivan byl vypravěčem / autorem přezdíván „Okurka“, když byli dva dětmi. To předpokládá, že jiné postavy mají sexuální konotaci, ale ve skutečnosti jde o odkaz na její častou nevolnost. Název odkazuje na zvracení mořské okurky jako způsob sebeobrany.
Popisná pasáž amerického romanopisce a MacArthura Fellowa Cormac McCarthy rok 1985 protizápadní Blood Meridian přirovnává kaktusové uhlíky k holothurianům: „V trnovém lese, kterým procházeli, malé pouštní vlci trhali a na suché pláni před nimi ostatní odpověděli a vítr rozdmýchal uhlíky, které sledoval. Kosti cholly, které tam zářily v jejich žhavé košíkářství pulzovalo jako hořící holothurians ve fosforové temnotě mořských hlubin. “
Viz také
Poznámky
- ^ „Chytit“ kolagen má dva stavy, měkký a tuhý, které jsou pod neurologickou kontrolou.Jose del Castillo a David S. Smith. (1996) „Stále vysvětlujeme tření a holicí strojek Occam, abychom vysvětlili úlovek v trnech Eucidaris Tribuloides." Biologický bulletin 190:243-244
Citace
- ^ 王辉. „Nalezena nejstarší fosílie mořské okurky“. Čína denně.
- ^ "holothurian". Slovník Merriam-Webster.
- ^ "holothurian". Dictionary.com Nezkrácené. Random House.
- ^ Paulay, G. (2014). "Holothuroidea". Světový registr mořských druhů. Citováno 2. března 2014.
- ^ A b C d Du, H .; Bao, Z .; Hou, R .; Wang, S .; Su, H .; et al. (2012). "Sekvence a charakterizace transkriptomu pro mořskou okurku Apostichopus japonicus (Selenka, 1867) ". PLOS ONE. 7 (3): e33311. Bibcode:2012PLoSO ... 733311D. doi:10.1371 / journal.pone.0033311. PMC 3299772. PMID 22428017.
- ^ Reich, Mike (30. – 31. Ledna 2006). Lefebvre, B .; David, B .; Nardin, E .; Poty, E. (eds.). „Kambrijští holothurians? - Časný fosilní záznam a vývoj Holothuroidea“ (PDF). Journées Georges Ubaghs: 36–37.
- ^ Walters, Martin; Johnson, Jinny (2003). Encyklopedie zvířat. Marks and Spencer p.l.c. str. 68. ISBN 978-1-84273-964-8.
- ^ Například v Charles Edward Lincoln, „Variační vývoj a růst v Holothuria floridana" Biometrika 6. 2. – 3. Července 1908: 279.
- ^ A b Piper, Ross (2007). Mimořádná zvířata: Encyklopedie zvědavých a neobvyklých zvířat. Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. 981–997. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ A b C Cucumaria frondosa Archivováno 03.09.2011 na Wayback Machine Anatomie bezobratlých online. ed2012-02-12.
- ^ "Holothurians nebo mořské okurky". Citováno 2007-10-03.
- ^ Ingram, Jocie (2006-06-16). "Knowing Nature... Cool as a Sea Cucumber". Archivovány od originál dne 21.10.2007. Citováno 2007-10-03.
- ^ Phillips, Alexander (1918). A Possible Source of Vanadium in Sedimentary Rocks. Univerzita Princeton. str. 473.
- ^ Ciereszko, L.; Ciereszko, E; Harris, E; Lane, C (1962). "On the Occurrence of Vanadium in Holothurians". Srovnávací biochemie a fyziologie. 7 (1–2): 127–9. doi:10.1016/0010-406X(62)90034-8. PMID 14021342.
- ^ "Marine Species Identification Portal : North Australian Sea Cucumbers : Glossary : PapillaMarine". Citováno 12. června 2015.
- ^ Miller, Nat. "Sea Cucumbers". Citováno 2007-10-03.
- ^ „Odpovědi - nejdůvěryhodnější místo pro zodpovězení životních otázek“. Answers.com. Citováno 12. června 2015.
- ^ "Google Překladač". Citováno 12. června 2015.
- ^ Modrá planeta Discovery Channel
- ^ Carney, Bob (2007-06-18). "The Kingdom of the Echinoderm". Citováno 2007-10-03.
- ^ Mah, Christopher L. (8 April 2014). "What are the Deepest known echinoderms ?". Echinoblog.
- ^ Alcock, Niki (2003). "Sheddingnew light on the humble sea cucumber". Aquatic Biodiversity & Biosecurity Update (3). Citováno 2007-10-03.
- ^ Mah, Christopher L. (2012-09-18). "Deep-Sea Swimming Sea Cucumbers and the "most bizarre holothurian species in existence" !". Echinoblog.
- ^ Brusca, R.C .; Brusca, G.J. (1990). Bezobratlí. Massachusetts: SinauerAssociates. ISBN 978-0-87893-097-5.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under TheSeas. The Darwin Press, Inc. p. 36. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML and Beckley LE(2005) Dva oceány ISBN 0-86486-672-0
- ^ Mah, Christopher L. (1 October 2013). "Crabs & Shrimps that Live in Sea Cucumber Anuses". Echinoblog..
- ^ Mah, Christopher L. (22 January 2014). "Worms & Snails that Live On/In Sea Cucumbers!". Echinoblog.
- ^ Toonen, Rob, Ph.D. (Březen 2003). "Aquarium Invertebrates". Advanced Aquarist's Online Magazine. 2 (3). Citováno 2007-10-03.
- ^ Mah, Christopher (11 May 2010). "When Fish Live in your Cloaca & How Anal Teeth are Important: The Pearlfish-Sea Cucumber Relationship". Echinoblog.
- ^ Mah, Christopher L. (31 January 2010). "Sea cucumbers got fish that live in their anus and CLAMS that live in their throat! (but not at the same time)". Echinoblog.
- ^ Philippe Bourjon & Sébastien Vasquez (2016). "Predation by the gastropod Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) on the holothurian Actinopyga echinites (Echinodermata: Holothuroidea) on a reef of Réunion" (PDF). Informační bulletin SPC Beche-de-mer. 36.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
- ^ Flammang, Patrick; Ribesse, Jerome; Jangoux, Michel (2002-12-01). "Biomechanics of adhesion in sea cucumber Cuvierian tubules (Echinodermata, Holothuroidea)". Integrativní a srovnávací biologie. 42 (6): 1107–1115. doi:10.1093 / icb / 42.6.1107. PMID 21680394. Citováno 2007-10-03.
- ^ Smirnov, A. V. (2014-12-01). "Sea cucumbers symmetry (Echinodermata: Holothuroidea)". Paleontologický deník. 48 (12): 1215–1236. doi:10.1134/S0031030114120107. ISSN 0031-0301.
- ^ Elsevier. "Chemical Zoology V3 - 1st Edition". www.elsevier.com. Archivovány od originál dne 06.12.2017. Citováno 2017-12-05.
- ^ A b Wilkie, I. C. (2005). "Mutable collagenous tissue: overview and biotechnological perspective". Progress in Molecular and Subcellular Biology. 39: 221–250. doi:10.1007/3-540-27683-1_10. ISBN 978-3-540-24402-8. ISSN 0079-6484. PMID 17152700.
- ^ MacKnight, CC (1976). Cesta do Marege: Macassan Trepangers v severní Austrálii. Melbourne University Press. ISBN 978-0-522-84088-9. Tippett, A. R. "The Voyage to Marege: Macassan Teripangers in Northern Australia". Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ A b Purcell, Steven W.; Samyn, Yves; Conand, Chantal (2012). Commercially important sea cucumbers of the world. Katalog druhů FAO pro účely rybolovu. Rome: Food and Agriculture Organization, United Nations. ISBN 978-92-5-106719-2. ISSN 1020-8682.
- ^ Ramofafia, C.; Byrne, M .; Battaglene, S. C. (2003). "Development of three commercial sea cucumbers, Holothuria scabra, H. fuscogilva a Actinopyga mauritiana: larval structure and growth". Mořský a sladkovodní výzkum. 54 (5): 657–667. doi:10.1071/MF02145. ISSN 1323-1650.
- ^ "Sea Cucumber". Americká rakovinová společnost. Listopad 2008. Archivovány od originál dne 14. července 2010. Citováno 12. září 2016.
- ^ Pangestuti, Ratih; Arifin, Zainal (2018-07-01). "Medicinal and health benefit effects of functional sea cucumbers". Journal of Traditional and Complementary Medicine. 8 (3): 341–351. doi:10.1016/j.jtcme.2017.06.007. ISSN 2225-4110. PMC 6035309. PMID 29992105.
- ^ Bordbar, Sara; Anwar, Farooq; Saari, Nazamid (10 October 2011). "High-Value Components and Bioactives from Sea Cucumbers for Functional Foods—A Review". Marine Drugs. 9 (10): 1761–1805. doi:10,3390 / md9101761. PMC 3210605. PMID 22072996.
- ^ Fredalina, B. D.; Ridzwan, B. H.; Zainal Abidin, A. A.; Kaswandi, M. A.; Zaiton, H.; Zali, I.; Kittakoop, P.; Mat Jais, A. M. (October 1999). "Fatty acid compositions in local sea cucumber, Stichopus chloronotus, for wound healing". Obecná farmakologie. 33 (4): 337–340. doi:10.1016/S0306-3623(98)00253-5. PMID 10523072.
- ^ Bordbar, S.; Anwar, F.; Saari, N. (2011). "High-value components and bioactives from sea cucumbers for functional foods—a review". Marine Drugs. 9 (10): 1761–805. doi:10,3390 / md9101761. PMC 3210605. PMID 22072996.
- ^ Harris, J. P.; Capadona, J. R.; Miller, R. H.; Healy, B. C.; Shanmuganathan, K .; Rowan, S. J .; Weder, C.; Tyler, D. J. (2011). "Mechanically adaptive intracortical implants improve the proximity of neuronal cell bodies". Journal of Neural Engineering. 8 (6): 066011. Bibcode:2011JNEng...8f6011H. doi:10.1088/1741-2560/8/6/066011. PMC 3386315. PMID 22049097.
- ^ Yoshida S, Shimada Y, Kondoh D a kol. (2007). "Hemolytic C-Type Lectin CEL-III from Sea Cucumber Expressed inTransgenic Mosquitoes Impairs Malaria Parasite Development". PLOS patogeny. 3 (12): e192. doi:10.1371 / journal.ppat.0030192. PMC 2151087. PMID 18159942.
- ^ A b C Zabludovsky, Karla (March 19, 2013). "Quest for Illegal Gain at the Sea Bottom Divides Fishing Communities". The New York Times. Citováno 20. března 2013.
- ^ 代 艳. "Sea cucumbers slither into US market". www.chinadaily.com.cn. Citováno 2018-06-22.
- ^ A b Ess, Charlie. "Wild product's versatility could push price beyond $2 for Alaska dive fleet". National Fisherman. Archivovány od originál dne 22.01.2009. Citováno 2008-08-01.
- ^ "Overfishing threatens sea slugs: study". Australan. AAP. 6. března 2014. Citováno 17. listopadu 2014.
- ^ Purcell, Steven W.; Polidoro, Beth A.; Hamel, Jean-François; Gamboa, Ruth U.; Mercier, Annie (5 March 2014). "The cost of being valuable: predictors of extinction risk in marine invertebrates exploited as luxury seafood". Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 281 (1781): 20133296. doi:10.1098/rspb.2013.3296. PMC 3953849. PMID 24598425.
- ^ A b "China's Sea Cucumber Crackdown: President Xi Jinping puts a stop to elites' dining on rarefied and mystical delicacy". Vocativ.com. 25. června 2013. Archivovány od originál 16. ledna 2017. Citováno 12. září 2016.
- ^ A b James, B. D. (2004).Captive breeding of the sea cucumber, Holothuria scabra, from India. In Lovatelli, A. (comp./ed.); Conand, C .; Purcell, S .; Uthicke, S.; Hamel, J.-F .; Mercier, A. (eds.) Advances in sea cucumber aquaculture and management. FAO Fisheries Technical Paper. No. 463. Rome, FAO. 2004.425p.
- ^ James, D. B., Gandhi, A. D., Palaniswamy, N., & Rodrigo, J. X. (1994).Techniques and Culture of the Sea-cucumber Holothuria scabra. CMFRI Special Publication(57),1-40.
- ^ Badri Chatterjee (29 February 2020). "World's first sea cucumber conservation area in Lakshadweep". Hindustan Times. Citováno 22. července 2020.
- ^ KA Shaji (13. května 2020). „Lakshadweep získává první rezervu na ochranu mořských okurek na světě, která omezuje pašování do Číny“. Svitek. Citováno 23. července 2020.
- ^ Gill, RobinD.Rise, Ye Sea Slugs!. Paraverse Press, 2003, ISBN 0-9742618-0-7