Subfornický orgán - Subfornical organ

Subfornický orgán
Gray715.png
Mediální aspekt mozku řezu ve střední sagitální rovině. (Subfornical organ not labeled, but fornix and foramen of Monro are both labeled near the center.)
Detaily
Identifikátory
latinskýorganum subfornicale
PletivoD013356
NeuroLex IDnlx_anat_100314
TA98A14.1.08.412
A14.1.09.449
TA25782
FMA75260
Anatomické pojmy neuroanatomie

The subfornický orgán (SFO) jeden z cirkumventrikulární orgány z mozek.[1][2] Jeho název pochází z jeho umístění na ventrálním povrchu fornix blízko mezikomorová foramina (foramina of Monro), které propojují boční komory a třetí komora. Stejně jako všechny cirkumventrikulární orgány je subfornický orgán dobře vaskularizovaný a jako všechny cirkumventrikulární orgány kromě subkomisurální orgán, některé SFO kapiláry mít fenestrace, které zvyšují kapilární propustnost.[1][3][4] SFŘ je považován za senzorický cirkumventrikulární orgán, protože reaguje na širokou škálu hormony a neurotransmitery, na rozdíl od sekrečních cirkumventrikulárních orgánů, které se specializují na uvolňování určitých látek.[1][4][5]

Anatomie

Subfornický orgán myši. V tomhle mikrofotografie, subfornický orgán (šipka) je umístěn na spodním povrchu fornixu v horní části třetí komory. Buňky v tom koronální část mozku byla zbarvena modravým barvivem („Nissl skvrna ") thalamus je ve spodní části fotografie. Lišta vpravo dole představuje vzdálenost 200 μm (0,2 mm).

Jak je uvedeno výše, kapiláry v některých podoblastech v rámci OFS jsou fenestrovány,[6] a tudíž chybí hematoencefalická bariéra. Všechny cirkumventrikulární orgány kromě subkomisurálního orgánu obsahují fenestrované kapiláry,[2] vlastnost, která je odlišuje od většiny ostatních částí mozku.[7] Na základě toho lze SFO rozdělit do šesti anatomických zón kapilární topografie: dvě zóny v koronální rovina a čtyři zóny v sagitální letadlo.[3] Střední zóna se skládá z: gliové buňky, těla neuronových buněk a vysoká hustota fenestrovaných kapilár.[8] Naopak rostrální a kaudální oblasti mají nižší hustotu kapilár[8] a jsou většinou vyrobeny z nervových vláken, přičemž v této oblasti je vidět méně neuronů a gliových buněk. Funkčně však lze SFO prohlížet ve dvou částech, v dorzolaterální periferní divizi a ventromediálním jádrovém segmentu.[9]

Subfornický orgán obsahuje endotelin zprostředkující receptory vazokonstrikce a vysoké sazby glukóza metabolismus zprostředkovaný vápníkové kanály.[10]

Obecná funkce

Subfornický orgán je aktivní v mnoha tělesných procesech,[1][5] počítaje v to osmoregulace,[9] kardiovaskulární regulace,[9] a energetická homeostáza.[1][5] Většina z těchto procesů zahrnuje rovnováha tekutin prostřednictvím kontroly uvolňování určitých hormony, zejména angiotensin nebo vazopresin.[5]

Kardiovaskulární regulace

Dopad OFS na EU kardiovaskulární systém je většinou zprostředkována prostřednictvím svého vlivu na rovnováha tekutin.[1] SFŘ hraje roli v vazopresin nařízení. Vasopresin je a hormon že když jsou vázány na receptory v ledviny, zvyšuje zadržování vody snížením množství tekutiny přenesené z krev na moč ledvinami. Toto nařízení z objem krve ovlivňuje další aspekty kardiovaskulárního systému. Zvýšený nebo snížený vliv na objem krve krevní tlak, který je regulován baroreceptory, a může zase ovlivnit sílu komorové kontrakce v srdce. Další výzkum prokázal, že subfornický orgán může být důležitým prostředníkem, jehož prostřednictvím leptin působí na udržení krevního tlaku v normálních fyziologických mezích sestupem autonomní cesty spojené s kardiovaskulární kontrolou.[1]

Bylo také experimentálně prokázáno, že vysílají neurony SFO eferentní projekce do regionů zapojených do kardiovaskulární regulace včetně laterálních hypotalamus, s vlákny končícími v supraoptic (SON) a paraventrikulární (PVN) jádra a anteroventrální 3. komora (AV3V) s vlákny končícími v OVLT a střední preoptická oblast.[5]

Vztah k ostatním cirkumventrikulárním orgánům

Dalšími cirkumventrikulárními orgány podílejícími se na systémových regulačních procesech jsou oblast postrema a OVLT.[1][5][7] OVLT a SFO jsou propojeny s nucleus medianus, a společně tyto tři struktury zahrnují takzvanou oblast „AV3V“ - oblast před a ventrálně k třetí komora.[5] Oblast AV3V je důležitá při regulaci rovnováhy tekutin a elektrolytů kontrolou žízeň, vylučování sodíku, regulace objemu krve, a vazopresin vylučování.[1][5] SFO, oblast postrema a OVLT mají kapiláry propustné pro cirkulující hormonální signály, což těmto třem cirkumventrikulárním orgánům umožňuje integrovat roli v kardiovaskulární, elektrolytové a tekutinové regulaci.[1][5][8]

Hormony a receptory

Neurony v subfornickém orgánu mají receptory pro mnohé hormony které cirkulují v krvi, ale které neprocházejí hematoencefalickou bariérou,[1] počítaje v to angiotensin, atriální natriuretický peptid, endotelin a relaxovat. Úloha SFO v regulaci angiotensinu je obzvláště důležitá, protože se podílí na komunikaci s nucleus medianus (nazývané také střední preoptické jádro). Některé neurony v OFS jsou osmoreceptory, být citlivý na osmotický tlak krve. Tyto neurony vyčnívají do supraoptické jádro a paraventrikulární jádro regulovat činnost vazopresin - vylučující neurony. Tyto neurony také vyčnívají do nucleus medianus který se podílí na ovládání žízeň. Subfornický orgán je tedy zapojen do rovnováha tekutin.

Ukázalo se, že další důležité hormony vzrušují SFO, konkrétně serotonin, karbamylcholin (karbachol) a atropin. Tyto neurotransmitery Zdá se však, že mají vliv na hlubší oblasti SFŘ než angiotensin a antagonisté Bylo prokázáno, že většina těchto hormonů také primárně ovlivňuje povrchové oblasti SFO (jiné než antagonisté atropinu, které vykazovaly malé účinky). V této souvislosti je povrchová oblast považována za 15–55 μm hluboko do SFŘ a „hluboká“ oblast cokoli pod ní.

Z těchto reakcí na určité hormony a další molekuly se navrhuje model neuronální organizace SFO, ve kterém jsou povrchově ležící neurony citlivé na angiotensin vzrušeny látkami přenášenými krví nebo mozkomíšní mok, a synapse s hlubšími neurony citlivými na karbachol. The axony těchto hlubokých neuronů vychází z SFO ve sloupcích a těle fornix. Aferentní vlákna z těla a sloupců fornix polysynapticky vzrušují povrchové i hluboké neurony. Opakující se inhibiční obvod je navržen na výstupní cestě.[5]

Genetika

Výraz různých geny v subfornickém orgánu byly studovány. Například bylo vidět, že deprivace vody u potkanů ​​vedla k upregulace z mRNA který kóduje receptory angiotensinu II, což umožňuje nižší koncentraci angiotensinu v krvi, která vyvolává "žízeň" reakci. Bylo také pozorováno, že je místem Štítná žláza produkce transkripčního faktoru 1 (TTF1), protein obecně produkovaný v hypotalamus.[11]

Patologie

Hypertenze

Hypertenze nebo vysoký krevní tlak, je vysoce ovlivněn koncentrací angiotensinu. Injekce angiontensinu se ve skutečnosti dlouho používala k vyvolání hypertenze na zvířecích testovacích modelech ke studiu účinků různých terapií a léků. V takových experimentech bylo pozorováno, že intaktní a funkční subfornický orgán omezuje zvýšení středního arteriálního tlaku v důsledku zvýšeného angiotensinu.[12]

Dehydratace

Jak je uvedeno výše, angiotensin Ukázalo se, že receptory (AT1) jsou nadměrně regulovány kvůli nedostatku vody. Tyto receptory AT1 také prokázaly zvýšenou vazbu s cirkulujícím angiotensinem po deprivaci vody. Tato zjištění by mohla naznačovat určitou morfologickou změnu na receptoru AT1, pravděpodobně v důsledku určité modifikace signálního proteinu na receptoru AT1 v nevázaném místě, což vede ke zvýšené afinitě receptoru AT1 k vazbě na angiotensin.[13]

Výzkum

Krmení

Ačkoli se obecně vnímá primárně jako role v homeostáza a kardiovaskulární regulace se předpokládá, že subfornický orgán řídí vzorce krmení přijímáním vstupů z krve (různé peptidy označující sytost ) a poté stimuluje hlad. Ukázalo se, že vyvolává pití krysy stejně jako jídlo.[5]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k Gross, P. M; Weindl, A (1987). „Nahlédnutí skrz okna mozku (recenze)“. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 7 (6): 663–72. doi:10.1038 / jcbfm.1987.120. PMID  2891718.
  2. ^ A b Oldfield BJ, Mckinley MJ (1995). Paxinos G (ed.). Krysí nervový systém. San Diego: Academic Press. 391–403. ISBN  978-0-12-547635-5.
  3. ^ A b Sposito NM, Gross PM (1987). "Topografie a morfometrie kapilár v krysím subfornickém orgánu". J Comp Neurol. 260 (1): 36–46. doi:10,1002 / k.902600104. PMID  3597833.
  4. ^ A b Miyata, S (2015). „Nové aspekty fenestrované dynamiky kapilár a tkání v senzorických cirkumventrikulárních orgánech dospělých mozků“. Frontiers in Neuroscience. 9: 390. doi:10.3389 / fnins.2015.00390. PMC  4621430. PMID  26578857.
  5. ^ A b C d E F G h i j k McKinley, Michael J .; Denton, Derek A .; Ryan, Philip J .; Yao, Song T .; Stefanidis, Aneta; Oldfield, Brian J. (14. března 2019). „Od senzorických cirkumventrikulárních orgánů k mozkové kůře: Neurální dráhy ovládající žízeň a hlad“. Journal of Neuroendocrinology. 31 (3): e12689. doi:10.1111 / jne.12689. ISSN  0953-8194. PMID  30672620.
  6. ^ Shaver SW, Sposito NM, Gross PM (1990). "Kvantitativní jemná struktura kapilár v subregionech krysího subfornického orgánu". J Comp Neurol. 294 (1): 145–52. doi:10,1002 / k.902940111. PMID  2324330.
  7. ^ A b Gross PM (1992). Circumventrikulární orgánové kapiláry (recenze). Pokrok ve výzkumu mozku. Pokrok ve výzkumu mozku. 91. 219–33. doi:10.1016 / S0079-6123 (08) 62338-9. ISBN  9780444814197. PMID  1410407.
  8. ^ A b C Gross PM (1991). "Morfologie a fyziologie kapilárních systémů v podoblastech subfornického orgánového a plošného postrému". Může J Physiol Pharmacol. 69 (7): 1010–25. doi:10,1139 / r91-152. PMID  1954559.
  9. ^ A b C Kawano, H .; Masuko, S. (2010). „Regionálně specifické projekce od subfornického orgánu po paraventrikulární hypotalamické jádro u krysy“. Neurovědy. 169 (3): 1227–34. doi:10.1016 / j.neuroscience.2010.05.065. PMID  20678996.
  10. ^ Gross PM, Wainman DS, Chew BH, Espinosa FJ, Weaver DF (1993). „Vápníkem zprostředkovaná metabolická stimulace neuroendokrinních struktur intraventrikulárním endotelinem-1 u potkanů ​​při vědomí“. Brain Res. 606 (1): 135–42. doi:10.1016 / 0006-8993 (93) 91581-c. PMID  8461995.
  11. ^ Son YJ, Hur MK, Ryu BJ, Park SK (2003). „TTF-1, transkripční faktor obsahující homeodoménu, se podílí na kontrole homeostázy tělních tekutin regulací transkripce genu angiotensinogenu v subfornickém orgánu krysy“. The Journal of Biological Chemistry. 278 (29): 27043–52. doi:10,1074 / jbc.M303157200. PMID  12730191.
  12. ^ Bruner CA, Mangiopane ML, Fink GD (1985). „Subfornický orgán. Chrání před hypertenzí vyvolanou angiotensinem II u krysy?“. Circ. Res. 56 (3): 462–6. doi:10.1161 / 01.res.56.3.462. PMID  3971518.
  13. ^ Sanvitto GL, Jöhren O, Häuser W, Saavedra JM (červenec 1997). „Deprivace vody zvyšuje regulaci vazby ANG II AT1 a mRNA v subfornickém orgánu krysy a přední hypofýze“. Dopoledne. J. Physiol. 273 (1 Pt 1): E156–63. doi:10.1152 / ajpendo.1997.273.1.E156. PMID  9252492.

externí odkazy