Přepis - Transcriptome
The přepis je množina všech RNA přepisy, včetně kódování a nekódování u jednotlivce nebo populace buňky. Termín lze také někdy použít k označení všechny RNA, nebo prostě mRNA, v závislosti na konkrétním experimentu. Termín přepis je portmanteau slov přepis a genom; je spojena s procesem výroby transkriptů během biologického procesu transkripce.
Počáteční fáze transkriptomových anotací začínala cDNA knihovny vydané v 80. letech. Nástup vysoce výkonné technologie následně vedl k rychlejším a efektivnějším způsobům získávání údajů o transkriptomu. Ke studiu transkriptomu se používají dvě biologické techniky, a to DNA microarray, technika založená na hybridizaci a RNA sekvence přístup založený na sekvenci.[1] Preferovanou metodou je RNA-seq a byla dominantní transkriptomická technika od roku 2010. Jednobuněčná transkriptomika umožňuje sledování změn přepisu v průběhu času v jednotlivých buňkách.
Data získaná z transkriptomu se používají ve výzkumu k získání vhledu do procesů, jako jsou buněčná diferenciace, karcinogeneze, regulace transkripce a objev biomarkerů mezi ostatními. Údaje získané transkriptomem také najde aplikace při zakládání fylogenetické vztahy během procesu evoluce a v in vitro oplodnění. Přepis je úzce spjat s ostatními -ome založené biologické studijní obory; je doplňkem k proteom a metabolome a zahrnuje translatome, exome, meiom a thanatotranscriptome což lze považovat za ome pole studující specifické typy RNA transkriptů. Existuje řada veřejně dostupných databází transkriptomů.
Etymologie a historie
Slovo přepis je portmanteau slov přepis a genom. Objevilo se to spolu s ostatními neologismy vytvořeny pomocí přípon -ome a -omika označit všechny studie prováděné v genomovém měřítku v oblasti biologických věd a technologií. Transkriptom a transkriptomika jako takové byly jedním z prvních slov, která se objevila spolu s genomem a proteomem.[2] První studie představující případ sbírky a cDNA knihovna pro hedvábná můra mRNA byla publikována v roce 1979.[3] První klíčová studie, která zmínila a zkoumala transkriptom organismu, byla publikována v roce 1997 a popsala 60 633 transkriptů vyjádřených v S. cerevisiae použitím sériová analýza genové exprese (ŠALVĚJ).[4] Se vzestupem vysoce výkonných technologií a bioinformatika a následný zvýšený výpočetní výkon se stal stále efektivnějším a snadnějším pro charakterizaci a analýzu obrovského množství dat.[2] Pokusy charakterizovat transkriptom se staly výraznějšími s příchodem automatizovaného sekvenování DNA v 80. letech.[5] V průběhu 90. let vyjádřená značka sekvence sekvenování bylo použito k identifikaci genů a jejich fragmentů.[6] Poté následovaly techniky, jako je sériová analýza genové exprese (SAGE), cap analýza genové exprese (CAGE) a masivně paralelní sekvenování podpisů (MPSS).
Transkripce
Transkriptom zahrnuje vše ribonukleová kyselina (RNA) transkripty přítomné v daném organismu nebo experimentálním vzorku.[7] RNA je hlavním nositelem genetické informace, která je zodpovědná za proces přeměny DNA do fenotypu organismu. Gen může vést k jednořetězcovému messenger RNA (mRNA) prostřednictvím molekulárního procesu známého jako transkripce; tato mRNA je komplementární k řetězci DNA, ze kterého pochází.[5] Enzym RNA polymeráza II se váže na řetězec DNA templátu a katalyzuje přidání ribonukleotidy na 3 'konec rostoucí sekvence transkriptu mRNA.[8]
Aby mohla zahájit svoji funkci, musí RNA polymeráza II rozpoznat a sekvence promotoru, umístěný upstream (5 ') od genu. U eukaryot je tento proces zprostředkován transkripční faktory, zejména Transkripční faktor II D (TFIID), který rozpoznává TATA box a pomáhá při umisťování RNA polymerázy na vhodné počáteční místo. Chcete-li dokončit produkci transkriptu RNA, ukončení probíhá obvykle několik stovek nukleotidů od terminační sekvence a probíhá štěpení.[8] Tento proces se vyskytuje v jádře buňky spolu s Zpracování RNA kterými jsou molekuly mRNA limitován, spojené a polyadenylovaný aby se zvýšila jejich stabilita před následným přenesením do cytoplazmy. Z mRNA vznikají bílkoviny procesem překlad který se odehrává v ribozomy.
Druhy transkriptů RNA
V souladu s centrální dogma molekulární biologie transkriptom původně zahrnoval pouze transkripty mRNA kódující protein. Přesto existuje několik podtypů RNA s odlišnými funkcemi. Mnoho transkriptů RNA nekóduje protein nebo nemá různé regulační funkce v procesu genové transkripce a translace. Typy RNA, které nespadají do oblasti působnosti centrální dogma molekulární biologie jsou nekódující RNA které lze rozdělit do dvou skupin dlouhá nekódující RNA a krátká nekódující RNA.
Dlouhá nekódující RNA zahrnuje všechny nekódující transkripty RNA, které jsou dlouhé více než 200 nukleotidů. Členové této skupiny tvoří největší část nekódujícího transkriptomu. Krátká nekódující RNA zahrnuje následující členy:
- přenos RNA (tRNA)
- mikro RNA (miRNA): 19-24 nukleotidů (nt) dlouhých. Mikro RNA zvyšují nebo snižují úroveň exprese mRNA procesem Interference RNA na post-transkripční úrovni.[2]
- malá interferující RNA (siRNA): 20-24 nt
- malá nukleolární RNA (snoRNA)
- RNA reagující na Piwi (piRNA): 24-31 nt. Interagují s Proteiny piwi z Argonaute rodiny a mají funkci zaměřování a štěpení transpozice.[9]
- enhancerová RNA (eRNA)[2]
Rozsah studia
V lidském genomu se asi 5% všech genů přepíše do RNA.[7] Transkriptom se skládá z kódující mRNA, která obsahuje přibližně 1 až 4% z celé, a nekódujících RNA, které tvoří zbytek genomu a nevyvolávají bílkoviny.[10][11] U složitějších organismů se zvyšuje počet sekvencí nekódujících proteiny.[12]
Několik faktorů ztěžuje stanovení obsahu transkriptomu. Tyto zahrnují alternativní sestřih, Úpravy RNA a mimo jiné alternativní transkripce.[12] Transkriptomové techniky jsou navíc schopné zachytit transkripci vyskytující se ve vzorku v určitém časovém bodě, i když se obsah transkriptomu může během diferenciace změnit.[5] Hlavní cíle transkriptomik jsou tyto: „katalogizovat všechny druhy transkriptu, včetně mRNA, nekódujících RNA a malých RNA; určit transkripční strukturu genů, pokud jde o jejich počáteční místa, 5 'a 3' konce, sestřih vzory a další post-transkripční úpravy a kvantifikovat měnící se úrovně exprese každého transkriptu během vývoje a za různých podmínek “.[1]
Termín lze použít na celou sadu přepisů v daném organismus nebo na specifickou podmnožinu transkriptů přítomných v konkrétním typu buňky. Na rozdíl od genom, což je zhruba fixováno pro danou buněčnou linii (kromě mutace ), transkriptom se může lišit podle vnějších podmínek prostředí. Protože obsahuje všechny transkripty mRNA v buňce, transkriptom odráží geny které jsou aktivně vyjádřený v daném okamžiku, s výjimkou jevů degradace mRNA, jako je transkripční útlum. Studium transkriptomika, (který zahrnuje profilování výrazů, analýza variant spoje atd.), zkoumá úroveň exprese RNA v dané buněčné populaci, často se zaměřuje na mRNA, ale někdy zahrnuje i jiné, jako jsou tRNA a sRNA.
Způsoby konstrukce
Transkriptomika je kvantitativní věda, která zahrnuje přiřazení seznamu řetězců („čtení“) k objektu („přepisy“ v genomu). Pro výpočet intenzity výrazu se počítá hustota čtení odpovídající každému objektu.[13] Zpočátku byly transkriptomy analyzovány a studovány pomocí vyjádřené značky sekvence knihovny a sériová a cap analýza genové exprese (SAGE).
V současné době jsou dva hlavní transkriptomické techniky zahrnout DNA mikročipy a RNA-sekv. Obě techniky vyžadují izolaci RNA Extrakce RNA techniky, následované jeho separací od ostatních buněčných složek a obohacením mRNA.[14][15]
Existují dvě obecné metody odvození transkriptomových sekvencí. Jeden přístup mapuje čtení sekvence na referenční genom, buď samotného organismu (jehož transkriptom se studuje), nebo blízce příbuzného druhu. Druhý přístup, de novo transkriptomová sestava, používá software k odvození transkriptů přímo z krátkých sekvenčních čtení a používá se v organismech s genomy, které nejsou sekvenovány.[16]
DNA mikročipy

První transkriptomové studie byly založeny na microarray techniky (známé také jako DNA čipy). Mikročipy se skládají z tenkých skleněných vrstev se skvrnami oligonukleotidy, známé jako „sondy“, jsou uspořádány; každá skvrna obsahuje známou sekvenci DNA.[17]
Při provádění microarray analýz se mRNA odebírá z kontrolního a experimentálního vzorku, který obvykle představuje chorobu. Požadovaná RNA je převedena na cDNA, aby se zvýšila její stabilita, a označena fluorofory dvou barev, obvykle zelené a červené, pro obě skupiny. CDNA se rozšíří na povrch microarray, kde hybridizuje s oligonukleotidy na čipu a ke skenování se použije laser. Intenzita fluorescence na každém místě microarray odpovídá úrovni genové exprese a na základě barvy vybraných fluoroforů lze určit, který ze vzorků vykazuje vyšší hladiny požadované mRNA.[6]
Jedna microarray obvykle obsahuje dostatek oligonukleotidů k reprezentaci všech známých genů; údaje získané pomocí mikročipů však neposkytují informace o neznámých genech. Během 2010s, microarrays byly téměř úplně nahrazeny technikami nové generace, které jsou založeny na sekvenování DNA.
Sekvenování RNA
Sekvenování RNA je a sekvenování nové generace technologie; jako takový vyžaduje pouze malé množství RNA a žádné předchozí znalosti genomu.[2] Umožňuje kvalitativní i kvantitativní analýzu transkriptů RNA, první umožňuje objevení nových transkriptů a druhá míru relativních množství transkriptů ve vzorku.[9]
Tři hlavní kroky sekvenování transkriptomů jakýchkoli biologických vzorků zahrnují purifikaci RNA, syntézu knihovny RNA nebo cDNA a sekvenování knihovny.[9] Proces čištění RNA se liší u krátkých a dlouhých RNA.[9] Po tomto kroku obvykle následuje vyhodnocení kvality RNA s cílem vyhnout se kontaminujícím látkám, jako je DNA, nebo technickým kontaminujícím látkám souvisejícím se zpracováním vzorků. Kvalita RNA se měří pomocí UV spektrometrie s vrcholem absorbance 260 nm.[18] Integritu RNA lze také analyzovat kvantitativně porovnáním poměru a intenzity 28S RNA na 18S RNA hlášeno ve skóre RNA Integrity Number (RIN).[18] Vzhledem k tomu, že mRNA je zájmovým druhem a představuje pouze 3% jejího celkového obsahu, měl by být vzorek RNA ošetřen tak, aby byly odstraněny rRNA a tRNA a transkripty RNA specifické pro tkáň.[18]
Krok přípravy knihovny s cílem produkce krátkých fragmentů cDNA začíná fragmentací RNA na transkripty o délce mezi 50 a 300 základní páry. Fragmentace může být enzymatická (RNA endonukleázy ), chemický (pufr trismagnesium sol, chemická hydrolýza ) nebo mechanické (sonikace, nebulizace).[19] Reverzní transkripce se používá k převodu templátů RNA na cDNA a k jeho dosažení lze použít tři primovací metody, včetně oligo-DT, s použitím náhodných primerů nebo ligací speciálních adaptérových oligonukleotidů.
Jednobuněčná transkriptomika
Transkripci lze také studovat na úrovni jednotlivých buněk pomocí jednobuněčné transkriptomiky. Sekvenování jednobuněčné RNA (scRNA-seq) je nedávno vyvinutá technika, která umožňuje analýzu transkriptomu jednotlivých buněk. U jednobuněčných transkriptomik jsou brány v úvahu také subpopulace buněčných typů, které tvoří sledovanou tkáň.[20] Tento přístup umožňuje identifikovat, zda jsou změny v experimentálních vzorcích způsobeny fenotypovými buněčnými změnami na rozdíl od proliferace, se kterou může být ve vzorku nadměrně exprimován určitý typ buňky.[21] Navíc při hodnocení buněčného postupu diferenciace, průměrné profily exprese jsou schopné uspořádat buňky pouze podle času, spíše než podle jejich stadia vývoje, a proto nejsou schopné ukázat trendy v úrovních genové exprese specifické pro určité fáze.[22] K charakterizaci vzácných buněčných populací, jako jsou například, byly použity jednobuněčné trarnscriptomické techniky cirkulující nádorové buňky rakovinové kmenové buňky u solidních nádorů a embryonální kmenové buňky (ESC) u savců blastocysty.[23]
Ačkoli neexistují standardizované techniky pro jednobuněčná transkriptomika, je třeba provést několik kroků. První krok zahrnuje izolaci buněk, kterou lze provést pomocí technik s nízkou a vysokou propustností. Poté následuje krok qPCR a poté jednobuněčný RNAseq, kde je požadovaná RNA převedena na cDNA. Novější vývoj v jednobuněčných transkriptomikách umožňuje zachování tkáňové a subcelulární lokalizace prostřednictvím kryořezání tenkých plátků tkání a sekvenování transkriptomu v každém řezu. Další technika umožňuje vizualizaci jednotlivých transkriptů pod mikroskopem při zachování prostorové informace každé jednotlivé buňky, kde jsou vyjádřeny.[23]
Analýza
Byla vytvořena celá řada transkriptomových databází specifických pro daný organismus a opatřena poznámkami, které pomáhají při identifikaci genů, které jsou odlišně exprimovány v odlišných populacích buněk.
RNA sekvence se objevuje (2013) jako metoda volby pro měření transkriptomů organismů, ačkoli starší technika DNA mikročipy je stále používán.[1] RNA-seq měří transkripci specifického genu přeměnou dlouhých RNA na knihovnu cDNA fragmenty. Fragmenty cDNA jsou poté sekvenovány pomocí vysoce výkonné sekvenční technologie a srovnány s referenčním genomem nebo transkriptomem, který je poté použit k vytvoření profilu exprese genů.[1]
Aplikace
Savci
Přepisy kmenové buňky a rakovina buňky jsou zvláště zajímavé pro výzkumné pracovníky, kteří se snaží porozumět procesům buněčná diferenciace a karcinogeneze. Ke sledování genetických změn vyskytujících se v lze použít potrubí využívající data RNA-seq nebo genové pole zastavit a prekurzorové buňky a vyžaduje alespoň tři nezávislá data genové exprese od bývalého buněčného typu a zralých buněk.[24]
Analýza transkriptomů člověka oocyty a embrya se používá k pochopení molekulárních mechanismů a signálních drah ovládajících časný embryonální vývoj a teoreticky by mohl být mocným nástrojem výběr embryí v oplodnění in vitro.[Citace je zapotřebí ] Analýzy transkriptomového obsahu placenty v prvním trimestru těhotenství v in vitro oplodnění a přenos embryí (IVT-ET) odhalily rozdíly v genetické expresi, které jsou spojeny s vyšší frekvencí nežádoucích perinatálních výsledků. Takový vhled lze použít k optimalizaci praxe.[25] Analýzy transkriptomů lze také použít k optimalizaci kryokonzervace oocytů snížením poranění souvisejících s tímto procesem.[26]
Transkriptomika je rozvíjející se a neustále se rozvíjející obor biomarker objev pro použití při hodnocení bezpečnosti drog nebo chemických látek posouzení rizik.[27]
Transkriptomy lze také použít k odvodit fylogenetické vztahy mezi jednotlivci nebo k detekci evolučních vzorů zachování transkriptomu[28].
Analýzy transkriptomů byly použity k odhalení výskytu antisense transkripce, jejich role v genové expresi prostřednictvím interakce s okolními geny a jejich četnosti v různých chromozomech.[29] RNA-seq byla také použita k ukázání toho, jak izoformy RNA, transkripty pocházející ze stejného genu, ale s různými strukturami, mohou produkovat složité fenotypy z omezených genomů.[16]
Rostliny
K prozkoumání byly použity transkriptomové analýzy vývoj a proces diverzifikace rostlinných druhů. V roce 2014 Projekt 1000 rostlinných genomů byla dokončena transkriptomy 1124 rostlinných druhů z čeledí viridiplantae, glaucophyta a rhodophyta byly sekvenovány. Sekvence kódující proteiny byly následně porovnány s odvozením fylogenetických vztahů mezi rostlinami a charakterizováním jejich času diverzifikace v procesu evoluce.[30] K charakterizaci a kvantifikaci genové exprese u dospělých byly použity transkriptomové studie pyl. Bylo zjištěno, že geny podílející se na metabolismu buněčné stěny a cytoskeletu jsou nadměrně exprimovány. Transkriptomové přístupy také umožnily sledovat změny genové exprese v různých vývojových stadiích pylu, od mikrospór po zralá pylová zrna; tyto fáze lze navíc porovnat mezi druhy různých rostlin včetně Arabidopsis, rýže a tabák.[31]
Vztah k jiným oblastem ome

Podobně jako ostatní -ome založené na technologiích umožňuje analýza transkriptomu objektivní přístup při experimentálním ověřování hypotéz. Tento přístup také umožňuje objev nových mediátorů v signálních drahách.[13] Stejně jako u jiných technologií založených na -omice lze transkriptom analyzovat v rámci a multiomika přístup. Je doplňkem k metabolomika ale na rozdíl od proteomiky přímá asociace mezi přepisem a metabolit nelze stanovit.
Existuje několik -ome polí, která lze považovat za podkategorie transkriptomu. The exome se liší od transkriptomu v tom, že zahrnuje pouze ty molekuly RNA nalezené ve specifikované buněčné populaci a obvykle kromě molekulárních identit zahrnuje i množství nebo koncentraci každé molekuly RNA. Transcritpome se navíc liší od translatome, což je sada RNA podstupujících translaci.
Termín meiom se používá v funkční genomika popsat meiotický transkriptom nebo soubor transkriptů RNA vytvořených během procesu redukční dělení buněk.[32] Meióza je klíčovým rysem pohlavního rozmnožování eukaryoty a zahrnuje spárování homologní chromozom, synapse a rekombinace. Protože meióza u většiny organismů se vyskytuje v krátkém časovém období, je profilování meiotických transkriptů obtížné kvůli výzvě izolace (nebo obohacení) meiotických buněk (meiocyty ). Stejně jako u transkriptomových analýz lze meiom studovat na úrovni celého genomu pomocí rozsáhlých transkriptomických technik.[33] Meiom byl dobře charakterizován u savčích a kvasinkových systémů a poněkud méně extenzivně u rostlin.[34]
The thanatotranscriptome Skládá se ze všech transkriptů RNA, které jsou nadále exprimovány nebo které se začnou znovu exprimovat ve vnitřních orgánech mrtvého těla 24-48 hodin po smrti. Některé geny zahrnují ty, které jsou inhibovány po vývoj plodu. Pokud thanatotranscriptome souvisí s procesem programované buněčné smrti (apoptóza ), lze jej označit jako apoptotický thanatotranskript. Analýzy thanatotranscriptomu jsou použity v forenzní medicína.[35]
eQTL mapování lze použít k doplnění genomiky o transkriptomiku; genetické varianty na úrovni DNA a měření genové exprese na úrovni RNA.[36]
Vztah k proteomu
Na transkriptom lze pohlížet jako na podmnožinu proteom, tj. celá sada proteinů exprimovaných genomem.
Analýza relativních úrovní exprese mRNA však může být komplikována skutečností, že relativně malé změny v expresi mRNA mohou způsobit velké změny v celkovém množství odpovídajícího proteinu přítomného v buňce. Jedna metoda analýzy známá jako analýza obohacení genové sady, identifikuje koregulované genové sítě spíše než jednotlivé geny, které jsou up- nebo down-regulovány v různých populacích buněk.[1]
Přestože studie na mikročipech mohou odhalit relativní množství různých mRNA v buňce, hladiny mRNA nejsou přímo úměrné úrovni exprese bílkoviny kódují.[37] Počet proteinových molekul syntetizovaných za použití dané molekuly mRNA jako templátu je vysoce závislý na vlastnostech iniciace translace sekvence mRNA; zejména schopnost iniciační sekvence translace je klíčovým determinantem při náboru ribozomy pro bílkoviny překlad.
Transkriptomové databáze
Viz také
- Transkriptomické technologie
- Sériová analýza genové exprese
- Seznam omických témat v biologii
- Metabolome
- Genový výraz
- Vážená genová koexpresní síťová analýza
- Funkční genomika
Poznámky
- ^ A b C d Wang, Zhong; Gerstein, Mark; Snyder, Michael (leden 2009). „RNA-Seq: revoluční nástroj pro transkriptomiku“. Genetika hodnocení přírody. 10 (1): 57–63. doi:10.1038 / nrg2484. PMC 2949280. PMID 19015660.
- ^ A b C d E Jiménez-Chillarón, Josep C .; Díaz, Rubén; Ramón-Krauel, Marta (2014). "Kapitola 4 - Nástroje Omics pro analýzu genomu methylace a histonů v celém genomu". Komplexní analytická chemie. 64: 81–110. doi:10.1016 / B978-0-444-62651-6.00004-0. Citováno 25. dubna 2020.
- ^ GK, Sim; FC, Kafatos; CW, Jones; MD, Koehler; A, Efstratiadis; T., Maniatis (prosinec 1979). „Využití knihovny cDNA pro studium evoluce a vývojové exprese chorionových multigenních rodin“. Buňka. 8 (4): 1303–16. doi:10.1016/0092-8674(79)90241-1. PMID 519770.
- ^ E. Velculescu, Victor; Zhang, Lin; Zhou, Wei; Vogelstein, Jacob; Basrai, Munira; E. Bassett Jr., Douglas; Hieter, Phil; Vogelstein, Bert; W. Kinzler, Kenneth (1997). "Charakterizace transkriptomu kvasinek". Buňka. 2 (88): 243–51. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81845-0. PMID 9008165. S2CID 11430660.
- ^ A b C Peralta, Mihaela (2012). „Lidský transkriptom: Nedokončený příběh“. Geny. 3 (3): 344–360. doi:10,3390 / geny3030344. PMC 3422666. PMID 22916334.
- ^ A b Govindarajan, Rajeshwar; Duraiyan, Jeyapradha; Kaliyappan, Karunakaran; Palanisamy, Murugesan (2012). „Microarray a jeho aplikace“. Journal of Pharmacy and Bioallied Sciences. 4 (6): S310-2. doi:10.4103/0975-7406.100283. PMC 3467903. PMID 23066278.
- ^ A b C Frith, Martin; Bažant, Michael; S Mattick, John (2005). „Genomika: Úžasná složitost lidského transkriptomu“. European Journal of Human Genetics. 13 (8): 894–897. doi:10.1038 / sj.ejhg.5201459. PMID 15970949. S2CID 2836126.
- ^ A b Clancy, Suzanne (2008). "Přepis DNA". Přírodní výchova. 1 (11): 41.
- ^ A b C d Cellerino & Sanguanini 2018, str. 12
- ^ Berg JMTJ, Stryer L. Biochemistry. New York: W H Freeman, 2002
- ^ Mattick JS, Makunin IV. Nekódující RNA. Hum Mol Genet 2006; 15 Spec No 1: R17–29
- ^ A b U. Adams, Jill (2008). „Transcriptome: Connecting the Genome to Gene Function“. Přírodní výchova. 1 (1): 195.
- ^ A b Cellerino & Sanguanini 2018, str. předmluva
- ^ Bryant S, Manning DL (1998). "Izolace messengerové RNA". Protokoly izolace a charakterizace RNA. Metody v molekulární biologii. 86. 61–4. doi:10.1385/0-89603-494-1:61. ISBN 978-0-89603-494-5. PMID 9664454.
- ^ Chomczynski P, Sacchi N (duben 1987). „Jednostupňový způsob izolace RNA kyselou extrakcí guanidinium thiokyanát-fenol-chloroformem“. Analytická biochemie. 162 (1): 156–9. doi:10.1016/0003-2697(87)90021-2. PMID 2440339.
- ^ A b Tachibana, Chris (31. července 2015). „Transcriptomics today: Microarrays, RNA-seq, and more“. Vědecký časopis. 349 (6247): 544. Bibcode:2015Sci ... 349..544T. Citováno 2. května 2020.
- ^ Schena, M .; Shalon, D .; Davis, R. W .; Brown, P. O. (20. října 1995). "Kvantitativní sledování vzorů genové exprese pomocí doplňkové DNA microarray". Věda. New York, NY). 270 (5235): 467–470. Bibcode:1995Sci ... 270..467S. doi:10.1126 / science.270.5235.467. ISSN 0036-8075. PMID 7569999. S2CID 6720459.
- ^ A b C Cellerino & Sanguanini 2018, str. 13
- ^ Cellerino & Sanguanini 2018, str. 18
- ^ Kanter, Itamar; Kalisky, Tomer (10. března 2015). „Transkriptomika jedné buňky: metody a aplikace“. Hranice v onkologii. 5: 53. doi:10,3389 / fonc.2015.00053. ISSN 2234-943X. PMC 4354386. PMID 25806353.
- ^ Stegle, Oliver; A. Teichmann, Sarah; C. Marioni, John (2015). „Výpočtové a analytické výzvy v transkriptomice jedné buňky“. Genetika hodnocení přírody. 16 (3): 133–45. doi:10.1038 / nrg3833. PMID 25628217. S2CID 205486032.
- ^ Trapnell, Cole (1. října 2015). „Definování typů a stavů buněk pomocí jednobuněčné genomiky“. Výzkum genomu. 25 (10): 1491–1498. doi:10,1101 / gr.190595.115. ISSN 1088-9051. PMC 4579334. PMID 26430159.
- ^ A b Kanter, Itamar; Kalisky, Tomer (2015). „Transkriptomika jedné buňky: metody a aplikace“. Hranice v onkologii. 5 (13). doi:10,3389 / fonc.2015.00053. PMC 4354386. PMID 25806353.
- ^ Godoy, Patricio; Schmidt-Heck, Wolfgang; Hellwig, Birte; Nell, Patrick; Feuerborn, David; Rahnenführer, Jörg; Kattler, Kathrin; Walter, Jörn; Blüthgen, Nils; G. Hengstler, Jan (5. července 2018). „Hodnocení diferenciace kmenových buněk na základě profilů exprese v celém genomu“. Filozofické transakce královské společnosti B. 373 (1750): 20170221. doi:10.1098 / rstb.2017.0221. PMC 5974444. PMID 29786556.
- ^ Zhao, L; Zheng, X; Liu, J; Zheng, R; Yang, R; Wang, Y; Ne, L (1. července 2019). „Placentární transkriptom placenty v prvním trimestru je ovlivněn oplodněním in vitro a přenosem embryí“. Reprodukční biologie a endokrinologie. 17 (1): 50. doi:10.1186 / s12958-019-0494-7. PMC 6604150. PMID 31262321.
- ^ Eroglu, Binnur; A. Szurek, Edyta; Schall, Peter; E. Latham, Keith; Eroglu, Ali (6. dubna 2020). „Zkoumání trvalých kryo poranění transkriptomu oocytů a embryí“. PLOS ONE. 15 (4): e0231108. Bibcode:2020PLoSO..1531108E. doi:10.1371 / journal.pone.0231108. PMC 7135251. PMID 32251418.
- ^ Szabo, David (2014). „Transkriptomické biomarkery v hodnocení bezpečnosti a rizika chemických látek“. Transkriptomické biomarkery v hodnocení bezpečnosti a rizik chemických látek. V Ramesh Gupta, redaktoři: Gupta - Biomarkers in Toxicology, Oxford: Academic Press. str. 1033–1038. doi:10.1016 / B978-0-12-404630-6.00062-2. ISBN 978-0-12-404630-6.
- ^ Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel; Grosse, Ivo (01.05.2018). „myTAI: evoluční transkriptomika s R“. Bioinformatika. 34 (9): 1589–1590. doi:10.1093 / molbev / msv012. ISSN 0737-4038. PMC 5925770. PMID 29309527.
- ^ S, Katayama; et al. (2005). "Antisense transkripce v savčím transkriptomu". Věda. 309 (5740): 1564–6. Bibcode:2005Sci ... 309.1564R. doi:10.1126 / science.1112009. PMID 16141073. S2CID 34559885.
- ^ Iniciativa Tisíc rostlinných transkriptomů (23. října 2019). „Tisíc transkriptomů rostlin a fylogenomika zelených rostlin“. Příroda. 574 (7780): 679–685. doi:10.1038 / s41586-019-1693-2. PMC 6872490. PMID 31645766.
- ^ Rutley, Nicholas; Twell, David (12. března 2015). „Desetiletí pylových transkriptomik“. Reprodukce rostlin. 28 (2): 73–89. doi:10.1007 / s00497-015-0261-7. PMC 4432081. PMID 25761645.CS1 maint: datum a rok (odkaz)
- ^ Crismani, Wayne; Baumann, Ute; Sutton, Tim; Shirley, Neil; Webster, Tracie; Spangenberg, Němec; Langridge, Peter; Schopný, Jason (2006). "Analýza mikročipové exprese meiózy a mikrosporogeneze v hexaploidní chlebové pšenici". BMC Genomics. 7 (267): 267. doi:10.1186/1471-2164-7-267. PMC 1647286. PMID 17052357.
- ^ D. Bovill, William; Deveshwar, Priyanka; Kapoor, Sanjay; A. Schopný, Jason (2009). "Přístupy celého genomu k identifikaci raných kandidátů meiotického genu v obilovinách". Funkční a integrační genomika. 9 (2): 219–29. doi:10.1007 / s10142-008-0097-4. PMID 18836753. S2CID 22854431.
- ^ Deveshwar, Priyanka; D Bovill, William; Sharma, Rita; Schopný, Jasone; Kapoor, Sanjay (9. května 2011). „Analýza prašných transkriptomů k identifikaci genů přispívajících k meióze a vývoji mužských gametofytů v rýži“. Biologie rostlin BMC. 11 (78): 78. doi:10.1186/1471-2229-11-78. PMC 3112077. PMID 21554676.
- ^ Javan, G. T .; Mohu.; Finley, S. J .; Soni, S (2015). "Apoptotický thanatotranscriptom spojený s játry mrtvol". Forenzní věda, medicína a patologie. 11 (4): 509–516. doi:10.1007 / s12024-015-9704-6. PMID 26318598. S2CID 21583165.
- ^ Manzoni, Claudia; A Kia, Demis; Vandrovcová, Jana; Hardy, John; W Wood, Nicholas; A Lewis, Patrick; Ferrari, Raffaele (březen 2018). „Genom, transkriptom a proteom: vzestup dat omics a jejich integrace do biomedicínských věd“. Briefings in Bioinformatics. 19 (2): 286–302. doi:10.1093 / bib / bbw114. PMC 6018996. PMID 27881428.
- ^ Schwanhäusser, Björn; et al. (Květen 2011). „Globální kvantifikace kontroly genové exprese savců“ (PDF). Příroda. 473 (7347): 337–342. Bibcode:2011Natur.473..337S. doi:10.1038 / příroda10098. PMID 21593866. S2CID 205224972.
Reference
- Cellerino, A; Sanguanini, M (2018), Transkriptomová analýza: Úvod a příklady z neurovědy, doi:10.1007/978-88-7642-642-1, ISBN 978-88-7642-641-4
Další čtení
- ^ Subramanian A, Tamayo P, Mootha VK, Mukherjee S, Ebert BL, Gillette MA, Paulovich A, Pomeroy SL, Golub TR, Lander ES, Mesirov JP. (2005). Analýza obohacení genové sady: znalostní přístup k interpretaci profilů exprese v celém genomu. Proc Natl Acad Sci USA 102(43):15545-50.
- ^ Laule O, Hirsch-Hoffmann M, Hruz T, Gruissem W a P Zimmermann. (2006) Webová analýza transkriptomu myši pomocí nástroje Genevestigator. BMC bioinformatika 7:311
- ^ Assou, S .; Boumela, I .; Haouzi, D .; Anahory, T .; Dechaud, H .; De Vos, J .; Hamamah, S. (2010). „Dynamické změny v genové expresi během raného vývoje embrya člověka: od základních aspektů po klinické aplikace“. Aktualizace lidské reprodukce. 17 (2): 272–290. doi:10.1093 / humupd / dmq036. PMC 3189516. PMID 20716614.
- ^ Ogorodnikov, A; Kargapolova, Y; Danckwardt, S. (2016). „Zpracování a expanze transkriptomu na konci mRNA 3 've zdraví a nemoci: nalezení správného konce“. Eur J Physiol. 468 (6): 993–1012. doi:10.1007 / s00424-016-1828-3. PMC 4893057. PMID 27220521.