Bazilární membrána - Basilar membrane - Wikipedia

Bazilární membrána.
Orgán corti.svg
Průřez varhany corti, zobrazující bazilární membránu
Cochlea-crosssection.svg
Průřez hlemýžďem.
Detaily
Identifikátory
latinskýmembrana basilaris ductus cochlearis
PletivoD001489
Anatomická terminologie

The bazilární membrána je tuhý konstrukční prvek uvnitř kochlea z vnitřní ucho který odděluje dvě kapalinou naplněné trubice, které vedou podél cívky hlemýždě, Scala média a scala tympani. Bazilární membrána se pohybuje nahoru a dolů v reakci na příchozí zvukové vlny, které se převádějí na pohybující se vlny na bazilární membráně.

Struktura

Bazilární membrána je pseudo-rezonanční struktura[1] že se stejně jako struny na nástroji liší šířkou a tuhostí. Ale na rozdíl od paralelních strun kytary je bazilární membrána jediná struktura s různou šířkou, tuhostí, hmotou, tlumením a rozměry potrubí v různých bodech po celé délce. Pohyb bazilární membrány je obecně popsán jako pohybující se vlna.[2] Vlastnosti membrány v daném bodě podél její délky určují její charakteristickou frekvenci (CF), frekvenci, na které je nejcitlivější na zvukové vibrace. Bazilární membrána je nejširší (0,42–0,65 mm) a nejméně tuhá na vrcholu kochley a nejužší (0,08–0,16 mm) a nejtuhší na bázi (poblíž kulatých a oválných okének).[3] Vysokofrekvenční zvuky se lokalizují v blízkosti základny hlemýžďů, zatímco nízkofrekvenční zvuky se nacházejí v blízkosti vrcholu.

Funkce

Sinusový pohon oválným okénkem (nahoře) způsobuje pohybující se vlnu pohybu tekutiny a membrány. Je zobrazen modelovaný snímek proudění tekutin. Vlnová délka je dlouhá ve srovnání s výškou potrubí v blízkosti základny, v takzvané oblasti dlouhých vln, a krátká (0,5 až 1,0 mm v typických pozorováních[4][5]) poblíž místa, kde jsou maximalizovány posun a rychlost, těsně před mezní hodnotou, v oblasti krátkých vln.

Separace endolymfy / perilymfy

Spolu s vestibulární membrána, několik tkání zadržovaných bazilární membránou odděluje tekutiny z endolymfa a perilymph, jako jsou vnitřní a vnější buňky sulku (zobrazeny žlutě) a retikulární vrstva Cortiho orgánu (zobrazeny purpurově). Pro Cortiho orgán je bazilární membrána propustná pro perilymfu. Zde se hranice mezi endolymfou a perilymfou vyskytuje na retikulární lamině, endolymfové straně varhany Corti.[6]

A základna pro smyslové buňky

Bazilární membrána je také základna pro vláskové buňky. Tato funkce je přítomna u všech suchozemských obratlovců. Díky svému umístění bazilární membrána umisťuje vlasové buňky vedle endolymfy a perilymfy, což je podmínkou funkce vlasových buněk.

Frekvenční disperze

Třetí, evolučně mladší, funkce bazilární membrány je silně vyvinutá v kochlei většiny druhů savců a slabě vyvinutá u některých druhů ptáků:[7] the disperze příchozích zvukových vln na prostorové oddělení frekvencí. Stručně řečeno, membrána je zúžená a na jednom konci je tužší než na druhém. Kromě toho musí zvukové vlny cestující na „floppierový“ konec bazilární membrány procházet delším sloupcem tekutiny než zvukové vlny cestující na bližší a tužší konec. Každou část bazilární membrány, společně s okolní tekutinou, lze proto považovat za systém „hmotné pružiny“ s různými rezonančními vlastnostmi: vysokou tuhost a nízkou hmotnost, tedy vysoké rezonanční frekvence na blízkém (základním) konci a nízká tuhost a vysoká hmotnost, tedy nízké rezonanční frekvence na vzdáleném konci.[8] To způsobí, že zvukový vstup určité frekvence vibruje některými místy membrány více než jinými místy. Distribuce frekvencí do míst se nazývá tonotopická organizace kochley.

Zvukem řízené vibrace cestují jako vlny podél této membrány, podél které u lidí leží asi 3 500 vnitřní vlasové buňky rozmístěny v jedné řadě. Každá buňka je připojena k malému trojúhelníkovému rámu. „Chlupy“ jsou drobné procesy na konci buňky, které jsou velmi citlivé na pohyb. Když vibrace membrány otřásají trojúhelníkovými rámy, chloupky na buňkách se opakovaně přemisťují a to vytváří proudy odpovídajících pulzů v nervových vláknech, které se přenášejí do sluchové dráhy.[9] The vnější vlasové buňky zpětná vazba energie k zesílení pohybující se vlny až o 65 dB na některých místech.[10][11] V membráně vnějších vlasových buněk jsou motorické proteiny spojené s membránou. Tyto proteiny jsou aktivovány zvukově indukovaným potenciálem receptoru, když se bazilární membrána pohybuje nahoru a dolů. Tyto motorické proteiny mohou zesílit pohyb, což způsobí, že se bazilární membrána pohne o něco více a zesílí pohybující se vlnu. V důsledku toho se vnitřní vláskové buňky více přemístí z řasinek a trochu se pohnou a získají více informací, než by tomu bylo u pasivní hlemýždě.

Generování receptorového potenciálu

Pohyb bazilární membrány způsobuje vlásková buňka hnutí stereocilia. Vlasové buňky jsou připojeny k bazilární membráně a pohybem bazilární membrány se pohybují také tectoriální membrána a vlasové buňky, přičemž stereocilia se ohýbá s relativním pohybem tectoriální membrány. To může způsobit otevírání a zavírání mechanicky řízených draslíkových kanálů na řasinkách vlasové buňky. Řasinky vlasové buňky jsou v endolymfa. Na rozdíl od normálního buněčného roztoku, nízké koncentrace draslíku a vysokého obsahu sodíku, je endolymfa vysokou koncentrací draslíku a nízkým obsahem sodíku. A je izolovaný, což znamená, že nemá klidový potenciál −70 mV ve srovnání s jinými normálními buňkami, ale spíše udržuje potenciál kolem + 80 mV. Základ vlasové buňky je však v perilymph, s potenciálem 0 mV. To vede k tomu, že vlásková buňka má klidový potenciál -45 mV. Když se bazilární membrána pohybuje vzhůru, řasinky se pohybují ve směru, který způsobuje otevření mechanicky uzavřeného draslíkového kanálu. Příliv iontů draslíku vede k depolarizaci. Naopak, řasinky se pohybují opačným směrem, jak se bazilární membrána pohybuje dolů, uzavírá mechaničtěji řízené draslíkové kanály a vede k hyperpolarizaci. Depolarizace otevře napěťově řízený vápníkový kanál, uvolní neurotransmiter (glutamát) na nervovém zakončení a působí na spirální gangliovou buňku, primární sluchové neurony, což zvyšuje jejich pravděpodobnost. Hyperpolarizace způsobuje menší příliv vápníku, tedy menší uvolňování neurotransmiterů a sníženou pravděpodobnost nárůstu počtu spirálních gangliových buněk.

Další obrázky

  • Schematický podélný řez hlemýžďem.

  • Podlaha kochleárního kanálu.

  • Spirálový limbus a bazilární membrána.

  • Řez spirálovým orgánem Corti (zvětšený)

  • The retikulární membrána a podřízené struktury.

Viz také

Deitersovy buňky

Reference

  1. ^ Holmes M, Cole JS (1983). "Pseudorezonance v hlemýždi". In de Boer E, Viergever MA (eds.). Mechanika sluchu. Delft: Proceedings of the IUTAM / ICA Symposium. str. 45–52.
  2. ^ Fay RR, Popper AN, Bacon SP (2004). Komprese: Od kochlea po kochleární implantáty. Springer. ISBN  0-387-00496-3.
  3. ^ Oghalai JS (říjen 2004). „Kochleární zesilovač: zesílení pohybující se vlny uvnitř vnitřního ucha“. Aktuální názory na otolaryngologii a chirurgii hlavy a krku. 12 (5): 431–8. doi:10.1097 / 01.moo.0000134449.05454,82. PMC  1315292. PMID  15377957.
  4. ^ Shera CA (listopad 2007). „Zesílení laserem se zkroucením: šíření cestujících vln a funkce zisku z celé kochley“. The Journal of the Acoustical Society of America. 122 (5): 2738–58. Bibcode:2007ASAJ..122.2738S. doi:10.1121/1.2783205. PMID  18189566. Archivovány od originál dne 3. července 2013.
  5. ^ Robles L, Ruggero MA (červenec 2001). "Mechanika hlemýžďů savců". Fyziologické recenze. 81 (3): 1305–52. doi:10.1152 / physrev.2001.81.3.1305. PMC  3590856. PMID  11427697.
  6. ^ Salt AN, Konishi T (1986). „Kochleární tekutiny: Perilymph a endolymph.“. In Altschuler RA, Hoffman DW, Bobbin RP (eds.). Neurobiologie sluchu: hlemýžď. New York: Raven Press. 109–122.
  7. ^ Fritzsch B: Přechod voda-země: vývoj tetrapodové bazilární papily; střední ucho a sluchová jádra. V: Webster DB, Fay RA, Popper AN, eds. (1992). Evoluční biologie sluchu. Berlín: Springer-Verlag. str. 351–375. ISBN  0-387-97588-8.
  8. ^ Schnupp J, Nelken I, King A (2011). Sluchová neurověda. Cambridge MA: MIT Press. ISBN  978-0-262-11318-2.
  9. ^ Beament J (2001). „How we Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism“. Woodbridge: Boydell Press: 97. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  10. ^ Nilsen KE, Russell IJ (červenec 1999). "Načasování kochleární zpětné vazby: prostorová a časová reprezentace tónu přes bazilární membránu". Přírodní neurovědy. 2 (7): 642–8. doi:10.1038/10197. PMID  10404197. S2CID  2380374.
  11. ^ Nilsen KE, Russell IJ (říjen 2000). „Prostorová a časová reprezentace tónu na bazilární membráně morčete“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 97 (22): 11751–8. Bibcode:2000PNAS ... 9711751N. doi:10.1073 / pnas.97.22.11751. PMC  34345. PMID  11050205.

externí odkazy