Genetický kód - Genetic code - Wikipedia

"Codon" přeadresuje tady. Rod rostlin viz Codon (rod).
Série kodonů v části a messenger RNA (mRNA) molekula. Každý kodon se skládá ze tří nukleotidy, obvykle odpovídá jedinému aminokyselina. Nukleotidy jsou zkráceny písmeny A, U, G a C. Toto je mRNA, která používá U (uracil ). DNA používá T (tymin ) namísto. Tato molekula mRNA bude instruovat a ribozom syntetizovat protein podle tohoto kódu.

The genetický kód je soubor pravidel používaných životem buňky na přeložit informace zakódované v genetickém materiálu (DNA nebo mRNA sekvence nukleotidových tripletů, nebo kodony) do bílkoviny. Překlad provádí ribozom, který odkazuje proteinogenní aminokyseliny v pořadí určeném messenger RNA (mRNA), pomocí přenos RNA (tRNA) molekuly k přenosu aminokyselin a ke čtení mRNA tři nukleotidy včas. Genetický kód je velmi podobný u všech organismů a lze jej vyjádřit v jednoduché tabulce se 64 položkami.[1]

Tento kód definuje, jak kodony určují, které aminokyseliny budou přidány v průběhu proteosyntéza. Až na několik výjimek[2] tří-nukleotidový kodon v sekvenci nukleové kyseliny specifikuje jednu aminokyselinu. Drtivá většina z geny jsou kódovány jedním schématem (viz Tabulka kodonů RNA ). Toto schéma se často označuje jako kanonický nebo standardní genetický kód, nebo jednoduše the genetický kód kódy variant (například u člověka mitochondrie ) existují.

Zatímco „genetický kód“ určuje aminokyselinovou sekvenci proteinu, určují jiné genomové oblasti kdy a kde se tyto proteiny produkují podle různých „regulačních kódů genů“.

Dějiny

Genetický kód

Úsilí pochopit, jak jsou proteiny kódovány, začalo poté, co byla v roce 1953 objevena struktura DNA. George Gamow předpokládá se, že k kódování 20 standardních aminokyselin používaných živými buňkami k tvorbě proteinů je třeba použít sady tří bází, což by umožnilo maximálně 43 = 64 aminokyselin.[3]

Kodony

Viz také: Tabulky kodonů DNA a RNA § Tabulky

The Crick, Brenner, Barnett a Watts-Tobin experimentují nejprve demonstroval, že kodony se skládají ze tří bází DNA. Marshall Nirenberg a Heinrich J. Matthaei jako první odhalili povahu kodonu v roce 1961.[4]

Použili a bezbunkový systém na přeložit poly-uracil RNA sekvence (tj. UUUUU ...) a zjistil, že polypeptid že syntetizovali, sestávala pouze z aminokyseliny fenylalanin.[5] Tím odvodili, že kodon UUU specifikoval aminokyselinu fenylalanin.

Poté následovaly experimenty v Severo Ochoa laboratoř, která prokázala, že poly-adenin RNA sekvence (AAAAA ...) kódovaná pro polypeptid poly-lysin[6] a že poly-cytosin RNA sekvence (CCCCC ...) kódovaná pro polypeptid poly-prolin.[7] Proto kodon AAA specifikoval aminokyselinu lysin a kodon CCC specifikoval aminokyselinu prolin. Pomocí různých kopolymery poté byla stanovena většina zbývajících kodonů.

Následná práce Har Gobind Khorana identifikoval zbytek genetického kódu. Krátce poté, Robert W. Holley určil strukturu přenos RNA (tRNA), molekula adaptéru, která usnadňuje proces translace RNA na protein. Tato práce byla založena na Ochoových dřívějších studiích, které přinesly druhé Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu v roce 1959 pro práci na enzymologie syntézy RNA.[8]

Rozšíření této práce, Nirenberg a Philip Leder odhalil tripletní povahu kódu a rozluštil jeho kodony. V těchto experimentech byly použity různé kombinace mRNA byly procházeny filtrem, který obsahoval ribozomy, komponenty buněk, které přeložit RNA do proteinu. Unikátní triplety podporovaly vazbu specifických tRNA na ribozom. Leder a Nirenberg dokázali ve svých experimentech určit sekvence 54 ze 64 kodonů.[9] Khorana, Holley a Nirenberg obdrželi v roce 1968 Nobelovu cenu za svou práci.[10]

Tři stop kodony pojmenovali objevitelé Richard Epstein a Charles Steinberg. „Amber“ byla pojmenována po jejich příteli Harrisovi Bernsteinovi, jehož příjmení v němčině znamená „jantar“.[11] Další dva stop kodony byly pojmenovány „okrové“ a „opálové“, aby se zachovalo téma „barevných jmen“.

Rozšířené genetické kódy (syntetická biologie)

Hlavní článek: Rozšířený genetický kód
Viz také: Analogy nukleových kyselin

V širokém akademickém publiku je široce přijímán koncept vývoje genetického kódu z původního a nejednoznačného genetického kódu na dobře definovaný („zmrazený“) kód s repertoárem 20 (+2) kanonických aminokyselin.[12]Existují však různé názory, koncepty, přístupy a nápady, což je nejlepší způsob, jak to experimentálně změnit. Navrhují se dokonce modely, které předpovídají „vstupní body“ pro invazi syntetických aminokyselin do genetického kódu.[13]

Od roku 2001 bylo do proteinu přidáno 40 nepřirozených aminokyselin vytvořením jedinečného kodonu (překódování) a odpovídajícího páru transfer-RNA: aminoacyl-tRNA-syntetáza, který jej kóduje různými fyzikálně-chemickými a biologickými vlastnostmi, aby mohl být používán jako nástroj pro zkoumání proteinová struktura a fungovat nebo vytvářet nové nebo vylepšené proteiny.[14][15]

H. Murakami a M. Sisido rozšířili některé kodony tak, aby měly čtyři a pět základen. Steven A. Benner postavil funkční 65. (in vivo) kodon.[16]

V roce 2015 N. Budisa, D. Söll a spolupracovníci uvedli úplnou náhradu všech 20 899 tryptofan rezidua (kodony UGG) s nepřirozeným thienopyrrol-alaninem v genetickém kódu bakterie Escherichia coli.[17]

V roce 2016 byl vytvořen první stabilní semisyntetický organismus. Byla to (jednobuněčná) bakterie se dvěma syntetickými bázemi (nazývanými X a Y). Základny přežily buněčné dělení.[18][19]

V roce 2017 uvedli vědci v Jižní Koreji, že vyvinuli myš s rozšířeným genetickým kódem, který dokáže produkovat proteiny s nepřirozenými aminokyselinami.[20]

V květnu 2019 vědci v rámci milníku ohlásili vytvoření nového syntetický (možná umělý ) druh životaschopný život, varianta bakterie Escherichia coli snížením přirozeného počtu 64 kodony v bakteriální genom místo toho 59 kódů, aby bylo možné kódovat 20 aminokyseliny.[21][22]

Funkce

Čtecí rámce v sekvenci DNA oblasti lidského mitochondriálního genomu kódující geny MT-ATP8 a MT-ATP6 (černě: pozice 8 525 až 8 580 v pořadí přístup NC_012920[23]). Existují tři možné čtecí rámce ve směru 5 '→ 3' dopředu, počínaje první (+1), druhou (+2) a třetí pozicí (+3). Pro každý kodon (hranaté závorky) je aminokyselina dána vztahem mitochondriální kód obratlovců, buď v rámečku +1 pro MT-ATP8 (červeně) nebo v rámečku +3 pro MT-ATP6 (v modré). The MT-ATP8 geny končí stop kodonem TAG (červená tečka) v rámci +1. The MT-ATP6 Gen začíná kodonem ATG (modrý kruh pro M aminokyselinu) v +3 rámci.

Rámeček na čtení

Čtecí rámec je definován počátečním tripletem nukleotidů, ze kterého začíná translace. Stanovuje rámec pro běh postupných nepřekrývajících se kodonů, které se označují jako „otevřený čtecí rámec "(ORF). Například řetězec 5'-AAATGAACG-3 '(viz obrázek), pokud je čten z první pozice, obsahuje kodony AAA, TGA a ACG; pokud je čten z druhé polohy, obsahuje kodony AAT a GAA; a pokud jsou čteny ze třetí pozice, obsahují kodony ATG a AAC. Každá sekvence může být tedy čtena ve své 5 '→ 3' směr ve třech čtecí rámce, přičemž každá produkuje možná odlišnou aminokyselinovou sekvenci: v uvedeném příkladu Lys (K) -Trp (W) -Thr (T), Asn (N) -Glu (E) nebo Met (M) -Asn (N) (při překladu s mitochondriálním kódem obratlovců). Když je DNA dvouřetězcová, šest možných čtecí rámce jsou definovány, tři v přední orientaci na jednom vlákně a tři vzad na opačném vlákně.[24]:330 Rámečky kódující proteiny jsou definovány a spustit kodon, obvykle první kodon AUG (ATG) v sekvenci RNA (DNA).

v eukaryoty, ORF v exony jsou často přerušovány introny.

Start / stop kodony

Překlad začíná kodonem iniciace řetězce nebo spustit kodon. Samotný startovací kodon nestačí k zahájení procesu. Sekvence poblíž, například Shine-Dalgarno sekvence v E-coli a iniciační faktory jsou také povinni zahájit překlad. Nejběžnějším start kodonem je AUG, který se čte jako methionin nebo v bakteriích jako formylmethionin. Alternativní počáteční kodony v závislosti na organismu zahrnují „GUG“ nebo „UUG“; tyto kodony obvykle představují valin a leucin, ale jako výchozí kodony se překládají jako methionin nebo formylmethionin.[25]

Strom stop kodony mít jména: UAG je jantar, UGA je opál (někdy také nazývané umber) a UAA je okr. Stop kodony se také nazývají „ukončovací“ nebo „nesmyslné“ kodony. Signalizují uvolnění rodícího se polypeptidu z ribozomu, protože žádná příbuzná tRNA nemá antikodony komplementární k těmto stop signálům, což umožňuje faktor uvolnění místo toho se vázat na ribozom.[26]

Účinek mutací

Příklady pozoruhodných mutace které se mohou vyskytnout u lidí.[27]

Během procesu replikace DNA, občas se vyskytnou chyby v polymerizace druhého řetězce. Tyto chyby, mutace, může ovlivnit organismus fenotyp, zvláště pokud se vyskytují v sekvenci kódující protein v genu. Míry chyb jsou obvykle 1 chyba na každých 10–100 milionů základen - kvůli schopnosti „korektury“ DNA polymerázy.[28][29]

Missense mutace a nesmyslné mutace jsou příklady bodové mutace které mohou způsobit genetická onemocnění, jako je srpkovitá nemoc a talasémie resp.[30][31][32] Klinicky významné missense mutace obecně mění vlastnosti kódovaného aminokyselinového zbytku mezi bazickými, kyselými, polárními nebo nepolárními stavy, zatímco nesmyslové mutace vedou k stop kodon.[24]

Mutace, které narušují sekvenci čtecího rámce o indels (vložení nebo vypuštění ) z ne-násobku 3 nukleotidových bází je znám jako mutace posunu snímků. Tyto mutace obvykle vedou ke zcela odlišnému překladu od originálu a pravděpodobně způsobí a stop kodon ke čtení, který zkrátí protein.[33] Tyto mutace mohou narušit funkci proteinu a jsou tedy vzácné in vivo sekvence kódující protein. Jedním z důvodů, proč je dědičnost mutací posunu rámce vzácná, je to, že pokud je překládaný protein nezbytný pro růst za selektivních tlaků, kterým organismus čelí, může absence funkčního proteinu způsobit smrt, než se organismus stane životaschopným.[34] Mutace posunu rámu mohou vést k závažným genetickým onemocněním, jako je Tay – Sachsova choroba.[35]

Ačkoli většina mutací, které mění sekvence proteinů, jsou škodlivé nebo neutrální, některé mutace mají výhody.[36] Tyto mutace mohou umožnit mutantnímu organismu lépe odolávat určitým stresům prostředí než divoký typ organismy nebo se množí rychleji. V těchto případech bude mít mutace tendenci stát se v populaci běžnější přírodní výběr.[37] Viry toto použití RNA protože jejich genetický materiál má rychlé rychlosti mutací,[38] což může být výhodou, protože se tyto viry rychle vyvíjejí a vyhýbají se tak imunitní systém obranné reakce.[39] Například u velkých populací nepohlavně se množících organismů E-colise může vyskytovat více prospěšných mutací. Tento jev se nazývá klonální interference a způsobuje konkurenci mezi mutacemi.[40]

Degenerace

Hlavní článek: Kodonská degenerace
Seskupení kodonů podle molárního objemu aminokyselinových zbytků a hydropatičnost. A podrobnější verze je k dispozici.
Osy 1, 2, 3 jsou první, druhá a třetí pozice v kodonu. 20 aminokyselin a stop kodony (X) jsou uvedeny v jednopísmenný kód.

Degenerace je nadbytečnost genetického kódu. Tento termín dali Bernfield a Nirenberg. Genetický kód má nadbytečnost, ale nejednoznačnost (viz kodonové tabulky níže pro úplnou korelaci). Například ačkoli kodony GAA i GAG specifikují kyselina glutamová (redundance), ani neurčuje jinou aminokyselinu (žádná nejednoznačnost). Kodony kódující jednu aminokyselinu se mohou lišit v kterékoli ze svých tří pozic. Například aminokyselina leucin je specifikována YUR nebo CUN (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA nebo CUG) kodony (rozdíl v první nebo třetí poloze indikován pomocí Notace IUPAC ), zatímco aminokyselina serin je specifikováno UCN nebo AGY (UCA, UCG, UCC, UCU, AGU nebo AGC) kodony (rozdíl na první, druhé nebo třetí pozici).[41] Praktickým důsledkem redundance je, že chyby ve třetí pozici kodonu tripletů způsobují pouze tichou mutaci nebo chybu, která by neovlivnila protein, protože hydrofilnost nebo hydrofobicita je udržována ekvivalentní substitucí aminokyselin; například kodon NUN (kde N = jakýkoli nukleotid) má tendenci kódovat hydrofobní aminokyseliny. NCN poskytuje aminokyselinové zbytky, které mají malou velikost a střední velikost hydropatičnost; NAN kóduje hydrofilní zbytky průměrné velikosti. Genetický kód je pro hydropatičnost tak dobře strukturovaný, že matematická analýza (Dekompozice singulární hodnoty ) 12 proměnných (4 nukleotidy x 3 pozice) poskytuje pozoruhodnou korelaci (C = 0,95) pro predikci hydropatičnosti kódované aminokyseliny přímo z tripletové nukleotidové sekvence, bez překladu.[42][43] V následující tabulce je uvedeno, že osm aminokyselin není vůbec ovlivněno mutacemi ve třetí poloze kodonu, zatímco na obrázku výše mutace ve druhé poloze pravděpodobně způsobí radikální změnu fyzikálně-chemických vlastností kódované aminokyseliny. Změny v první poloze kodonů jsou nicméně důležitější než změny v druhé poloze v globálním měřítku.[44] Důvodem může být to, že obrácení náboje (z kladného na záporný náboj nebo naopak) může nastat pouze při mutacích v první poloze určitých kodonů, ale nikoli při změnách ve druhé poloze jakéhokoli kodonu. Takové obrácení náboje může mít dramatické důsledky pro strukturu nebo funkci proteinu. Tento aspekt mohou být předchozí studie do značné míry podceňovány.[44]

Předpětí použití kodonu

Frekvence kodonů, známá také jako zkreslení použití kodonů se mohou u jednotlivých druhů lišit s funkčními důsledky pro kontrolu překlad.

Tabulka frekvencí kodonů lidského genomu
Frekvence kodonů lidského genomu[45]
CodonAA[C]Zlomek[D]Frekvence ‰[E]Číslo[F]CodonAAZlomekFrekvence ‰ČísloCodonAAZlomekFrekvence ‰ČísloCodonAAZlomekFrekvence ‰Číslo
UUUF0.4617.6714,298UCUS0.1915.2618,711UAUY0.4412.2495,699UGUC0.4610.6430,311
UUCF0.5420.3824,692UCCS0.2217.7718,892UACY0.5615.3622,407UGCC0.5412.6513,028
UUAL0.087.7311,881UCAS0.1512.2496,448UAA*0.301.040,285UGA*0.471.663,237
UUGL0.1312.9525,688UCGS0.054.4179,419UAG*0.240.832,109UGGŽ1.0013.2535,595
CUUL0.1313.2536,515CCUP0.2917.5713,233CAUH0.4210.9441,711CGUR0.084.5184,609
CUCL0.2019.6796,638CCCP0.3219.8804,620CACH0.5815.1613,713CGCR0.1810.4423,516
CUAL0.077.2290,751CCAP0.2816.9688,038CAAQ0.2712.3501,911CGAR0.116.2250,760
CUGL0.4039.61,611,801CCGP0.116.9281,570CAGQ0.7334.21,391,973CGGR0.2011.4464,485
AUUJá0.3616.0650,473ACUT0.2513.1533,609AAUN0.4717.0689,701AGUS0.1512.1493,429
AUCJá0.4720.8846,466ACCT0.3618.9768,147AACN0.5319.1776,603AGCS0.2419.5791,383
AUAJá0.177.5304,565ACAT0.2815.1614,523AAAK.0.4324.4993,621AGAR0.2112.2494,682
SRPENM1.0022.0896,005ACGT0.116.1246,105AAGK.0.5731.91,295,568AGGR0.2112.0486,463
GUUPROTI0.1811.0448,607GCUA0.2718.4750,096GAUD0.4621.8885,429GGUG0.1610.8437,126
GUCPROTI0.2414.5588,138GCCA0.4027.71,127,679GACD0.5425.11,020,595GGCG0.3422.2903,565
GUAPROTI0.127.1287,712GCAA0.2315.8643,471GAAE0.4229.01,177,632GGAG0.2516.5669,873
GUGPROTI0.4628.11,143,534GCGA0.117.4299,495GAGE0.5839.61,609,975GGGG0.2516.5669,768

Alternativní genetické kódy

Viz také: Tabulky kodonů DNA a RNA § Alternativní kodony

Nestandardní aminokyseliny

V některých proteinech jsou nestandardní aminokyseliny nahrazeny standardními stop kodony, v závislosti na přidružených signálních sekvencích v messengerové RNA. Například UGA může kódovat selenocystein a UAG může kódovat pyrrolysin. Selenocystein byl považován za 21. aminokyselinu a pyrrolysin za 22. aminokyselinu.[46] Na rozdíl od selenocysteinu je UAG kódovaný pyrrolysinem překládán za účasti vyhrazeného aminoacyl-tRNA syntetáza.[47] Jak selenocystein, tak pyrrolysin mohou být přítomny ve stejném organismu.[46] Ačkoli je genetický kód v organismu obvykle fixován, achaeal prokaryot Acetohalobium arabaticum může rozšířit svůj genetický kód z 20 na 21 aminokyselin (zahrnutím pyrrolysinu) za různých podmínek růstu.[48]

Variace

Viz také: Seznam genetických kódů
Genetický kód logo z Globobulimina pseudospinescens mitochondriální genom. Logo zobrazuje 64 kodonů zleva doprava, předpokládané alternativy červeně (ve srovnání se standardním genetickým kódem). Červená čára: stop kodony. Výška každé aminokyseliny v zásobníku ukazuje, jak často je zarovnána s kodonem v homologních proteinových doménách. Výška stohu označuje podporu pro předpověď.

Změny standardního kódu byly předpovězeny v 70. letech.[49] První objevili v roce 1979 vědci, kteří studovali lidské mitochondriální geny.[50] Poté bylo objeveno mnoho nepatrných variant,[51] včetně různých alternativních mitochondriálních kódů.[52] Tyto vedlejší varianty například zahrnují translaci kodonu UGA jako tryptofan v Mykoplazma druh a překlad CUG jako serinu spíše než jako leucin v kvasinkách „CTG kladu“ (jako např. Candida albicans ).[53][54][55] Protože viry musí používat stejný genetický kód jako jejich hostitelé, mohly by úpravy standardního genetického kódu interferovat se syntézou nebo fungováním virového proteinu. Viry jako např totiviry se přizpůsobili změně genetického kódu hostitele.[56] v bakterie a archaea, GUG a UUG jsou běžné startovací kodony. Ve vzácných případech mohou určité proteiny používat alternativní startovací kodony.[51]Překvapivě existují rozdíly v interpretaci genetického kódu také v lidských genech kódovaných jaderně: V roce 2016 vědci studující překlad malát dehydrogenázy zjistili, že asi u 4% mRNA kódujících tento enzym se stop kodon přirozeně používá ke kódování aminokyseliny tryptofan a arginin.[57] Tento typ překódování je indukován kontextem stop kodonů s vysokou čitelností[58] a je označován jako funkční překladové čtení.[59]

Varianty genetických kódů používaných organismem lze odvodit identifikací vysoce konzervovaných genů kódovaných v tomto genomu a porovnáním jeho použití kodonů s aminokyselinami v homologních proteinech jiných organismů. Například program FACIL[60] odvozuje genetický kód prohledáváním toho, které aminokyseliny v homologních proteinových doménách jsou nejčastěji přiřazeny ke každému kodonu. Výsledné pravděpodobnosti aminokyselin pro každý kodon jsou zobrazeny v logu genetického kódu, který také ukazuje podporu stop kodonu.

Navzdory těmto rozdílům jsou všechny známé přirozeně se vyskytující kódy velmi podobné. Mechanismus kódování je stejný pro všechny organismy: tříbázové kodony, tRNA, ribozomy, jednosměrné čtení a překlad jednotlivých kodonů do jednotlivých aminokyselin.[61] Nejextrémnější variace se vyskytují u určitých nálevníků, kde význam stop kodonů závisí na jejich poloze v mRNA. Jsou-li blízko 3 'konce, působí jako terminátory, zatímco ve vnitřních pozicích kódují aminokyseliny jako v Condylostoma magnum[62] nebo spoušť ribozomální posun rámců jako v Euplotes.[63]

Původ

Genetický kód je klíčovou součástí historie života, podle jedné verze, jejíž samoreplikující se molekuly RNA předcházely životu, jak jej známe. To je Světová hypotéza RNA. Podle této hypotézy jakýkoli model pro vznik genetického kódu úzce souvisí s modelem přenosu z ribozymy (RNA enzymy) na proteiny jako hlavní enzymy v buňkách. V souladu s hypotézou světa RNA se zdá, že molekuly transferové RNA se vyvinuly dříve, než byly moderní aminoacyl-tRNA syntetázy, takže druhý nemůže být součástí vysvětlení jeho vzorů.[64]

Hypotetický náhodně vyvinutý genetický kód dále motivuje biochemický nebo evoluční model pro jeho původ. Pokud by byly aminokyseliny náhodně přiřazeny tripletovým kodonům, bylo by to 1,5 × 1084 možné genetické kódy.[65]:163 Toto číslo se zjistí výpočtem počtu způsobů, jak lze 21 položek (20 aminokyselin plus jednu zastávku) umístit do 64 košů, přičemž každá položka se použije alespoň jednou.[66] Distribuce přiřazení kodonů v genetickém kódu však není náhodná.[67] Genetický kód zejména seskupuje určitá přiřazení aminokyselin.

Aminokyseliny, které sdílejí stejnou biosyntetickou dráhu, mají obvykle ve svých kodonech stejnou první bázi. Může to být evoluční pozůstatek časného, ​​jednoduššího genetického kódu s menším počtem aminokyselin, který se později vyvinul tak, aby kódoval větší sadu aminokyselin.[68] Mohlo by to také odrážet sterické a chemické vlastnosti, které měly další vliv na kodon během jeho vývoje. Aminokyseliny s podobnými fyzikálními vlastnostmi mají také podobné kodony,[69][70] snížení problémů způsobených bodovými mutacemi a chybnými překlady.[67]

Vzhledem k nenáhodnému schématu kódování genetických tripletů by udržitelná hypotéza o původu genetického kódu mohla řešit více aspektů kodonové tabulky, jako je absence kodonů pro D-aminokyseliny, sekundární kodonové vzorce pro některé aminokyseliny, omezení synonym pozice do třetí polohy, malá sada pouze 20 aminokyselin (místo počtu blížícího se 64) a vztah vzorců stop kodonu k vzorům kódování aminokyselin.[71]

Původ genetického kódu řeší tři hlavní hypotézy. Mnoho modelů patří k jednomu z nich nebo hybridům:[72]

  • Náhodné zmrazení: genetický kód byl vytvořen náhodně. Například brzy tRNA Ribozymy podobné ribozymům mohly mít různou afinitu k aminokyselinám, přičemž kodony vycházely z jiné části ribozymu a vykazovaly náhodnou variabilitu. Jednou dost peptidy byly kódovány, jakákoli velká náhodná změna genetického kódu by byla smrtelná; proto se stal „zamrzlým“.[73]
  • Stereochemická afinita: genetický kód je výsledkem vysoké afinity mezi každou aminokyselinou a jejím kodonem nebo antikodonem; druhá možnost znamená, že molekuly pre-tRNA se shodovaly s odpovídajícími aminokyselinami touto afinitou. Později v průběhu evoluce byla tato shoda postupně nahrazena shoda s aminoacyl-tRNA syntetázami.[71][74][75]
  • Optimalita: genetický kód se po svém počátečním vývoji nadále vyvíjel, takže aktuální kód některé maximalizuje zdatnost funkce, obvykle nějaký druh minimalizace chyb.[71][72]

Hypotézy se zabývaly řadou scénářů:[76]

  • Chemické principy řídí specifickou interakci RNA s aminokyselinami. Experimenty s aptamery ukázaly, že některé aminokyseliny mají pro své kodony selektivní chemickou afinitu.[77] Pokusy ukázaly, že z 8 testovaných aminokyselin 6 ukazuje určitou asociaci triplet-aminokyselina RNA.[65][75]
  • Biosyntetická expanze. Genetický kód vyrostl z jednoduššího dřívějšího kódu procesem „biosyntetické expanze“. Prvotní život „objevil“ nové aminokyseliny (například jako vedlejší produkty z metabolismus ) a později některé z nich začlenil do mechanismu genetického kódování.[78] Ačkoli bylo zjištěno mnoho nepřímých důkazů, které naznačují, že v minulosti bylo používáno méně typů aminokyselin,[79] přesné a podrobné hypotézy o tom, které aminokyseliny vstoupily do kódu v jakém pořadí, jsou kontroverzní.[80][81] Několik studií však naznačuje, že Gly, Ala, Asp, Val, Ser, Pro, Glu, Leu, Thr mohou patřit do skupiny aminokyselin s časným přidáním, zatímco Cys, Met, Tyr, Trp, His, Phe mohou patřit do skupiny později přidaných aminokyselin. [82][83][84][85]
  • Přirozený výběr vedl k přiřazení kodonů genetického kódu, které minimalizují účinky mutace.[86] Nedávná hypotéza[87] naznačuje, že tripletový kód byl odvozen z kódů, které používaly déle než tripletové kodony (například čtyřnásobné kodony). Delší než dekódování tripletů by zvýšilo redundanci kodonů a bylo by odolnější vůči chybám. Tato funkce by mohla umožnit přesné dekódování bez složitých překladových mechanismů, jako je ribozom, jako předtím buňky začaly tvořit ribozomy.
  • Informační kanály: Informační teoretik přístupy modelují proces převodu genetického kódu na odpovídající aminokyseliny jako informační kanál náchylný k chybám.[88] Vlastní hluk (tj. Chyba) v kanálu staví organismus před zásadní otázku: jak může být genetický kód konstruován tak, aby vydržel hluk[89] při přesném a efektivním překladu informací? Tyto "zkreslení rychlosti" modely[90] naznačují, že genetický kód vznikl v důsledku souhry tří protichůdných evolučních sil: potřeby různých aminokyselin,[91] pro toleranci chyb[86] a za minimální náklady na zdroje. Kód se objevuje při přechodu, když se mapování kodonů na aminokyseliny stane nepravidelným. Vznik kódu se řídí topologie je definován pravděpodobnými chybami a souvisí s problém s vybarvováním mapy.[92]
  • Teorie her: Modely založené na signalizační hry kombinovat prvky teorie her, přirozeného výběru a informačních kanálů. Takové modely byly použity k domněnce, že první polypeptidy byly pravděpodobně krátké a měly neenzymatickou funkci. Herní teoretické modely naznačují, že organizace řetězců RNA do buněk mohla být nezbytná, aby se zabránilo „klamnému“ použití genetického kódu, tj. Zabránění tomu, aby starověký ekvivalent virů přemohl svět RNA.[93]
  • Stop kodony: Kodony pro translační zastávky jsou také zajímavým aspektem problému původu genetického kódu. Jako příklad pro řešení vývoje stop kodonů bylo navrženo, že stop kodony jsou takové, že je u nich nejpravděpodobnější ukončit překlad brzy v případě posun rámu chyba.[94] Naproti tomu některé stereochemické molekulární modely vysvětlují původ stop kodonů jako „nepřiřaditelný“.[71]

Tvrdilo se, že genetický kód obsahuje vzorce a aritmetické náhody, které jsou velmi nepravděpodobné náhodou a které by během evoluce nevznikly. Autoři tohoto tvrzení tvrdí, že se v zásadě jedná o zprávu naznačující, že život na Zemi byl naočkován předchozí civilizací, podobně jako panspermie.[95][96]

Viz také

Reference

  1. ^ Shu, Jian-Jun (2017). "Nová integrovaná symetrická tabulka genetických kódů". BioSystems. 151: 21–26. arXiv:1703.03787. Bibcode:2017arXiv170303787S. doi:10.1016 / j.biosystems.2016.11.004. PMID  27887904. S2CID  1121152.
  2. ^ Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN (leden 2009). „Genetický kód podporuje cílenou inzerci dvou aminokyselin jedním kodonem“. Věda. 323 (5911): 259–61. doi:10.1126 / science.1164748. PMC  3088105. PMID  19131629.
  3. ^ Crick, Francis (10. července 1990). „Kapitola 8: Genetický kód“. What Mad Pursuit: Osobní pohled na vědecký objev. Základní knihy. str. 89–101. ISBN  978-0-465-09138-6.
  4. ^ Yanofsky, Charles (9. března 2007). „Stanovení tripletové podstaty genetického kódu“. Buňka. 128 (5): 815–818. doi:10.1016 / j.cell.2007.02.029. Citováno 9. října 2020.
  5. ^ Nirenberg MW, Matthaei JH (říjen 1961). „Závislost bezbuněčné syntézy proteinů v E. coli na přirozeně se vyskytujících nebo syntetických polyribonukleotidech“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 47 (10): 1588–602. Bibcode:1961PNAS ... 47.1588N. doi:10.1073 / pnas.47.10.1588. PMC  223178. PMID  14479932.
  6. ^ Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (prosinec 1962). „Syntetické polynukleotidy a kód aminokyseliny. VII“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 48 (12): 2087–94. Bibcode:1962PNAS ... 48.2087G. doi:10.1073 / pnas.48.12.2087. PMC  221128. PMID  13946552.
  7. ^ Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (leden 1963). "Syntetické polynukleotidy a kód aminokyseliny. VIII.". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 49 (1): 116–22. Bibcode:1963PNAS ... 49..116W. doi:10.1073 / pnas.49.1.116. PMC  300638. PMID  13998282.
  8. ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1959“ (Tisková zpráva). Královská švédská akademie věd. 1959. Citováno 27. února 2010. Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1959 byla společně udělena Severovi Ochoovi a Arthurovi Kornbergovi „za objev mechanismů biologické syntézy ribonukleové kyseliny a deoxyribonukleové kyseliny“.
  9. ^ Nirenberg M, Leder P, Bernfield M, Brimacombe R, Trupin J, Rottman F, O'Neal C (květen 1965). „Kódová slova RNA a syntéza proteinů, VII. O obecné povaze kódu RNA“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 53 (5): 1161–8. Bibcode:1965PNAS ... 53.1161N. doi:10.1073 / pnas.53.5.1161. PMC  301388. PMID  5330357.
  10. ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1968“ (Tisková zpráva). Královská švédská akademie věd. 1968. Citováno 27. února 2010. Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1968 byla společně udělena Robertu W. Holleymu, Har Gobindovi Khoranovi a Marshallovi W. Nirenbergovi „za interpretaci genetického kódu a jeho funkce při syntéze bílkovin“.
  11. ^ Edgar B (říjen 2004). „Genom bakteriofága T4: archeologický výkop“. Genetika. 168 (2): 575–82. PMC  1448817. PMID  15514035.
  12. ^ Budisa, Nediljko (23. prosince 2005). Kniha v online knihovně Wiley. doi:10.1002/3527607188. ISBN  9783527312436.
  13. ^ Kubyshkin, V .; Budisa, N. (2017). „Syntetické odcizení mikrobiálních organismů pomocí genetického inženýrství: Proč a jak?“. Biotechnology Journal. 12 (8): 1600097. doi:10.1002 / biot.201600097. PMID  28671771.
  14. ^ Xie J, Schultz PG (prosinec 2005). "Přidání aminokyselin do genetického repertoáru". Aktuální názor na chemickou biologii. 9 (6): 548–54. doi:10.1016 / j.cbpa.2005.10.011. PMID  16260173.
  15. ^ Wang Q, Parrish AR, Wang L (březen 2009). „Rozšíření genetického kódu pro biologické studie“. Chemie a biologie. 16 (3): 323–36. doi:10.1016 / j.chembiol.2009.03.001. PMC  2696486. PMID  19318213.
  16. ^ Simon M (7. ledna 2005). Nouzové výpočty: Zdůraznění bioinformatiky. Springer Science & Business Media. str. 105–106. ISBN  978-0-387-22046-8.
  17. ^ Hoesl, M. G .; Oehm, S .; Durkin, P .; Darmon, E .; Peil, L .; Aerni, H.-R .; Rappsilber, J .; Rinehart, J .; Leach, D .; Söll, D .; Budisa, N. (2015). „Chemický vývoj bakteriálního proteomu“. Angewandte Chemie International Edition. 54 (34): 10030–10034. doi:10,1002 / anie.201502868. PMC  4782924. PMID  26136259. NIHMSID: NIHMS711205
  18. ^ "Byl vytvořen první stabilní polosyntetický organismus | KurzweilAI". www.kurzweilai.net. 3. února 2017. Citováno 9. února 2017.
  19. ^ Zhang Y, Lamb BM, Feldman AW, Zhou AX, Lavergne T, Li L, Romesberg FE (únor 2017). „Semisyntetický organismus konstruovaný pro stabilní rozšiřování genetické abecedy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 114 (6): 1317–1322. doi:10.1073 / pnas.1616443114. PMC  5307467. PMID  28115716.
  20. ^ Han S, Yang A, Lee S, Lee HW, Park CB, Park HS (únor 2017). „Rozšíření genetického kódu Mus musculus“. Příroda komunikace. 8: 14568. Bibcode:2017NatCo ... 814568H. doi:10.1038 / ncomms14568. PMC  5321798. PMID  28220771.
  21. ^ Zimmer, Carle (15. května 2019). „Vědci vytvořili bakterie syntetickým genomem. Je to umělý život? - V milníku syntetické biologie se koloniím E. coli daří s DNA vytvořenou od nuly člověkem, nikoli přírodou“. The New York Times. Citováno 16. května 2019.
  22. ^ Fredens, Julius; et al. (15. května 2019). "Celková syntéza Escherichia coli s překódovaným genomem". Příroda. 569 (7757): 514–518. Bibcode:2019Natur.569..514F. doi:10.1038 / s41586-019-1192-5. PMC  7039709. PMID  31092918. S2CID  205571025.
  23. ^ Homo sapiens mitochondrie, kompletní genom. „Revised Cambridge Reference Sequence (rCRS): access NC_012920“, Národní centrum pro biotechnologické informace. Citováno dne 27. prosince 2017.
  24. ^ A b King RC, Mulligan P, Stansfield W (10. ledna 2013). Slovník genetiky. OUP USA. str. 608. ISBN  978-0-19-976644-4.
  25. ^ Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Audigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). "Generování rozmanitosti proteinové izoformy alternativním zahájením translace v kodonech jiných než AUG". Biologie buňky. 95 (3–4): 169–78. doi:10.1016 / S0248-4900 (03) 00033-9. PMID  12867081.
  26. ^ Maloy S (29. listopadu 2003). "Jak se nesmyslové mutace dostaly do svých jmen?". Kurz mikrobiální genetiky. Státní univerzita v San Diegu. Citováno 10. března 2010.
  27. ^ Odkazy na obrázek se nacházejí na stránce Wikimedia Commons na adrese: Commons: File: Notable mutations.svg # Reference.
  28. ^ Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC a kol., Eds. (2000). „Spontánní mutace“. Úvod do genetické analýzy (7. vydání). New York: W. H. Freeman. ISBN  978-0-7167-3520-5.
  29. ^ Freisinger E, Grollman AP, Miller H, Kisker C (duben 2004). „Tolerance léze odhaluje pohled na věrnost replikace DNA“. Časopis EMBO. 23 (7): 1494–505. doi:10.1038 / sj.emboj.7600158. PMC  391067. PMID  15057282.
  30. ^ (Boillée 2006, str. 39)
  31. ^ Chang JC, Kan YW (červen 1979). „beta 0 thalassemia, nesmyslná mutace u člověka“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 76 (6): 2886–9. Bibcode:1979PNAS ... 76.2886C. doi:10.1073 / pnas.76.6.2886. PMC  383714. PMID  88735.
  32. ^ Boillée S, Vande Velde C, Cleveland DW (říjen 2006). „ALS: onemocnění motorických neuronů a jejich neuronálních sousedů“. Neuron. 52 (1): 39–59. doi:10.1016 / j.neuron.2006.09.018. PMID  17015226.
  33. ^ Isbrandt D, Hopwood JJ, von Figura K, Peters C (1996). „Dvě nové mutace posunu snímků způsobující předčasné stop kodony u pacienta s těžkou formou Maroteaux-Lamyova syndromu“. Lidská mutace. 7 (4): 361–3. doi:10.1002 / (SICI) 1098-1004 (1996) 7: 4 <361 :: AID-HUMU12> 3.0.CO; 2-0. PMID  8723688.
  34. ^ Crow JF (1993). „Kolik toho víme o mírách spontánních lidských mutací?“. Environmentální a molekulární mutageneze. 21 (2): 122–9. doi:10.1002 / em.2850210205. PMID  8444142.
  35. ^ Lewis R (2005). Genetika člověka: koncepty a aplikace (6. vydání). Boston, Massachusetts: McGraw Hill. str. 227–228. ISBN  978-0-07-111156-0.
  36. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (duben 2007). „Prevalence pozitivní selekce mezi téměř neutrálními aminokyselinovými náhradami v Drosophile“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007PNAS..104,6504S. doi:10.1073 / pnas.0701572104. PMC  1871816. PMID  17409186.
  37. ^ Mosty KR (2002). „Malárie a červené krvinky“. Harvard. Archivovány od originál dne 27. listopadu 2011.
  38. ^ Drake JW, Holland JJ (listopad 1999). „Rychlost mutace mezi RNA viry“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 96 (24): 13910–3. Bibcode:1999PNAS ... 9613910D. doi:10.1073 / pnas.96.24.13910. PMC  24164. PMID  10570172.
  39. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (březen 1982). "Rychlý vývoj genomů RNA". Věda. 215 (4540): 1577–85. Bibcode:1982Sci ... 215.1577H. doi:10.1126 / science.7041255. PMID  7041255.
  40. ^ de Visser JA, Rozen DE (duben 2006). „Klonální interference a periodický výběr nových prospěšných mutací v Escherichia coli“. Genetika. 172 (4): 2093–100. doi:10.1534 / genetika.105.052373. PMC  1456385. PMID  16489229.
  41. ^ Watson, James D. (2008). Molekulární biologie genu. Pearson / Benjamin Cummings. ISBN  978-0-8053-9592-1. :102–117 :521–522
  42. ^ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth (1990). Reakční centra fotosyntetických bakterií: Feldafing-II-Meeting. Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-53420-4.
  43. ^ Füllen G, Youvan DC (1994). "Genetické algoritmy a rekurzivní souborová mutageneze v proteinovém inženýrství". Složitost mezinárodní 1.
  44. ^ A b Fricke, Markus (2019). „Globální význam sekundárních struktur RNA v sekvencích kódujících proteiny“. Bioinformatika. 35 (4): 579–583. doi:10.1093 / bioinformatika / bty678. PMC  7109657. PMID  30101307. S2CID  51968530.
  45. ^ "Tabulka použití kodónu".
  46. ^ A b Zhang Y, Baranov PV, Atkins JF, Gladyshev VN (květen 2005). „Pyrrolysin a selenocystein používají odlišné dekódovací strategie“. The Journal of Biological Chemistry. 280 (21): 20740–51. doi:10,1074 / jbc.M501458200. PMID  15788401.
  47. ^ Krzycki JA (prosinec 2005). "Přímé genetické kódování pyrrolysinu". Současný názor v mikrobiologii. 8 (6): 706–12. doi:10.1016 / j.mib.2005.10.009. PMID  16256420.
  48. ^ Prat L, Heinemann IU, Aerni HR, Rinehart J, O'Donoghue P, Söll D (prosinec 2012). „Expanze genetického kódu v bakteriích závislá na zdroji uhlíku“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (51): 21070–5. Bibcode:2012PNAS..10921070P. doi:10.1073 / pnas.1218613110. PMC  3529041. PMID  23185002.
  49. ^ Crick FH, Orgel LE (1973). "Řízená panspermie". Icarus. 19 (3): 341–6, 344. Bibcode:1973Icar ... 19..341C. doi:10.1016/0019-1035(73)90110-3. Je trochu překvapivé, že organismy s poněkud odlišnými kódy koexistují. (Další diskuse )
  50. ^ Barrell BG, Bankier AT, Drouin J (1979). "Jiný genetický kód v lidských mitochondriích". Příroda. 282 (5735): 189–194. Bibcode:1979 Natur.282..189B. doi:10.1038 / 282189a0. PMID  226894. S2CID  4335828. ([1] )
  51. ^ A b Elzanowski A, Ostell J (7. dubna 2008). „Genetické kódy“. Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI). Citováno 10. března 2010.
  52. ^ Jukes TH, Osawa S (prosinec 1990). "Genetický kód v mitochondriích a chloroplastech". Experientia. 46 (11–12): 1117–26. doi:10.1007 / BF01936921. PMID  2253709. S2CID  19264964.
  53. ^ Fitzpatrick DA, Logue ME, Stajich JE, Butler G (1. ledna 2006). „Fylogeneze hub založená na 42 úplných genomech odvozených z analýzy superstromů a kombinovaných genů“. BMC Evoluční biologie. 6: 99. doi:10.1186/1471-2148-6-99. PMC  1679813. PMID  17121679.
  54. ^ Santos MA, Tuite MF (květen 1995). „Kodon CUG je u Candida albicans dekódován in vivo jako serin a ne jako leucin.“. Výzkum nukleových kyselin. 23 (9): 1481–6. doi:10.1093 / nar / 23.9.1481. PMC  306886. PMID  7784200.
  55. ^ Butler G, Rasmussen MD, Lin MF a kol. (Červen 2009). „Vývoj patogenity a sexuální reprodukce v osmi genomech Candida“. Příroda. 459 (7247): 657–62. Bibcode:2009 Natur.459..657B. doi:10.1038 / nature08064. PMC  2834264. PMID  19465905.
  56. ^ Taylor DJ, Ballinger MJ, Bowman SM, Bruenn JA (2013). „Společná evoluce virus-hostitel pod modifikovaným nukleárním genetickým kódem“. PeerJ. 1: e50. doi:10,7717 / peerj.50. PMC  3628385. PMID  23638388.
  57. ^ Hofhuis J, Schueren F, Nötzel C, Lingner T, Gärtner J, Jahn O, Thoms S (2016). „Funkční rozšíření čtení malátdehydrogenázy odhaluje modifikaci genetického kódu“. Otevřená Biol. 6 (11): 160246. doi:10.1098 / rsob.160246. PMC  5133446. PMID  27881739.
  58. ^ Schueren F, Lingner T, George R, Hofhuis J, Gartner J, Thoms S (2014). „Peroxisomální laktátdehydrogenáza je generována translačním přečtením u savců“. eLife. 3: e03640. doi:10,7554 / eLife.03640. PMC  4359377. PMID  25247702.
  59. ^ F. Schueren und S. Thoms (2016). „Funkční překladové čtení: Perspektiva systémové biologie“. Genetika PLOS. 12 (8): e1006196. doi:10.1371 / journal.pgen.1006196. PMC  4973966. PMID  27490485.
  60. ^ Dutilh BE, Jurgelenaite R, Szklarczyk R, van Hijum SA, Harhangi HR, Schmid M, de Wild B, Françoijs KJ, Stunnenberg HG, Strous M, Jetten MS, Op den Camp HJ, Huynen MA (červenec 2011). „FACIL: Rychlé a přesné odvození a logo genetického kódu“. Bioinformatika. 27 (14): 1929–33. doi:10.1093 / bioinformatika / btr316. PMC  3129529. PMID  21653513.
  61. ^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (únor 2018). „O univerzálních událostech kódování v biogenezi proteinů“. Bio systémy. 164: 16–25. doi:10.1016 / j.biosystems.2017.10.004. PMID  29030023.
  62. ^ Heaphy SM, Mariotti M, Gladyshev VN, Atkins JF, Baranov PV (listopad 2016). „Nové varianty genetického kódu Ciliate, včetně opětovného přiřazení všech tří stop kodónů ke snímání kodonů v Condylostoma magnum". Molekulární biologie a evoluce. 33 (11): 2885–2889. doi:10,1093 / molbev / msw166. PMC  5062323. PMID  27501944.
  63. ^ Lobanov AV, Heaphy SM, Turanov AA, Gerashchenko MV, Pucciarelli S, Devaraj RR a kol. (Leden 2017). "Ukončení závislé na poloze a rozšířené povinné posunutí rámců." Euplotes překlad". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 24 (1): 61–68. doi:10.1038 / nsmb.3330. PMC  5295771. PMID  27870834.
  64. ^ Ribas de Pouplana L, Turner RJ, Steer BA, Schimmel P (září 1998). „Genetický původ kódu: tRNA starší než jejich syntetázy?“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (19): 11295–300. Bibcode:1998PNAS ... 9511295D. doi:10.1073 / pnas.95.19.11295. PMC  21636. PMID  9736730.
  65. ^ A b Yarus, Michael (2010). Život ze světa RNA: Předek uvnitř. Harvard University Press. ISBN  978-0-674-05075-4.
  66. ^ „Funkce Mathematica pro # možná uspořádání položek v zásobnících? - Online technické diskusní skupiny - komunita Wolfram“. community.wolfram.com. Citováno 3. února 2017.
  67. ^ A b Freeland SJ, Hurst LD (září 1998). „Genetický kód je jeden z milionu“. Journal of Molecular Evolution. 47 (3): 238–48. Bibcode:1998JMolE..47..238F. doi:10.1007 / PL00006381. PMID  9732450. S2CID  20130470.
  68. ^ Taylor FJ, Coates D (1989). "Kód v kodonech". Bio systémy. 22 (3): 177–87. doi:10.1016/0303-2647(89)90059-2. PMID  2650752.
  69. ^ Di Giulio M (říjen 1989). "Prodloužení dosažené minimalizací vzdáleností polarity během vývoje genetického kódu". Journal of Molecular Evolution. 29 (4): 288–93. Bibcode:1989JMolE..29..288D. doi:10.1007 / BF02103616. PMID  2514270. S2CID  20803686.
  70. ^ Wong JT (únor 1980). „Úloha minimalizace chemických vzdáleností mezi aminokyselinami ve vývoji genetického kódu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 77 (2): 1083–6. Bibcode:1980PNAS ... 77,1083 W.. doi:10.1073 / pnas.77.2.1083. PMC  348428. PMID  6928661.
  71. ^ A b C d Erives A (srpen 2011). „Model proto-antikodonových RNA enzymů vyžadujících L-aminokyselinovou homochiralitu“. Journal of Molecular Evolution. 73 (1–2): 10–22. Bibcode:2011JMolE..73 ... 10E. doi:10.1007 / s00239-011-9453-4. PMC  3223571. PMID  21779963.
  72. ^ A b Freeland SJ, Knight RD, Landweber LF, Hurst LD (duben 2000). „Včasná fixace optimálního genetického kódu“. Molekulární biologie a evoluce. 17 (4): 511–18. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026331. PMID  10742043.
  73. ^ Crick FH (prosinec 1968). "Původ genetického kódu". Journal of Molecular Evolution. 38 (3): 367–79. doi:10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID  4887876.
  74. ^ Hopfield JJ (1978). „Původ genetického kódu: testovatelná hypotéza založená na struktuře, sekvenci a kinetické korektuře tRNA“. PNAS. 75 (9): 4334–4338. Bibcode:1978PNAS ... 75.4334H. doi:10.1073 / pnas.75.9.4334. PMC  336109. PMID  279919.
  75. ^ A b Yarus M, Widmann JJ, Knight R (listopad 2009). „Vazba RNA-aminokyselina: stereochemická éra genetického kódu“. Journal of Molecular Evolution. 69 (5): 406–29. Bibcode:2009JMolE..69..406Y. doi:10.1007 / s00239-009-9270-1. PMID  19795157.
  76. ^ Knight RD, Freeland SJ, Landweber LF (červen 1999). „Výběr, historie a chemie: tři tváře genetického kódu“ (PDF). Trendy v biochemických vědách. 24 (6): 241–7. doi:10.1016 / S0968-0004 (99) 01392-4. PMID  10366854.
  77. ^ Knight RD, Landweber LF (září 1998). "Rhyme or reason: RNA-arginine interactions and the genetic code". Chemie a biologie. 5 (9): R215–20. doi:10.1016/S1074-5521(98)90001-1. PMID  9751648.
  78. ^ Sengupta S, Higgs PG (2015). "Pathways of genetic code evolution in ancient and modern organisms". Journal of Molecular Evolution. 80 (5–6): 229–243. Bibcode:2015JMolE..80..229S. doi:10.1007/s00239-015-9686-8. PMID  26054480. S2CID  15542587.
  79. ^ Brooks DJ, Fresco JR, Lesk AM, Singh M (October 2002). "Evolution of amino acid frequencies in proteins over deep time: inferred order of introduction of amino acids into the genetic code". Molekulární biologie a evoluce. 19 (10): 1645–55. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988. PMID  12270892.
  80. ^ Amirnovin R (May 1997). "An analysis of the metabolic theory of the origin of the genetic code". Journal of Molecular Evolution. 44 (5): 473–6. Bibcode:1997JMolE..44..473A. doi:10.1007/PL00006170. PMID  9115171. S2CID  23334860.
  81. ^ Ronneberg TA, Landweber LF, Freeland SJ (December 2000). "Testing a biosynthetic theory of the genetic code: fact or artifact?". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 97 (25): 13690–5. Bibcode:2000PNAS...9713690R. doi:10.1073/pnas.250403097. PMC  17637. PMID  11087835.
  82. ^ Trifonov, Edward N. (září 2009). „Původ genetického kódu a prvních oligopeptidů“. Výzkum v mikrobiologii. 160 (7): 481–486. doi:10.1016 / j.resmic.2009.05.004.
  83. ^ Higgs, Paul G .; Pudritz, Ralph E. (červen 2009). „Termodynamický základ syntézy prebiotických aminokyselin a podstata prvního genetického kódu“. Astrobiologie. 9 (5): 483–490. doi:10.1089 / ast.2008.0280. ISSN  1531-1074.
  84. ^ Chaliotis, Anargyros; Vlastaridis, Panayotis; Mossialos, Dimitris; Ibba, Michael; Becker, Hubert D.; Stathopoulos, Constantinos; Amoutzias, Grigorios D. (17 February 2017). "Složitá evoluční historie aminoacyl-tRNA syntetáz". Výzkum nukleových kyselin. 45 (3): 1059–1068. doi:10.1093 / nar / gkw1182. ISSN  0305-1048. PMC  5388404. PMID  28180287.
  85. ^ Ntountoumi, Chrysa; Vlastaridis, Panayotis; Mossialos, Dimitris; Stathopoulos, Constantinos; Iliopoulos, Ioannis; Promponas, Vasilios; Oliver, Stephen G; Amoutzias, Grigoris D (4 November 2019). „Oblasti s nízkou složitostí v proteinech prokaryot plní důležité funkční role a jsou vysoce konzervativní“. Výzkum nukleových kyselin. 47 (19): 9998–10009. doi:10.1093 / nar / gkz730. ISSN  0305-1048. PMC  6821194. PMID  31504783.
  86. ^ A b Freeland SJ, Wu T, Keulmann N (October 2003). "The case for an error minimizing standard genetic code". Počátky života a vývoj biosféry. 33 (4–5): 457–77. Bibcode:2003OLEB...33..457F. doi:10.1023/A:1025771327614. PMID  14604186. S2CID  18823745.
  87. ^ Baranov PV, Venin M, Provan G (2009). Gemmell NJ (ed.). "Codon size reduction as the origin of the triplet genetic code". PLOS ONE. 4 (5): e5708. Bibcode:2009PLoSO...4.5708B. doi:10.1371/journal.pone.0005708. PMC  2682656. PMID  19479032.
  88. ^ Tlusty T (November 2007). "A model for the emergence of the genetic code as a transition in a noisy information channel". Journal of Theoretical Biology. 249 (2): 331–42. arXiv:1007.4122. doi:10.1016/j.jtbi.2007.07.029. PMID  17826800. S2CID  12206140.
  89. ^ Sonneborn TM (1965). Bryson V, Vogel H (eds.). Evolving genes and proteins. New York: Academic Press. 377–397.
  90. ^ Tlusty T (February 2008). "Rate-distortion scenario for the emergence and evolution of noisy molecular codes". Dopisy o fyzické kontrole. 100 (4): 048101. arXiv:1007.4149. Bibcode:2008PhRvL.100d8101T. doi:10.1103/PhysRevLett.100.048101. PMID  18352335. S2CID  12246664.
  91. ^ Sella G, Ardell DH (September 2006). "The coevolution of genes and genetic codes: Crick's frozen accident revisited". Journal of Molecular Evolution. 63 (3): 297–313. Bibcode:2006JMolE..63..297S. doi:10.1007/s00239-004-0176-7. PMID  16838217. S2CID  1260806.
  92. ^ Tlusty T (September 2010). "A colorful origin for the genetic code: information theory, statistical mechanics and the emergence of molecular codes". Physics of Life Reviews. 7 (3): 362–76. arXiv:1007.3906. Bibcode:2010PhLRv...7..362T. doi:10.1016/j.plrev.2010.06.002. PMID  20558115. S2CID  1845965.
  93. ^ Jee J, Sundstrom A, Massey SE, Mishra B (November 2013). "What can information-asymmetric games tell us about the context of Crick's 'frozen accident'?". Journal of the Royal Society, Interface. 10 (88): 20130614. doi:10.1098 / rsif.2013.0614. PMC  3785830. PMID  23985735.
  94. ^ Itzkovitz S, Alon U (2007). "The genetic code is nearly optimal for allowing additional information within protein-coding sequences". Výzkum genomu. 17 (4): 405–412. doi:10.1101/gr.5987307. PMC  1832087. PMID  17293451.
  95. ^ "BioSETI – The message that goes with its addressee".
  96. ^ Maxim Makukov and Vladimir shCherbak (April 2018). "SETI in vivo: testing the we-are-them hypothesis". International Journal of Astrobiology. 17 (2): 127–146. arXiv:1707.03382. Bibcode:2018IJAsB..17..127M. doi:10.1017/S1473550417000210. S2CID  44826721.

Další čtení

externí odkazy