Efektivní velikost populace - Effective population size
![]() | tento článek může být pro většinu čtenářů příliš technická na to, aby je pochopili. Prosím pomozte to vylepšit na aby to bylo srozumitelné pro neodborníky, aniž by byly odstraněny technické podrobnosti. (Listopad 2020) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) |
The efektivní velikost populace je počet osob, které idealizovaná populace bude muset mít, aby určité specifikované množství zájmu bylo stejné v idealizované populaci jako ve skutečné populaci. Idealizované populace jsou založeny na nerealistických, ale pohodlných zjednodušeních, jako je náhodné páření, současné narození každé nové generace, stálá velikost populace a stejný počet dětí na rodiče. V některých jednoduchých scénářích je efektivní velikostí populace počet chovných jedinců v populaci. Pro většinu zájmů a většinu skutečných populací však velikost populace sčítání N skutečné populace je obvykle větší než efektivní velikost populace NE.[1] Stejná populace může mít několik účinných velikostí populace pro různé zajímavé vlastnosti, včetně různých genetických lokusů.
Efektivní velikost populace se nejčastěji měří s ohledem na doba koalescence. V idealizované diploidní populaci bez selekce na jakémkoli místě se očekávání doby koalescence v generacích rovná dvojnásobku velikosti populace sčítání. Efektivní velikost populace se měří jako mezidruhová genetická rozmanitost děleno čtyřnásobkem rychlost mutace , protože v takto idealizované populaci heterozygotnost je rovný . V populaci s výběrem na mnoha lokusech a hojné vazebná nerovnováha, koalescentně efektivní velikost populace nemusí vůbec odrážet velikost populace sčítání nebo může odrážet její logaritmus.
Koncept efektivní velikosti populace byl zaveden v oblasti populační genetika v roce 1931 americký genetik Sewall Wright.[2][3]
Přehled: Typy efektivní velikosti populace
V závislosti na požadovaném množství lze efektivní velikost populace definovat několika způsoby. Ronald Fisher a Sewall Wright původně definoval jako "počet chovných jedinců v idealizovaná populace které by vykazovaly stejné množství disperze frekvence alel pod náhodně genetický drift nebo stejné množství příbuzenské plemenitby jako uvažovaná populace ". Obecněji lze efektivní velikost populace definovat jako počet jedinců v idealizované populaci, která má hodnotu jakékoli dané populace genetického množství, která se rovná hodnotě tohoto množství v populaci zájmu Dvě genetické veličiny populace identifikované Wrightem byly nárůstem rozptylu jedné generace mezi replikovanými populacemi (variančně efektivní velikost populace) a změna jedné generace v koeficientu inbreedingu (inbreeding efektivní velikost populace). Tito dva jsou úzce propojeni a odvozeni od F-statistiky, ale nejsou totožné.[4]
Efektivní velikost populace se dnes obvykle odhaduje empiricky s ohledem na pobývat nebo doba koalescence, odhaduje se jako uvnitř druhu genetická rozmanitost děleno rychlost mutace, čímž se získá a koalescentně efektivní velikost populace.[5] Další důležitou efektivní velikostí populace je efektivní velikost populace 1 / skritický, kde skritický je kritická hodnota koeficient výběru kdy je výběr důležitější než genetický drift.[6]
Empirická měření
v Drosophila u populací velikosti sčítání 16 byla velikost rozptylu efektivní populace měřena jako 11,5.[7] Toto měření bylo dosaženo studiem změn ve frekvenci neutrální alely z jedné generace na druhou ve více než 100 replikovaných populacích.
Pro koalescentně efektivní velikost populace přinesl průzkum publikací na 102 převážně divokých živočišných a rostlinných druzích 192 NE/N poměry. Ve zkoumaných studiích bylo použito sedm různých metod odhadu. Poměry se tedy pohybovaly v širokém rozmezí od 10-6 u pacifických ústřic na 0,994 u lidí, s průměrem 0,34 u zkoumaných druhů.[8] Genealogická analýza lidských lovců a sběračů (Eskymáci ) stanovil poměr velikosti populace efektivně k sčítání pro haploidní (mitochondriální DNA, Y chromozomální DNA) a diploidní (autozomální DNA) lokusy samostatně: poměr efektivní a sčítané populace byl odhadnut na 0,6–0,7 pro autozomální a X-chromozomální DNA, 0,7–0,9 pro mitochondriální DNA a 0,5 pro Y-chromozomální DNA.[9]
Efektivní velikost odchylky
Chybí referenceV Wright-Fisher idealizovaný populační model, podmíněná odchylka frekvence alely , vzhledem k alela frekvence v předchozí generaci je
Nechat označuje stejnou, obvykle větší, odchylku v uvažované skutečné populaci. Rozptyl efektivní velikost populace je definována jako velikost idealizované populace se stejnou odchylkou. To se zjistí nahrazením pro a řešení pro který dává
Teoretické příklady
V následujících příkladech je jeden nebo více předpokladů striktně idealizované populace uvolněno, zatímco ostatní předpoklady jsou zachovány. Poté se vypočítá varianční efektivní velikost populace uvolněnějšího populačního modelu s ohledem na přísný model.
Rozdíly ve velikosti populace
Velikost populace se časem mění. Předpokládejme, že existují t nepřekrývající se generace, pak je efektivní velikost populace dána harmonický průměr z počtu obyvatel:[10]
Řekněme například, že velikost populace byla N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 pro šest generací (t = 6). Efektivní velikost populace je pak harmonický průměr z toho, dávat:
Všimněte si, že toto je méně než aritmetický průměr velikosti populace, což je v tomto příkladu 126,7. V harmonickém průměru má tendenci dominovat ten nejmenší úzké místo tím populace prochází.
Dvojdomost
Pokud je populace dvoudomý, tj. neexistuje samooplodnění pak
nebo obecněji
kde D představuje dioeciousness a může mít hodnotu 0 (pro non dioecious) nebo 1 pro dioecious.
Když N je velký, NE přibližně rovná N, takže je to obvykle triviální a často ignorované:
Rozdíly v reprodukčním úspěchu
Má-li velikost populace zůstat konstantní, musí každý jedinec přispět v průměru dvěma gamety na příští generaci. Idealizovaná populace předpokládá, že to následuje a Poissonovo rozdělení takže rozptyl z počtu přispěných gamet, k se rovná znamenat počet přispěl, tj. 2:
U přirozených populací je však rozptyl často větší než tento. Drtivá většina jedinců nemusí mít žádné potomky a další generace vychází pouze z malého počtu jedinců
Efektivní velikost populace je pak menší a dána vztahem:
Všimněte si, že pokud je rozptyl k je menší než 2, NE je větší než N. V extrémním případě populace, která nemá žádné rozdíly ve velikosti rodiny, v laboratorní populaci, ve které je počet potomků uměle kontrolován, PROTIk = 0 a NE = 2N.
Jiné než rybářské poměry pohlaví
Když poměr pohlaví populace se liší od Rybář Poměr 1: 1, efektivní velikost populace je dána vztahem:
Kde Nm je počet mužů a NF počet žen. Například s 80 muži a 20 ženami (absolutní velikost populace 100):
To opět vede k NE být menší než N.
Efektivní velikost inbreedingu
Alternativně lze efektivní velikost populace definovat všímáním si průměru koeficient inbreedingu změny z jedné generace na druhou a poté definování NE jako velikost idealizované populace, která má stejnou změnu průměrného koeficientu inbreedingu jako uvažovaná populace. Prezentace navazuje na Kempthorne (1957).[11]
U idealizované populace se inbreedingové koeficienty řídí rovnicí opakování
Používání Panmictic Indexu (1 -F) místo koeficientu inbreeding dostaneme přibližnou rovnici opakování
Rozdíl na generaci je
Efektivní velikost inbreedingu lze zjistit řešením
Tohle je
ačkoli vědci zřídka používají tuto rovnici přímo.
Teoretický příklad: překrývající se generace a věkově strukturované populace
Když organismy žijí déle než jedno období rozmnožování, je třeba zohlednit efektivní velikosti populace životní tabulky pro tento druh.
Haploid
Předpokládejme haploidní populaci s diskrétní věkovou strukturou. Příkladem může být organismus, který může přežít několik samostatných období rozmnožování. Dále definujte následující charakteristiky věkové struktury:
- Fisherova reprodukční hodnota na věk ,
- Šance, že jednotlivec přežije, aby věk , a
- Počet novorozených jedinců za období rozmnožování.
The generační čas se počítá jako
- průměrný věk reprodukujícího se jedince
Efektivní velikost populace inbreedingu pak je[12]
Diploidní
Podobně lze efektivní počet inbreedingu vypočítat pro diploidní populaci s diskrétní věkovou strukturou. Toto poprvé dal Johnson,[13] ale notace se více podobá Emighovi a Pollakovi.[14]
Předpokládejte stejné základní parametry pro tabulku životů, jaké jsou uvedeny pro haploidní případ, ale rozlišujte mezi mužem a ženou, například N0ƒ a N0m pro počet nově narozených žen a mužů (všimněte si malých písmen ƒ u žen ve srovnání s velkými písmeny F pro příbuzenskou plemenitbu).
Efektivní počet inbreedingu je
Koalescentní efektivní velikost
Podle neutrální teorie molekulární evoluce, neutrální alela zůstává v populaci po generace Ne, kde Ne je efektivní velikost populace. Idealizovaná diploidní populace bude mít dvojici rozmanitost nukleotidů rovná se 4Ne, kde je rychlost mutace. Efektivní velikost populace lze tedy odhadnout empiricky dělením nukleotidové rozmanitosti rychlostí mutace.[5]
Koalescenční efektivní velikost může mít malý vztah k počtu jedinců fyzicky přítomných v populaci.[15] Měřené koalescentně účinné velikosti populace se liší mezi geny ve stejné populaci, přičemž jsou nízké v genomových oblastech s nízkou rekombinací a vysoké v genomových oblastech s vysokou rekombinací.[16][17] Doby pobytu jsou v neutrální teorii úměrné N, ale u alel ve výběru jsou doby pobytu úměrné log (N). Genetické stopování může způsobit, že neutrální mutace budou mít doby pobytu úměrné log (N): to může vysvětlit vztah mezi měřenou efektivní velikostí populace a rychlostí místní rekombinace.
Efektivní velikost výběru
V idealizovaném Wright-Fisherově modelu je osud alely, počínaje střední frekvencí, do značné míry určen výběrem, pokud koeficient výběru s ≫ 1 / N, a do značné míry určeno neutrálním genetickým driftem, pokud je s ≪ 1 / N. Ve skutečných populacích může mezní hodnota s záviset místo toho na mírách místní rekombinace.[6][18] Toto omezení výběru ve skutečné populaci může být zachyceno v simulaci hračky Wright-Fisher pomocí vhodné volby Ne. Předpokládá se, že populace s různou velikostí efektivní populace budou vyvíjet hluboce odlišné architektury genomu.[19][20]
Viz také
Reference
- ^ „Efektivní velikost populace“. Blackwell Publishing. Citováno 4. března 2018.
- ^ Wright S (1931). „Evoluce v mendelovských populacích“ (PDF). Genetika. 16 (2): 97–159. PMC 1201091. PMID 17246615.
- ^ Wright S (1938). "Velikost populace a šlechtitelská struktura ve vztahu k vývoji". Věda. 87 (2263): 430–431. doi:10.1126 / science.87.2263.425-a.
- ^ James F. Crow (2010). „Wright a Fisher o příbuzenském plemenitbě a náhodném driftu“. Genetika. 184 (3): 609–611. doi:10.1534 / genetika.109.110023. PMC 2845331. PMID 20332416.
- ^ A b Lynch, M .; Conery, J.S. (2003). "Počátky složitosti genomu". Věda. 302 (5649): 1401–1404. CiteSeerX 10.1.1.135.974. doi:10.1126 / science.1089370. PMID 14631042.
- ^ A b R.A. Neher; BI. Shraiman (2011). „Genetický koncept a kvazi-neutralita u velkých fakultativně sexuálních populací“. Genetika. 188 (4): 975–996. doi:10.1534 / genetika.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
- ^ Buri, P (1956). "Četnost genů v malých populacích mutované Drosophily". Vývoj. 10 (4): 367–402. doi:10.2307/2406998. JSTOR 2406998.
- ^ R. Frankham (1995). "Efektivní poměry velikosti populace / velikosti dospělé populace v divočině: recenze". Genetický výzkum. 66 (2): 95–107. doi:10.1017 / S0016672300034455.
- ^ S. Matsumura; P. Forster (2008). „Generační čas a efektivní velikost populace v polárních Eskymácích“. Proc Biol Sci. 275 (1642): 1501–1508. doi:10.1098 / rspb.2007.1724. PMC 2602656. PMID 18364314.
- ^ Karlin, Samuel (01.09.1968). "Sazby přístupu k homozygotnosti pro konečné stochastické modely s proměnnou velikostí populace". Americký přírodovědec. 102 (927): 443–455. doi:10.1086/282557. ISSN 0003-0147.
- ^ Kempthorne O (1957). Úvod do genetické statistiky. Iowa State University Press.
- ^ Felsenstein J (1971). "Inbreeding a variační efektivní počty v populacích s překrývajícími se generacemi". Genetika. 68: 581–597. PMID 5166069.
- ^ Johnson DL (1977). „Inbreeding v populacích s překrývajícími se generacemi“. Genetika. 87 (3): 581–591. PMC 1213763. PMID 17248780.
- ^ Emigh TH, Pollak E (1979). "Pravděpodobnosti fixace a efektivní počty obyvatel v diploidních populacích s překrývajícími se generacemi". Teoretická populační biologie. 15 (1): 86–107. doi:10.1016/0040-5809(79)90028-5.
- ^ Gillespie, JH (2001). „Je velikost populace druhu relevantní pro jeho vývoj?“. Vývoj. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777.
- ^ Hahn, Matthew W. (2008). "Směrem k teorii výběru molekulární evoluce". Vývoj. 62 (2): 255–265. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709.
- ^ Masel, Joanna (2012). „Přehodnocení Hardyho – Weinberga a genetický drift v pregraduální biologii“. BioEssays. 34 (8): 701–10. doi:10.1002 / bies.201100178. PMID 22576789.
- ^ Daniel B. Weissman; Nicholas H. Barton (2012). „Meze míry adaptivní substituce u sexuálních populací“. Genetika PLOS. 8 (6): e1002740. doi:10.1371 / journal.pgen.1002740. PMC 3369949. PMID 22685419.
- ^ Lynch, Michael (2007). Počátky genomové architektury. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3.
- ^ Rajon, E .; Masel, J. (2011). „Vývoj rychlosti molekulárních chyb a důsledky pro vyvíjitelnost“. PNAS. 108 (3): 1082–1087. doi:10.1073 / pnas.1012918108. PMC 3024668. PMID 21199946.
externí odkazy
- Holsinger, Kent (2008-08-26). „Efektivní velikost populace“. University of Connecticut. Archivovány od originál dne 2005-05-24.
- Whitlock, Michael (2008). „Efektivní velikost populace“. Biology 434: Population Genetics. University of British Columbia. Archivovány od originál dne 23. 7. 2009. Citováno 2005-02-25.
- https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm - na Københavns Universitet.