Photosystem II - Photosystem II
Photosystem II (nebo voda-plastochinon oxidoreduktáza) je první proteinový komplex v reakce závislé na světle kyslíkové fotosyntéza. Nachází se v tylakoidní membrána z rostliny, řasy, a sinice. Ve fotosystému enzymy zajmout fotony světla na energii elektrony které jsou poté přeneseny prostřednictvím různých koenzymy a kofaktory snížit plastochinon na plastochinol. Energetické elektrony jsou nahrazeny oxidující voda vodíkové ionty a molekulární kyslík.
Doplňováním ztracených elektronů elektrony z štěpení vody „, fotosystém II poskytuje elektrony pro veškerou fotosyntézu. Vodíkové ionty (protony) generované oxidací vody pomáhají vytvářet a protonový gradient který používá ATP syntáza vygenerovat ATP. Energetické elektrony přenesené na plastochinon se nakonec používají k redukci NADP+
na NADPH nebo se používají v necyklický tok elektronů.[1] DCMU je chemická látka často používaná v laboratorních podmínkách k inhibici fotosyntézy. Je-li přítomen, DCMU inhibuje tok elektronů z fotosystému II na plastochinon.
Struktura

Jádro PSII sestává z pseudosymetrického heterodimeru dvou homologních proteinů D1 a D2.[2] Na rozdíl od reakčních center všech ostatních fotosystémy ve kterém je pozitivní náboj sedící na dimeru chlorofylu, který prochází počáteční separací náboje indukovanou fotoindukcí, rovnoměrně sdíleny dvěma monomery, v neporušeném PSII je náboj většinou lokalizován na jednom centru chlorofylu (70-80%).[3] Z tohoto důvodu, P680+ je vysoce oxidační a může se podílet na štěpení vody.[2]
Photosystem II (z sinice a zelené rostliny) se skládá z přibližně 20 podjednotek (v závislosti na organismu) a dalších doplňkových bílkovin, které sklízejí světlo. Každý fotosystém II obsahuje nejméně 99 kofaktorů: 35 chlorofylu a, 12 beta-karoten, dva feofytin, dva plastochinon, dva heme, jeden hydrogenuhličitan, 20 lipidů, Mn
4CaO
5 shluk (včetně dvou chloridových iontů), jeden bez hemu Fe2+
a dvě domnělé Ca.2+
ionty na monomer.[4] Existuje několik krystalických struktur fotosystému II.[5] The PDB přístupové kódy pro tento protein jsou 3WU2, 3BZ1, 3BZ2 (3BZ1 a 3BZ2 jsou monomerní struktury dimeru Photosystem II),[4] 2AXT, 1S5L, 1W5C, 1ILX, 1FE1, 1IZL.
Podjednotka | Rodina | Funkce |
---|---|---|
D1 | Rodina proteinů z fotosyntetického reakčního centra | Protein reakčního centra váže chlorofyl P680, feofytin, beta-karoten, chinon a mangan |
D2 | Protein reakčního centra | |
CP43 (B) | Fotosystém II bílkovina získávající světlo | Váže střed manganu |
CP47 (C) | ||
Ó | Mangan stabilizující protein (InterPro: IPR002628 ) | Protein stabilizující mangan |
Podle konvence jsou názvy genů tvořeny písmenem podjednotky Psb +. Například podjednotka O je PsbO. Výjimkou jsou D1 (PsbA) a D2 (PsbD). |
Kofaktor | Funkce |
---|---|
Chlorofyl | Absorbuje světelnou energii a přeměňuje ji na chemickou energii |
Beta-karoten | Uhaste přebytečnou energii fotoexcitace |
Heme B 559 | Vázán Cytochrom b559 (PsbE – PsbF) jako sekundární / ochranný elektronový nosič |
Feofytin | Akceptor primárních elektronů |
Plastochinon | Mobilní intra-thylakoidní membránový nosič elektronů |
Manganové centrum | Také známý jako centrum vyvíjející kyslík nebo OEC |
Photosystem II | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Identifikátory | |||||||||
EC číslo | 1.10.3.9 | ||||||||
Databáze | |||||||||
IntEnz | IntEnz pohled | ||||||||
BRENDA | Vstup BRENDA | ||||||||
EXPASY | Pohled NiceZyme | ||||||||
KEGG | Vstup KEGG | ||||||||
MetaCyc | metabolická cesta | ||||||||
PRIAM | profil | ||||||||
PDB struktur | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
|
Komplex vyvíjející kyslík (OEC)

Komplex vyvíjející kyslík je místem oxidace vody. Jedná se o metalo-oxo klastr obsahující čtyři ionty manganu (v oxidačních stavech od +2 do +4)[6] a jeden dvojmocný iont vápníku. Když oxiduje vodu, produkuje plynný kyslík a protony, postupně dodává čtyři elektrony z vody do postranního řetězce tyrosinu (D1-Y161) a poté do samotného P680. Skládá se ze tří proteinových podjednotek, OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) a OEE3 (PsbQ); poblíž je přidružen čtvrtý peptid PsbR.
První strukturální model komplexu vyvíjejícího kyslík byl vyřešen pomocí Rentgenová krystalografie ze zmrazených proteinových krystalů s rozlišením 3,8A v roce 2001.[7] V následujících letech se rozlišení modelu postupně zvyšovalo na 2,9A.[8][9][10] Zatímco získání těchto struktur bylo samo o sobě velkým počinem, neukazovaly komplex vyvíjející kyslík úplně podrobně. V roce 2011 byla OEC PSII vyřešena na úroveň 1,9 Á odhalující pět atomů kyslíku sloužících jako oxo můstky spojující pět atomů kovů a čtyři molekuly vody navázané na shluk Mn4CaO5; v každém monomeru fotosystému II bylo nalezeno více než 1300 molekul vody, z nichž některé vytvářely rozsáhlé sítě vázající vodík, které mohou sloužit jako kanály pro molekuly protonu, vody nebo kyslíku.[11] V této fázi se navrhuje, aby struktury získané pomocí Rentgenová krystalografie jsou předpjaté, protože existují důkazy, že atomy manganu jsou redukovány vysokou intenzitou Rentgenové záření použitý, pozměňující pozorovanou strukturu OEC. To motivovalo vědce, aby své krystaly přenesli do jiného rentgenového zařízení, tzv Elektronové lasery bez rentgenových paprsků, jako SLAC v USA. V roce 2014 byla potvrzena struktura pozorovaná v roce 2011.[12] Znalost struktury aplikace Photosystem II nestačila k odhalení toho, jak přesně funguje. Takže nyní závod začal řešit strukturu Photosystému II v různých fázích mechanistického cyklu (popsáno níže). V současné době byly struktury států S1 a S3 publikovány téměř současně ze dvou různých skupin, což ukazuje přidání kyslíkové molekuly označené O6 mezi Mn1 a Mn4,[13][14] což naznačuje, že to může být místo v komplexu vyvíjejícím kyslík, kde se kyslík produkuje.
Štěpení vody

Štěpení fotosyntetickou vodou (nebo vývoj kyslíku ) je jednou z nejdůležitějších reakcí na planetě, protože je zdrojem téměř veškerého kyslíku v atmosféře. Umělé štěpení fotosyntézy vodou může navíc přispět k účinnému využívání slunečního světla jako alternativního zdroje energie.
Mechanismus oxidace vody stále není zcela objasněn, ale o tomto procesu známe mnoho podrobností. Oxidace vody na molekulární kyslík vyžaduje extrakci čtyř elektronů a čtyř protonů ze dvou molekul vody. Experimentální důkazy o tom, že kyslík se uvolňuje cyklickou reakcí komplexu vyvíjejícího kyslík (OEC) v rámci jednoho PSII, poskytli Pierre Joliot et al.[15] Ukázali, že pokud je tmavě přizpůsobený fotosyntetický materiál (vyšší rostliny, řasy a sinice) vystaven sérii jednorázových záblesků obratu, vývoj kyslíku je detekován s typickou tlumenou oscilací čtvrté periody s maximy na třetím a sedmém záblesku as minimy na prvním a pátém záblesku (přehled viz[16]). Na základě tohoto experimentu Bessel Kok a spolupracovníci [17] zavedl cyklus pěti bleskem vyvolaných přechodů tzv S-státy, popisující čtyři redoxní stavy OEC: Když byly uloženy čtyři oxidační ekvivalenty (na S4-state), OEC se vrátí na základní S0-Stát. Při nedostatku světla se OEC „uvolní“ na S1 Stát; S.1 stát je často popisován jako „temně stabilní“. S1 stát je do značné míry považován za složený z manganových iontů s oxidačními stavy Mn3+, Mn3+, Mn4+, Mn4+.[6] Nakonec střední S-stavy[18] byly navrženy Jablonským a Lazarem jako regulační mechanismus a spojení mezi S-státy a tyrosinem Z.
V roce 2012 Renger vyjádřil myšlenku vnitřních změn molekul vody na typické oxidy v různých stavech S během štěpení vody.[19]
Viz také
- Vývoj kyslíku
- P680
- Fotosyntéza
- Fotosystém
- Photosystem I
- Fotosystém II bílkovina získávající světlo
- Reakční centrum
- Fotoinhibice
Reference
- ^ Loll B, Kern J, Saenger W, Zouni A, Biesiadka J (prosinec 2005). "Směrem k úplnému uspořádání kofaktorů ve struktuře rozlišení 3,0 A fotosystému II". Příroda. 438 (7070): 1040–4. Bibcode:2005 Natur.438.1040L. doi:10.1038 / nature04224. PMID 16355230. S2CID 4394735.
- ^ A b Rutherford AW, Faller P (leden 2003). „Photosystem II: evoluční perspektivy“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 358 (1429): 245–53. doi:10.1098 / rstb.2002.1186. PMC 1693113. PMID 12594932.
- ^ Okubo T, Tomo T, Sugiura M, Noguchi T (duben 2007). „Porucha struktury P680 a distribuce náboje na jeho radikálním kationtu v izolovaných komplexech reakčních center fotosystému II, jak je odhaleno infračervenou spektroskopií s Fourierovou transformací“. Biochemie. 46 (14): 4390–7. doi:10.1021 / bi700157n. PMID 17371054.
- ^ A b Guskov A, Kern J, Gabdulkhakov A, Broser M, Zouni A, Saenger W (březen 2009). "Cyanobakteriální fotosystém II při rozlišení 2,9-A a role chinonů, lipidů, kanálů a chloridů". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 16 (3): 334–42. doi:10.1038 / nsmb.1559. PMID 19219048. S2CID 23034289.
- ^ Yano J, Kern J, Yachandra VK, Nilsson H, Koroidov S, Messinger J (2015). „Kapitola 2, oddíl 3 Rentgenová difrakce a spektroskopie fotosystému II při pokojové teplotě pomocí rentgenových pulzů FemtosekundaV Kroneck PM, Sosa Torres ME (eds.). Udržení života na planetě Zemi: Metalloenzymy zvládající dioxygen a další žvýkací plyny. Kovové ionty v biologických vědách. 15. Springer. s. 13–43. doi:10.1007/978-3-319-12415-5_2. ISBN 978-3-319-12414-8. PMC 4688042. PMID 25707465.
- ^ A b Kuntzleman T, Yocum CF (únor 2005). „Redukce indukovaná inhibice a uvolňování Mn (II) z komplexu fotosystému II vyvíjejícího kyslík hydrochinonem nebo NH2OH jsou v souladu s oxidačním stavem Mn (III) / Mn (III) / Mn (IV) / Mn (IV) pro enzym adaptovaný na tmu ". Biochemie. 44 (6): 2129–42. doi:10.1021 / bi048460i. PMID 15697239.
- ^ Zouni A, Witt HT, Kern J, Fromme P, Krauss N, Saenger W, Orth P (únor 2001). "Krystalová struktura fotosystému II ze Synechococcus elongatus v rozlišení 3,8 A". Příroda. 409 (6821): 739–43. doi:10.1038/35055589. PMID 11217865. S2CID 4344756.
- ^ Kamiya N, Shen JR (leden 2003). „Krystalová struktura fotosystému II vyvíjejícího kyslík z Thermosynechococcus vulcanus v rozlišení 3,7 A“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 100 (1): 98–103. Bibcode:2003PNAS..100 ... 98 tis. doi:10.1073 / pnas.0135651100. PMC 140893. PMID 12518057.
- ^ Ferreira KN, Iverson TM, Maghlaoui K, Barber J, Iwata S (březen 2004). "Architektura fotosyntetického centra vyvíjejícího kyslík". Věda. 303 (5665): 1831–8. Bibcode:2004Sci ... 303.1831F. doi:10.1126 / science.1093087. PMID 14764885. S2CID 31521054.
- ^ Guskov A, Kern J, Gabdulkhakov A, Broser M, Zouni A, Saenger W (březen 2009). "Cyanobakteriální fotosystém II při rozlišení 2,9-A a role chinonů, lipidů, kanálů a chloridů". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 16 (3): 334–42. doi:10.1038 / nsmb.1559. PMID 19219048. S2CID 23034289.
- ^ Umena Y, Kawakami K, Shen JR, Kamiya N (květen 2011). „Krystalová struktura fotosystému II vyvíjejícího kyslík v rozlišení 1,9 Å“ (PDF). Příroda. 473 (7345): 55–60. Bibcode:2011Natur.473 ... 55U. doi:10.1038 / nature09913. PMID 21499260. S2CID 205224374.
- ^ Suga M, Akita F, Hirata K, Ueno G, Murakami H, Nakajima Y, Shimizu T, Yamashita K, Yamamoto M, Ago H, Shen JR (leden 2015). „Nativní struktura fotosystému II při rozlišení 1,95 Å při pohledu na femtosekundové rentgenové pulsy“. Příroda. 517 (7532): 99–103. Bibcode:2015Natur.517 ... 99S. doi:10.1038 / příroda13991. PMID 25470056. S2CID 205241611.
- ^ Young ID, Ibrahim M, Chatterjee R, Gul S, Fuller F, Koroidov S a kol. (Prosinec 2016). "Struktura fotosystému II a vazba substrátu při pokojové teplotě". Příroda. 540 (7633): 453–457. Bibcode:2016Natur.540..453Y. doi:10.1038 / příroda20161. PMC 5201176. PMID 27871088.
- ^ Suga M, Akita F, Sugahara M, Kubo M, Nakajima Y, Nakane T a kol. (Březen 2017). „Světlem indukované strukturální změny a místo vzniku vazby O = O v PSII zachycené XFEL“. Příroda. 543 (7643): 131–135. Bibcode:2017Natur.543..131S. doi:10.1038 / nature21400. PMID 28219079. S2CID 205254025.
- ^ Joliot P .; Barbieri G .; Chabaud R. (1969). "Un nouveau modele des centra photochimiques du systeme II". Fotochemie a fotobiologie. 10 (5): 309–329. doi:10.1111 / j.1751-1097.1969.tb05696.x. S2CID 96744015.
- ^ Joliot P (2003). "Období čtyři oscilace blesku vyvolané tvorby kyslíku ve fotosyntéze". Fotosyntetický výzkum. 76 (1–3): 65–72. doi:10.1023 / A: 1024946610564. PMID 16228566. S2CID 8742213.
- ^ Kok B, Forbush B, McGloin M (červen 1970). „Spolupráce poplatků ve fotosyntetické evoluci O2-I. Lineární čtyřstupňový mechanismus“. Fotochemie a fotobiologie. 11 (6): 457–75. doi:10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x. PMID 5456273. S2CID 31914925.
- ^ Jablonsky J, Lazar D (duben 2008). „Důkazy pro přechodné S-stavy jako počáteční fázi v procesu oxidace komplexu vyvíjejícího kyslík“. Biofyzikální deník. 94 (7): 2725–36. Bibcode:2008BpJ .... 94,2725J. doi:10.1529 / biophysj.107.122861. PMC 2267143. PMID 18178650.
- ^ Renger G (srpen 2012). „Mechanismus štěpení vody indukované světlem ve fotosystému II kyslíku vyvíjejícího fotosyntetické organismy“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bioenergetika. 1817 (8): 1164–76. doi:10.1016 / j.bbabio.2012.02.005. PMID 22353626.