Pavoučí taxonomie - Spider taxonomy

Obrazy Araneus angulatus z Svenska Spindlar z roku 1757, první velká práce o taxonomii pavouků

Pavoučí taxonomie je ta část taxonomie která se zabývá vědou pojmenování, definování a klasifikace všech pavouci, členové Araneae objednat z členovec třída Arachnida s asi 46 000 popsanými druh. Existuje však pravděpodobně mnoho druhů, které unikly lidskému oku dodnes, a mnoho vzorky uloženo v sbírky čeká na popis a zařazení. Odhaduje se, že byla popsána pouze jedna třetina až polovina z celkového počtu existujících druhů.^[1]

Arachnologové aktuálně rozdělit pavouci do dvou podřády s asi 114 rodiny.

Kvůli neustálému výzkumu, kdy byly každý měsíc objevovány nové druhy a ostatní byly uznávány jako synonyma, počet druhů v rodinách se bezpochyby změní a nikdy nemůže zcela přesně odrážet současný stav. Zde uvedená čísla druhů jsou nicméně užitečná jako vodítko - viz tabulka rodin na konci článku.

Dějiny

Taxonomii pavouka lze vysledovat až k práci švédského přírodovědce Carl Alexander Clerck, který v roce 1757 publikoval první binomické vědecké názvy asi 67 druhů pavouků v jeho Svenska Spindlar („Švédští pavouci“), rok předtím Linné pojmenoval přes 30 pavouků v jeho Systema Naturae. V následujících 250 letech popsali vědci z celého světa tisíce dalších druhů, přesto je za více než třetinu všech popsaných druhů zodpovědný pouze tucet taxonomů. Mezi nejplodnější autory patří Eugène Simon Francie, Norman Platnick a Herbert Walter Levi Spojených států, Embrik Strand Norska a Tamerlan Thorell Švédska, z nichž každý popsal více než 1 000 druhů.^[2]

Přehled fylogeneze

Na nejvyšší úrovni panuje široká shoda o fylogeneze a tedy klasifikace pavouků, která je shrnuta v kladogram níže. Tři hlavní clades na které jsou pavouci rozděleni, jsou zobrazeni tučně; od roku 2015^{[Aktualizace]}, obvykle se s nimi zachází jako s jedním podřádem, Mesothelae a dva infrařády, Mygalomorphae a Araneomorphae, seskupené do podřádu Opisthothelae.^[3][4] Mesothelae, s asi 140 druhy v 8 rodech od října 2020^{[Aktualizace]}, tvoří velmi malou část z celkového počtu přibližně 49 000 známých druhů. Druhy Mygalomorphae tvoří přibližně 7% z celkového počtu, zbývajících 93% je v Araneomorphae.^{[poznámka 1]}

Araneomorphae se dělí do dvou hlavních skupin: Haplogynae a Entelegynae. Haplogyny tvoří asi 10% z celkového počtu druhů pavouků, Entelegyny asi 83%.^{[poznámka 1]} Fylogenetické vztahy Haplogynae, Entelegynae a dvou menších skupin Hypochiloidea a Austrochiloidea zůstávají nejisté od roku 2015^{[Aktualizace]}. Některé analýzy uvádějí Hypochiloidea i Austrochiloidea mimo Haplogynae;^[5] jiní umístí Austrochiloidea mezi Haplogynae a Entelegynae;^[6][7] Hypochiloidea byly také seskupeny s Haplogynae.^[8] Dřívější analýzy považovaly Hypochiloidea za jediného zástupce skupiny zvané Paleocribellatae, se všemi ostatními araneomorfy umístěnými v Neocribellatae.^[9]

Haplogynae jsou skupina pavouků araneomorph s jednodušší mužskou a ženskou reprodukční anatomií než Entelegynae. Stejně jako mesotheles a mygalomorphs, ženy mají pouze jeden genitální otvor (gonopore ), který se používá jak pro páření, tak pro snášení vajec;^[10] muži mají méně komplexu palpální žárovky než ti z Entelegynae.^[11] Ačkoli některé studie založené na morfologii a DNA naznačují, že Haplogynae tvoří a monofyletický skupina (tj. zahrnují všechny potomky společného předka),^[12][8] tato hypotéza byla popsána jako „slabě podporovaná“, přičemž většina charakteristických rysů skupiny je zděděna od předků sdílených s jinými skupinami pavouků, než aby jasně ukazovala na samostatný společný původ (tj. synapomorfie ).^[13] Jedna fylogenetická hypotéza založená na molekulárních datech ukazuje Haplogynae jako a paraphyletic skupina vedoucí k Austrochilidae a Entelegynae.^[14]

Entelegyny mají složitější reprodukční anatomii: ženy mají kromě jediného genitálního póru jiných skupin pavouků také dva „kopulační póry“; muži mají komplexní palpální cibulky, odpovídající strukturám ženských pohlavních orgánů (epigynes ).^[12] Monofilie skupiny je dobře podporována v morfologických i molekulárních studiích. Vnitřní fylogeneze Entelegynae byla předmětem mnoha výzkumů. Dvě skupiny v tomto kladu obsahují jediné pavouky, kteří vytvářejí vertikální koule:: Deinopoidea jsou kribelát - adhezivní vlastnosti jejich pásů jsou vytvářeny balíčky tisíců extrémně jemných smyček suchého hedvábí; the Araneoidea jsou ecribellate - adhezní vlastnosti jejich pásů jsou vytvářeny jemnými kapičkami „lepidla“. Navzdory těmto rozdílům jsou pásy obou skupin podobné v jejich celkové geometrii.^[15] Evoluční historie Entelegynae je tak úzce spjata s evoluční historií orbových sítí. Jedna hypotéza je, že existuje jediný klade, Orbiculariae, sdružující tvůrce koule web, v jehož předchůdci se koule koule vyvinuli. Přezkum v roce 2014 dospěl k závěru, že existují přesvědčivé důkazy o tom, že se orbové pavučiny vyvinuly pouze jednou, i když jen slabá podpora pro monofylii Orbiculariae.^[16] Jedna možná fylogeneze je uvedena níže; typ vytvořeného webu se zobrazuje pro každý koncový uzel v pořadí podle frekvence výskytu.^[17]

Pokud je to správné, nejstarší členové Entelegynae vytvořili pásy definované substrátem, na který byly umístěny (např. Zem), spíše než zavěšené kruhy. Pravé koule byly vyvinuty jednou, v předcích Orbiculariae, ale u některých potomků byly upraveny nebo ztraceny.

Alternativní hypotéza, podporovaná některými molekulárními fylogenetickými studiemi, je, že Orbiculariae jsou paraphyletic, přičemž fylogeneze Entelegynae je uvedena níže.^[18]

Z tohoto pohledu se orbové sítě vyvinuly dříve a byly přítomny v prvních členech Entelegynae a poté byly ztraceny ve více skupinách,^[19] díky čemuž bude vývoj webu komplikovanější a různé druhy webu se vyvinuly samostatně více než jednou.^[16] Budoucí technologický pokrok, včetně vzorkování celého genomu, by měl vést k „jasnějšímu obrazu evoluční kroniky a základních vzorů rozmanitosti, které vedly k jednomu z nejneobvyklejších vyzařování zvířat“.^[16]

Podřád Mesothelae

Digitálně vylepšený obrázek a Sphodros rufipes která ukazuje téměř dokonale vertikální orientaci chelicerae, hlavní charakteristiku Mygalomorphae.

Mesothelae připomínají Solifugae („větrní škorpióni“ nebo „sluneční štíři“) v tom, že mají na břiše segmentované desky, které vytvářejí vzhled segmentovaných břicha těchto dalších pavoukovců. Je jich málo a také omezené geografické rozpětí.

• †Arthrolycosidae (primitivní pavouci, vyhynuli)
• †Arthromygalidae (primitivní pavouci, vyhynuli)
• Liphistiidae (primitivní hrabající se pavouci)

Podřád Opisthothelae

Podřád Opisthothelae obsahuje pavouky, kteří nemají na břiše žádné dlahy. Při příležitostné prohlídce může být poněkud obtížné určit, zda jsou chelicery členů takové povahy, která by je klasifikovala jako mygalomorfy nebo araneomorfy. Pavouci, kterým se říká „tarantule „V angličtině jsou tak velké a chlupaté, že pro kontrolu jejich chelicer je stěží nutné kategorizovat jeden z nich jako mygalomorf. Ostatní, menší, členové tohoto podřádu však vypadají trochu jinak než araneomorphs. (Viz obrázek Sphodros rufipes Mnoho araneomorphů je okamžitě identifikovatelných, protože se nacházejí na webech určených k zachycení kořisti nebo vykazují jiné možnosti stanovišť, které vylučují možnost, že by mohly být mygalomorfy.

Infraorder Mygalomorphae

Megaphobema robustum, jeden z mnoha druhů pavouků zvaných „tarantule "

Pavouci v infrařádku Mygalomorphae jsou charakterizovány vertikální orientací jejich chelicer a vlastnictvím čtyř knižních plic.

Infraorder Araneomorphae

Fotografie ukazující orientaci chelicer Araneomorphae.

Většina, ne-li všichni, pavouci, s nimiž se člověk v každodenním životě pravděpodobně setká, patří do infrařádku Araneomorphae. Zahrnuje širokou škálu od pavouků, kteří tkají své charakteristické koule v zahradě, chaotičtěji vypadající pavučiny pavouků, které často navazují na okenní rámy a rohy místností, až po krabové pavouky, kteří číhají na čekání na nektar a pyl sbírání hmyzu na květinách, skákající pavouci, kteří hlídají na vnějších stěnách obydlí atd. Vyznačují se tím, že mají chelicerae jejichž špičky se k sobě přibližují při kousání a (obvykle) mají jeden pár knižních plic.

Některé důležité rodiny pavouků jsou:

• Pholcidae (táta pavouci s dlouhýma nohama )

Tito pavouci jsou často vidět ve sklepech. Když světelný kontakt narušuje jejich síť, jejich charakteristickou odezvou je nastavit celou síť tak, aby člověk skákal nahoru a dolů na trampolíně. Není jasné, proč způsobují, že jejich sítě vibrují tímto způsobem; pohyb jejich pásů dozadu a dopředu může zvýšit možnost, že hmyz létající poblíž může být chycen, nebo rychlé otáčky způsobené pavoukem v pavučině mohou způsobit, že pavouk bude těžší zaměřit se predátory.

• Salticidae (skákající pavouci )

Rodina Salticidae, běžně nazývaná skákající pavouci, mají charakteristický tvar cephalothoraxu, jak je znázorněno na obrázku níže. Mají osm očí jako většina pavouků, dva velmi prominentní a vynikající vidění. Jejich maximální velikost je možná 13/16 palce (20 mm), ale mnoho druhů je mnohem menších. Největší severoamerické druhy, jako je Phidippus regius, P. octopunctatis atd., Jsou tak těžké, že nemohou skákat daleko. Menší druh skákajícího pavouka může skákat mnohonásobně déle, než je jeho vlastní délka těla. Loví tak, že se nejprve dostanou na dostřel kořistního zvířete, jako je moucha, připevní si hedvábné „šplhací lano“ ke svému současnému okounu a poté skočí na svou kořist a kousnou ji. Zdá se, že mnozí neomylně míří na krk své kořisti. Pokud by skočili z jedné větvičky do druhé ve snaze zachytit kořist a minout nebo nechat srazit druhou větvičku svou bojující kořistí, jsou chráněni před pádem svým hedvábným záchranným lanem. V noci se tito pavouci obvykle stáhnou k hedvábnému „puptentu“, který si konstruují pro svou vlastní ochranu a v případě potřeby jako místo pro uložení vajíček. Často jsou vidět na sluncem zalitých plochách na stěnách, kmenech stromů a jiných podobných svislých površích.

„Čtverečkovaný“ cephalothorax skákajících pavouků.

Oční vzor skákajících pavouků.

Klasifikace nad rodinami

Pavouci byli dlouho klasifikováni do rodin, které byly poté seskupeny do superrodin, z nichž některé byly následně umístěny do řady vyšších taxonů pod úrovní infrařádu. Když přísnější přístupy, jako je kladistika, bylo použito na klasifikaci pavouků, vyšlo najevo, že většina hlavních seskupení používaných ve 20. století nebyla podporována. Mnoho z nich bylo založeno na sdílených postavách zděděných po předcích mnohonásobných clades (plesiomorphies ), spíše než být rozlišovacími znaky pocházejícími pouze z předků tohoto kladu (apomorfie ). Podle Jonathan A. Coddington v roce 2005 „knihy a přehledy vydané před posledními dvěma desetiletími byly nahrazeny“.^[20] Seznamy pavouků, například Světový katalog pavouků, v současné době ignoruje klasifikaci nad úrovní rodiny.^[20][21]

Na vyšší úrovni je fylogeneze pavouků často diskutována pomocí neformálních názvů kladu, například „RTA clade ",^[22] clade „Oval Calmistrum“ nebo clade „Divided Cribellum“.^[23] Starší názvy dříve formálně používané se používají jako názvy kladu, např. Entelegynae a Orbiculariae.^[24]

Tabulka rodin

Poznámky

Reference

Bibliografie

• Agnarsson, Ingi; Coddington, Jonathan A. & Kuntner, Matjaž (2013). "Systematika: Pokrok ve studiu rozmanitosti a evoluce pavouků". V Penney, David (ed.). Výzkum Spider v 21. století: trendy a perspektivy. Manchester, Velká Británie: Siri Scientific Press. ISBN  978-0-9574530-1-2.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Blackledge, Todd A .; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A .; Szüts, Tamas; Wenzel, John W .; Hayashi, Cheryl Y. & Agnarsson, Ingi (2009). „Rekonstrukce evoluce webu a diverzifikace pavouků v molekulární éře“. Sborník Národní akademie věd. 106 (13): 5229–5234. Bibcode:2009PNAS..106,5229B. doi:10.1073 / pnas.0901377106. PMC  2656561. PMID  19289848.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Bond, Jason E .; Garrison, Nicole L .; Hamilton, Chris A .; Godwin, Rebecca L .; Hedin, Marshal & Agnarsson, Ingi (2014). „Fylogenomika řeší páteřní fylogenezi a odmítá převládající paradigma pro vývoj webových stránek Orb“. Aktuální biologie. 24 (15): 1765–1771. doi:10.1016 / j.cub.2014.06.034. PMID  25042592.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Coddington, Jonathan A. (2005). "Fylogeneze a klasifikace pavouků" (PDF). V Ubick, D .; Paquin, P .; Cushing, P.E. & Roth, V. (eds.). Pavouci Severní Ameriky: identifikační příručka. Americká arachnologická společnost. str. 18–24. Citováno 2015-09-24.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Coddington, Jonathan A. & Levi, Herbert W. (1991). "Systematika a vývoj pavouků (Araneae)". Výroční přehled ekologie a systematiky. 22: 565–592. doi:10.1146 / annurev.es.22.110191.003025. JSTOR  2097274.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Eberhard, W.G. & Huber, B.A. (2010). „Spider genitalia: přesné manévry s necitlivou strukturou v komplexním zámku“ (PDF). In Leonard, Janet L. & Córdoba-Aguilar, Alex (eds.). Vývoj primárních sexuálních znaků u zvířat. Oxford University Press. ISBN  978-0-19-971703-3. Citováno 2015-09-20.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Griswold, C.E .; Ramirez, M. J.; Coddington, J.A. & Platnick, N.I. (2005). „Atlas fylogenetických údajů pro entelegynové pavouky (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) s komentáři k jejich fylogenezi“ (PDF). Sborník Kalifornské akademie věd. 56 (Příloha 2): 1–324. Citováno 2015-10-11.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Hormiga, Gustavo & Griswold, Charles E. (2014). „Systematika, fylogeneze a vývoj pavouků tkajících v kouli“. Každoroční přezkum entomologie. 59 (1): 487–512. doi:10.1146 / annurev-ento-011613-162046. PMID  24160416.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Michalik, Peter & Ramírez, Martín J. (2014). „Evoluční morfologie mužského reprodukčního systému, spermií a semenného moku pavouků (Araneae, Arachnida) - současné znalosti a budoucí směry“. Struktura a vývoj členovců. 43 (4): 291–322. doi:10.1016 / j.asd.2014.05.005. PMID  24907603.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Platnick, Norman I. & Raven, Robert J. (2013). "Spider Systematika: Minulost a budoucnost". Zootaxa. 3683 (5): 595–600. doi:10.11646 / zootaxa.3683.5.8.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Ramírez, Martín J. (2014). Morfologie a fylogeneze dionychanských pavouků (Araneae, Araneomorphae). Bulletin of the American Museum of Natural History. 390. hdl:2246/6537.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
• Světový katalog pavouků (2020). „World Spider Catalog verze 21.5“. Přírodovědné muzeum v Bernu. Citováno 2020-10-31.CS1 maint: ref = harv (odkaz)

externí odkazy

• Zkratky pro sbírky hmyzu a pavouků na světě
• Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu
• Evropští a australští pavouci - informace a identifikace
• Pavouci Evropy a Grónska
• Informace o největším pavoukovi