Palpal žárovka - Palpal bulb

mužský Cheiracanthium mildei ukazující zvětšené a tmavší palpální žárovky na konci pedipalps

Dva palpální žárovky - také známý jako palpální orgány a genitální žárovky - jsou kopulační orgány muže pavouk. Nesou se na posledním segmentu pedipalps (přední „končetiny“ pavouka), což dává pavoukovi vzhled, který se často označuje jako boxerské rukavice. Palpal žárovka ve skutečnosti neprodukuje spermie, který se používá pouze k přenosu na ženu. Palpové žárovky jsou plně vyvinuté pouze u dospělých mužských pavouků a jsou zcela viditelné až po finále línat. U většiny druhů pavouků mají cibule složité tvary a jsou důležité při identifikaci.

Struktura

Palpová žárovka dospělého mužského pavouka je nesena na posledním segmentu pedipalpu. Tento segment má obvykle chloupky citlivé na dotek (setae) s nervy vedoucími k nim. Samotná žárovka je zcela bez nervů, a tedy bez senzorických orgánů a svalů, protože jejich fungování závisí na nervech,^[1] ačkoli někteří pavouci mají jeden nebo dva svaly mimo žárovku a jsou s ní spojeni šlachy.^[2] Cibule obsahuje trubici nebo potrubí, obvykle stočené, otevřené poblíž špičky baňky a uzavřené na druhém konci, ve kterém jsou uloženy spermie před použitím k oplodnění ženy. Uzavřený konec může být roztažen a vytvořit „fundus“. Trubice se obvykle otevírá přes úzký hrot, „embolus“.^[3][4][5]

Palpové žárovky jsou plně vyvinuté pouze u dospělých mužských pavouků. Vyvíjejí se v koncovém segmentu palpy ( tarsus ), a jsou zcela viditelné až po závěrečném líčení. U některých druhů je tarsus, kromě nesení palpální žárovky, relativně nezměněn. U většiny druhů tarsus mění tvar a vytváří dutou strukturu, která obklopuje a chrání baňku. Poté se tomu říká „cymbium“.^[3] Struktura palpální žárovky se velmi liší. Většina druhů má baňku složenou ze tří skupin tvrzených částí (sklerity ), oddělené od zbytku palpy a od sebe navzájem elastickými vaky zvanými „haematodochae“ (také hláskované „hematodochae“). Normálně jsou hematodochy zhroucené a víceméně skryté mezi skupinami skleritů, ale lze je rozšířit hemolymfa být načerpán, což způsobí pohyb skleritů a jejich oddělení.^[6] U některých skupin pavouků (např. Segestrioidy žárovka je redukována na jedinou strukturu ve tvaru hrušky. Naproti tomu členové Entelegynae se vyvinuly extrémně komplikované palpální žárovky s několika komplexně tvarovanými sklerity.^[7]

Levá palpální žárovka muže Thaida chepu: 1 - zprava (prolaterální strana nejblíže k ústům); 2 - z ventrální strany, tj. Spodní strana; 3 - zleva (retrolaterální strana, nejdále od úst)
bH - bazální hematodocha; Cb - cymbium; E - embolus; HSt - háček podskupiny; mA - střední apofýza; mH - střední hematodocha; PSt - proces subtegula; Svatý - podskupina; Te - tegulum
Další vysvětlení viz text.

Specialisté na pavouky (arachnologové) vyvinuli podrobnou terminologii popisující druh palpální žárovky, který se vyskytuje u většiny pavouků. Počínaje koncem nejblíže hlavě:^{[6][8][9][10]}

• the cymbium je upravený tarzus palpy (Cb na obrázcích)
• the bazální hematodocha nebo proximální hematodocha odděluje cymbium od následující skupiny skleritů (bH na obrázku 3)
• the podskupina je hlavní sklerit v první skupině (Svatý na obrázku 1)
• the střední hematodocha odděluje podskupinu od další skupiny skleritů (mH na obrázcích 1 a 2)
• the tegulum je hlavní sklerit ve druhé skupině (Te na obrázcích), spolu s střední apofýza (mA na obrázcích 1 a 2) a dirigent (pokud je přítomen)^[11]
• the distální hematodocha odděluje tegulum od konečné skupiny skleritů (na obrázcích není zobrazeno)
• the embolus je hlavní součástí třetí a poslední skupiny skleritů (E na obrázcích)

Mohou být také přítomny další sklerity a „výčnělky“ (apofýzy). Rozmanitost entelegynových palpových žárovek ztěžuje jistotu, že struktury se stejným názvem mají ve skutečnosti stejný původ (tj. Jsou homologní ).^[12] To platí zejména pro „střední apofýzu“. v mezotel pavouci, jejichž palpální žárovky mají stejnou základní strukturu jako pavouci entelegyne, název kontrategulum byl použit přednostně před "střední apofýzou" pro sklerit bezprostředně následující (distálně) od tegula.^[13]

Palpální žárovka se rozšiřuje a pohybuje se během námluv a kopulace. U pavouků mesothele, jako jsou Liphistius a Heptathela, existují dva svaly, které pocházejí níže v pedipalpu, které se šlachy připevňují k částem cibule a pomáhají jí pohybovat, měkké hematodochy umožňují pohyb i expanzi. Stejné dva svaly jsou také přítomny v mygalomorfech. U pavouků araneomorph existuje tendence ke ztrátě svalů a většímu rozvoji bazální hematodochy. Většina non-entelegyne araneomorphs má oba svaly; většina entelegynes nemá ani jeden, i když existují některé, jako např Argyroneta aquatica a Deinopis druhy, které si zachovávají jeden sval.^[2]

Funkce

Jako většina pavoukovci, pavouci mají vnitřní oplodnění nepřímým přenosem spermií. Trubkový testy mužského pavouka, který produkuje spermie, se nachází v břicho.^[14] Spermie je vylučována z gonopore (otevření genitálií) u muže a uloženo na horním povrchu malého „spermií“, zkonstruovaného pro tento jediný účel. Samec se pohybuje na spodní straně spermií a odebírá spermie do spermií palpálních cibulí, a to buď spodní částí pavučiny nebo kolem její strany.^[15][14] Byly navrženy různé mechanismy, které vysvětlují, jak je sperma přijímána. Kapilární akce a gravitace jsou dvě možnosti.^[15] V případě, že spermie má tuhé stěny, odstranění kapaliny přes epitel jejich obklopení může nasát spermie do potrubí. Zpětný mechanismus může vysvětlovat, jak je sperma vyhozen. U jiných druhů s pružnějšími stěnami potrubí mohou být zahrnuty změny tlaku okolní hemolymfy.^[4]

U většiny pavouků (zejména mesotheles a entelegynes) je během kopulace vložen do ženského póru pouze konec baňky - embolus před ejakulací spermií. U menšiny pavouků s jednoduchými palpy (mygalomorphs a haplogynes) je vložena většina nebo všechny žárovky.^[15] Vzhledem k tomu, že palpální žárovky postrádají smyslové orgány, čelí samec potížím se zajištěním správného umístění palpálních cibulí vzhledem k ženě, což jsou potíže popsané jako „potíže člověka, který se pokouší upravit složitý a choulostivý mechanismus ve tmě, pomocí podlouhlého, komplikovaně tvarovaného nehtu ".^[16] U mnoha druhů se jedná o vícestupňový proces. Různé struktury na palpě a palpální baňce vytvářejí na ženě „předběžný zámek“ a vytvářejí stabilní podpůrný bod pro další, přesnější orientaci. Expanze hematochodae pak způsobí, že různé sklerity se vzpříčí navzájem. Přesné podrobnosti se u jednotlivých druhů liší. v Agelenopsis, embolus na špičce baňky nejprve zapadá do samice, po které se hematodochy rozšiřují a způsobují, že vodič zapadá do samice, než nakonec embolus vstoupí do ženského kopulačního póru.^[17] v Araneus, střední apofýza se nejprve zavěsí na část ženského epigynu, umístěnou vodičem, předtím, než inflace hematodochy způsobí rotaci tegula a vtlačí embolus do kopulačního póru.^[18]

Evoluce a fylogenetický význam

Předpokládá se, že palpální žárovky se vyvinuly z drápů mužského pedipalpu. Před konečným ucpáním samce se baňka vyvíjí z buněk v základně, kde by byl dráp. Proměna drápů na žárovky nastala před vývojem všech živých pavouků.^[2] Neexistují žádné fosilní důkazy o fázích, ve kterých k této transformaci došlo.

Brzy se rozcházejí Mesothelae mají středně složité palpální žárovky, ve kterých jsou přítomny stejné tři základní sklerity (tvrzené části) jako v nejvíce odvozených Entelegynae.^[19] Mnoho mygalomorph a haplogyne pavouci, spolu s dalšími neelegylními araneomorfy, mají méně složité palpální žárovky; v některých případech (např. Segestrioidy žárovka je redukována na jedinou strukturu ve tvaru hrušky. Naproti tomu mnoho členů Entelegynae mají extrémně komplikované palpální žárovky s několika složitě tvarovanými sklerity.^[7][8]

Jednoduchá palpální žárovka Unicorn catleyi, haplogyne spider

Byly navrženy dvě vysvětlení vzorce složitosti palpální žárovky. Předkové všech moderních pavouků mohli mít středně složité palpální žárovky, s jednoduššími vyvíjejícími se v Mygalomorphae a non-entelegyne araneomorphs a složitějšími vyvíjejícími se v Entelegynae.^[7] Alternativně mohli mít rodoví pavouci jednoduché palpální žárovky s paralelním vývojem složitějších žárovek v Mesothelae a Entelegynae.^[20] Skutečnost, že všechny hlavní části entelegynových palpových cibulí se již nacházejí v mezotelu, argumentuje proti tomuto názoru.^[21]

Předpokládá se, že evoluční změna ze svalového na hydraulický pohyb palpálních žárovek byla způsobena složitějšími pohyby, které to umožňovalo. Jsou-li k dispozici pouze dva svaly, je stupeň pohybu omezen; například maximální hlášená rotace je 300 ° s pohybem svalů na rozdíl od 540 ° s hydraulickým pohybem. Složité skládání hematodochae v nerozbalené baňce může mít za následek rotace a naklonění, jak se hematodochae rozšiřují s nafouknutím baňky.^[22]

Byla vyvinuta různá vysvětlení pro vývoj složité struktury palpálních orgánů nalezených ve většině skupin pavouků. Jedním z nich je teorie „zámku a klíče“. The epigyne pavouka má také komplexní tvar a studie párů zabitých okamžitě během páření ukazují přesné spojení mezi mužskou a ženskou strukturou. Proto se tvary palpálních orgánů a epigynů mohly vyvinout, aby se zajistilo, že se mohou pářit pouze jedinci stejného druhu. Tato teorie však předpovídá, že druh dlouho oddělený od ostatních (např. Izolováním na ostrově nebo v jeskyni) by měl méně složité kopulační struktury, což nebylo pozorováno.^[23]

Dalším vysvětlením je „záhadná volba ženy“. Vzhledem k tomu, že správné vyrovnání mužských a ženských struktur je obtížné, mohly se vyvinout ženské genitálie, aby zajistily, že pouze muži s „kvalitními“ kopulačními strukturami jsou schopni páření, čímž se zvyšuje pravděpodobnost, že se budou moci úspěšně pářit i mužští potomci.^[24] Složitější pohyby, které jsou možné u „pokročilých“ palpálních žárovek, mohou poskytovat signály, které mohou ženy používat k přijímání nebo odmítání mužů, a to jak při námluvách, tak při páření.^[22] Dalo by se očekávat, že ženy z partenogenetický druhy, jako Triaeris stenaspis, u nichž jsou muži zcela neznámí, by měli jednoduché genitální struktury. Bylo popsáno jako „záhada“, proč ve skutečnosti mají „anomálně složité“.^[25]

Poznámky a odkazy

Bibliografie

• Eberhard, W.G. & Huber, B.A. (2010), „Spider genitalia: přesné manévry s necitlivou strukturou v komplexním zámku“ (PDF), Leonard, Janet L. & Córdoba-Aguilar, Alex (eds.), Vývoj primárních sexuálních znaků u zvířat, Oxford University Press, ISBN  978-0-19-971703-3, vyvoláno 2015-09-20
• Foelix, Rainer F. (2011), Biologie pavouků (3. vyd. / Ed.), Oxford University Press, ISBN  978-0-19-973482-5
• Haupt, J. (2004), Mesothelae - monografie výjimečné skupiny pavouků (Araneae: Mesothelae), Zoologica, Stuttgart: E. Schweizerbart, ISBN  978-3-510-55041-8
• Huber, Bernhard A. (2004), „Evoluční transformace ze svalových na hydraulické pohyby v pavoučích (Arachnida, Araneae) genitáliích: Studie založená na histologických sériových řezech“, Journal of Morphology, 261 (3): 364–376, doi:10,1002 / jmor.10255, PMID  15281063, S2CID  36511235
• Roberts, Michael J. (1995), Pavouci Británie a severní Evropy, Londýn: HarperCollins, ISBN  978-0-00-219981-0
• Ramírez, M. (2014), „Morfologie a fylogeneze Dionychanských pavouků (Araneae: Araneomorphae)“, Bulletin of the American Museum of Natural History, 390: 1–374, doi:10.1206/821.1, hdl:11336/18066, S2CID  86146467
• Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, RD (2004), Zoologie bezobratlých (7. vydání), Brooks / Cole, ISBN  978-0-03-025982-1

externí odkazy

• Média související s Pedipalps na Wikimedia Commons