Deimatické chování - Deimatic behaviour

Spirama helicina připomínající hadí tvář v deimatickém nebo blufujícím zobrazení

Deimatické chování nebo vyděšený displej[1] znamená jakýkoli vzor blafování chování u zvířete, které postrádá silnou obranyschopnost, jako je například nápadné zobrazení oční skvrny, odstrašit nebo na okamžik rozptýlit dravce, a dát tak kořistnímu zvířeti příležitost uniknout.[2][3] Termín deimatic nebo dymanické pochází z řečtiny δειματόω (deimatόo), což znamená „vyděsit“.[4][5]

Deimatické zobrazení se vyskytuje u široce oddělených skupin zvířat, včetně můry, motýli, kudlanky a phasmids mezi hmyzem. V hlavonožcích různé druhy chobotnice,[6] chobotnice, sépie obecná a papírový nautilus jsou deimatické.

Displeje jsou klasifikovány jako deimatické nebo aposematic podle odpovědí zvířat, která je vidí. Tam, kde jsou dravci zpočátku překvapeni, ale naučí se jíst zobrazující kořist, je zobrazení klasifikováno jako deimatické a kořist blafuje; kde se po ochutnání kořisti nadále vyhýbají, je zobrazení považováno za aposematické, což znamená, že kořist je skutečně nechutná. Tyto kategorie se však nemusí nutně vzájemně vylučovat. Je možné, aby chování bylo jak deimatické, tak aposematické, pokud jak vyleká dravce, tak indikuje přítomnost anti-predátorské adaptace.

Obratlovci, včetně několika druhů žab, umístěných na varovné displeje; některé z těchto druhů mají jed žlázy. U savců se deimatické projevy vyskytují u druhů se silnou obranyschopností, například u páchnoucích skunky a ostnatý dikobrazi. Takové displeje se často kombinují s varovným zbarvením. Tyto projevy u žab i savců jsou tedy alespoň částečně aposematické.

U hmyzu

Zobrazení hrozeb nejsou vždy deimatický bluf. Některý hůlkový hmyz nastříká monoterpen chemikálie dolichodial když jsou napadeni, takže jejich displeje jsou upřímné aposematismus.
Kočičí můra (Cerura vinula ) housenka zobrazující své dvě bičíky na ocasu a červené skvrny na hlavě. Pokud hrozba neustoupí, může housenka vystřelit kyselina mravenčí z jejích bičíků.

Deimatické displeje vyrábí hmyz včetně modlivek (Mantidae ) a držet hmyz (Phasmatodea ). I když jsou nerušeni, tyto druhy hmyzu jsou obvykle v pořádku maskovaný. Když je vyruší potenciální predátor, najednou odhalí zadní křídla, která jsou jasně zbarvená. U kudlanek je displej křídel někdy vyztužen zobrazením jasně zbarvených předních nohou a doprovázen hlasitým syčivým zvukem vytvořeným stridulace. Například kobylka Phymateus zobrazuje červené a žluté oblasti na zadních křídlech; je také aposematický a produkuje nechutný sekret z hrudníku.[3] Obdobně zobrazení ohrožení phasmidu vycházkové hůlky (Peruphasma schultei ) není blaf: hmyz stříká obranně dolichodial -jako monoterpen chemické sloučeniny u útočníků.[7]

Mezi můry s deimatickým chováním, očima hawkmoth (Smerinthus ocellatus ) zobrazuje své velké oční skvrny a pomalu je pohybuje, jako by to byl predátor obratlovců, jako je sova.[3] Mezi motýly je páv motýl Aglais io je tajemný listová mimika se zavřenými křídly, ale zobrazuje 4 nápadné oční skvrny při vyrušení na displeji účinném proti hmyzožravým ptákům (muchomůrky).[8]

Experiment australského zoologa A. D. Blesta prokázal, že čím více se skvrna očí podobala skutečnému oku obratlovce v barvě i vzoru, tím efektivnější byla při plašení hmyzožravých ptáků. V dalším experimentu s použitím pávích motýlů Blest ukázal, že když byly nápadné oční skvrny otřeny, hmyzožraví ptáci (žluté strnadi) se mnohem méně účinně vyděsili, a proto jak náhlý vzhled barvy, tak skutečný vzor oční skvrny přispívají účinnost deimatického displeje.[3]

Nějaký noctuid můry, jako je velká červené underwing (Catocala nupta), jsou tajemný v klidu, ale při narušení zobrazí záblesk překvapivě jasných barev.[9] Jiné, například mnoho druhů rodu Speiredonia a Spirama, v klidu vypadejte hrozivě. Taky saturniid můry rodů Attacus a Rothschildia zobrazit hadí hlavy, ale ne z čelní polohy.[10]

Mnoho arktid můry dělají kliknutí, když jsou loveni echolokační netopýři; také často obsahují nechutné chemikálie. Některé, jako jsou tygří můry (Cycnia tenera ) mají uši a nápadné zbarvení a začínají klikat, když se přiblíží echolokační netopýři. Experiment kanadských zoologů Johna M. Ratcliffeho a Jamese H. Fullarda s použitím tygřích můrek a netopýrů severních (Myotis septentrionalis ), naznačuje, že signály ve skutečnosti narušují echolokaci a varují před chemickou obranou. Chování tohoto hmyzu je tak deimatické i aposematické.[11]

U pavoukovců

Pavouci i štíři jsou jedovatí, takže jejich projevy hrozeb lze považovat za obecně aposematické. Někteří dravci jako např ježci a vosy lovící pavouky (Pompilidae ) aktivně loví pavoukovce a překonávají jejich obranu, takže když se ježek vyleká například zvuky vydanými škorpiónem, je důvod popsat zobrazení jako deimatické.[12]

Pavouci využívají řadu různých zobrazení hrozeb. Někteří jako Argiope a Pholcus přimět sebe a jejich sítě vibrovat rychle, když jsou narušeni; to rozostří jejich obrys a možná je přiměje, aby vypadaly větší a také bylo obtížnější je přesně lokalizovat pro útok.[13] Mygalomorphae pavouci jako např tarantule vykazují deimatické chování; když je ohrožen, pavouk se vzpíná svými předními nohami a pedipalps roztáhl se a zuby vyceněné. Některé druhy, například nebezpečný pavouk indického okrasného stromu (Poecilotheria regalis ) mají světlé zbarvení na předních nohách a ústech, které se zobrazují na displeji ohrožení, když se „zvedne na zadní nohy a ohání přední končetiny a palpi ve vzduchu“.[14]

Scorpions provádět neblafující zobrazení hrozeb, protože mají silnou obranu, ale různí dravci je stále jedí. Když byli vyprovokováni, roztáhli své kleště a v některých případech zvedli břicho a jejich ocasy stáli téměř vzpřímeně s bodnutím připraveným k okamžitému použití. Některé škorpióny navíc produkují deimatické zvuky stridulací s pedipalpy a prvními nohami.[12]

  • Zobrazení aposematické hrozby brazilské tarantule

  • Břicho pavouka Poecilotheria regalis. Zářivě žluté přední nohy se používají u deimatických displejů.

  • Scorpionovo ohrožení s kleštěmi se rozšířilo doširoka a břicho bylo zvednuté až po bodnutí.

U hlavonožců

Deimatické zobrazení: Callistoctopus macropus při narušení vytváří jasně hnědočervenou barvu s bílými oválnými skvrnami.

Deimatické chování se nachází v hlavonožci včetně sépie obecné Sepia officinalis, chobotnice, jako je chobotnice z karibského útesu (Sepioteuthis sepioidea ) a chobotnice bigfin (Sepioteuthis lessoniana ), chobotnice[15] včetně společné chobotnice Octopus vulgaris a chobotnice bělavá skvrnitá (Octopus macropus ) a papírový nautilus (Argonauta argo ). Deimatické displeje hlavonožců zahrnují náhle vytváření odvážných pruhů, které jsou často zesíleny natažením paží, ploutví nebo pavučiny zvířete, aby vypadalo co největší a nejohroženější.[16]

Například u běžných sépií se displej skládá ze zploštění těla, zblednutí kůže, znázornění párů očních skvrn na plášti, tmavých očních kroužků a tmavé čáry na ploutvích a dilatace zornic.[16] Společná chobotnice podobně zobrazuje bledou pleť a tmavé oční kroužky s rozšířenými zorničkami, ale také kroutí paže a natahuje mezi rameny co nejvíce síť a stříká tryskami vody.[16] Ostatní chobotnice, jako je atlantická chobotnice s bílými skvrnami, se ve vysoce kontrastním displeji stávají jasně hnědočervenými s oválnými bílými skvrnami.[16][17] Papírový nautilus může rychle změnit svůj vzhled: najednou stáhne ze své skořápky zářící duhovou síť tvořenou jeho prvními rameny.[16]

U obratlovců

Ještěrka s volánkem čelí dravcům, díky čemuž vypadají mohutně na hlavě, zvedají tělo a mávají ocasem.

Mezi obratlovci ještěrka australská (Chlamydosaurus kingii ) má překvapivý displej, na kterém jsou rozprostřeny široké půlkruhové volánky na obou stranách hlavy; ústa jsou široce otevřená a odhalují civění; ocas se mává nad tělem a tělo se zvedá, takže zvíře vypadá co největší a nejnebezpečnější.[18]

Žáby jako např Physalaemus nattereri, Physalaemus deimaticus, a Pleurodema brachyops mít chování zobrazení varování. Tato zvířata se nafouknou vzduchem a zvednou své zadní části, aby vypadaly co největší, a zobrazují pestrobarevné značky a skvrny na oči, aby zastrašily predátory. Sedm druhů žab v rodu Pleurodema mít bederní žlázy (což činí zvířata nechutnými, takže v jejich případě je zobrazení pravděpodobně aposematické); tyto žlázy jsou jako další varování obvykle odvážně kontrastovány černě.[19]

Neblafující (aposematické) projevy se vyskytují u savců, kteří mají silnou obranu, jako jsou trny nebo páchnoucí žlázy, a kteří obvykle varují před potenciálními predátory, než aby se pokoušeli uniknout spuštěním. Nížinný pruhovaný tenrec (Hemicentetes semispinosus ) zvedá trny na hlavě a zádech, když je konfrontován s dravcem, a pohybuje hlavou nahoru a dolů. Dikobrazi jako např Erethizon postavte jejich dlouhé ostré ostny a zaujměte shrbenou polohu hlavou dolů, když je poblíž dravec. Skvrnitý skunk (Spilogale putorius ) balancuje na předních nohách, jeho tělo je zvednuto svisle s výrazným pelage vzorem, který je nápadně zobrazen, a jeho ocas (poblíž pachových žláz) se zvedá a rozprostírá.[20]

  • Namaqua chameleon zobrazování hrozeb s lalok

  • Kolumbijská čtyřnohá žába, Pleurodema brachyops.

  • Nížinný pruhovaný tenrec, Hemicentetes semispinosus při ohrožení staví trny na hlavě a těle.

  • Výr velký, Bubo bubo „vztyčuje peří na krku, aby vypadalo větší

  • Pruhovaný skunk, Mephitis mephitis, zobrazuje prominentní světlejší znaky proti černé barvě, se zvýšeným huňatým ocasem a upřímně inzerující své stříkající pachové žlázy.

  • Sunbittern, Eurypyga helias, při ohrožení otevřela křídla a zobrazila dvě velké oční skvrny

Deimatic nebo aposematic?

Ve studii chrastění provedené chřestýši z různých druhů, kanadští zoologové Brock Fenton a Lawrence Licht zjistili, že zvuky jsou vždy podobné: mají rychlý nástup (začínají náhle a dosahují plného objemu za několik milisekund); sestávají ze „širokopásmové“ směsi frekvencí mezi 2 kHz a 20 kHz s malou energií buď v ultrazvuku (nad 20 kHz), nebo v dosahu sluchu chřestýšů (pod 700 Hz); a frekvence se časem příliš nemění (chrastění po 2 minutách má podobné spektrum jako na začátku). Mezi zvuky měřenými různými druhy nebyl jasný rozdíl: Crotalus horridus, Crotalus adamanteus, Crotalus atrox, Crotalus cerastes, Crotalus viridis a Sistrurus catenatus. Tento vzorec naznačuje, že chrastění „by mohlo sloužit jako obecné zařízení upoutávající pozornost“, které „je navrženo jako deimatické nebo vyplašené zobrazení“. Jeho podobnost s „širokopásmovým, drsným zvukem“ používaným jako varovná volání ptáky a savci může zvýšit jeho účinnost. Vzhledem k tomu, že chřestýši ten zvuk sotva slyší, je nepravděpodobné, že by sloužil jako jakákoli forma komunikace s jinými hady stejného druhu. A konečně, zvuky nejsou samy o sobě dost hlasité, aby způsobily bolest, a proto držely dravce pryč.[21]

Fenton a Licht poznamenávají, že účinek chrastění chřestýša může být u nezkušených zvířat, ať už predátorů nebo velkých zvířat, která by šlapáním mohla hada zranit, deimatický (vyděšený), ale aposematic (varovný signál) u zvířat, která si uvědomují význam chrastítka.[21] Odvolávají se na práci Fentona a jeho kolegy Davida Batese na odpovědích velkého hnědého netopýra, Eptesicus fuscus, na obranná kliknutí kliknutí můry v rodině Arctiidae, jehož součástí je zahradní tygří můra, Arctia caja. Tato rodina zahrnuje velké, chlupaté, hořce chutnající nebo jedovaté můry. Zjistili, že zatímco zvuky mohou vyděsit nezkušené netopýry, po několika pokusech netopýři zvuky ignorovali, pokud byla kořist jedlá; ale stejné zvuky mohou varovat zkušené netopýry z hořce chutnající kořisti (an upřímný signál ).[22]

  • Chřestýš zvedá chrastítko na ocase, tažený St. George Mivart, O genezi druhů, 1871. Chrastítko může jak vyděsit nezkušené predátory, tak varovat zkušené.

  • Zahradní tygří můra, Arctia caja, zobrazuje překvapivě jasný vzor černých skvrn na oranžovočervených zadních křídlech. Hmyz má hořkou chuť, takže vzor může být aposematický i deimatický.

Viz také

Reference

  1. ^ Vyděšený displej. Elsevier. Vyvolány 17 December 2016
  2. ^ Stevens, Martin (2005). „Role očních skvrn jako anti-predátorských mechanismů, prokázaná hlavně u Lepidoptera“. Biologické recenze. 80 (4): 573–588. doi:10.1017 / S1464793105006810. PMID  16221330.
  3. ^ A b C d Edmunds, Malcolm (2012). „Deimatické chování“. Springer. Citováno 31. prosince 2012.
  4. ^ Umbers, Kate D.L .; Lehtonen, Jussi; Mappes, Johanna (2015). „Deimatické displeje“. Aktuální biologie. 25 (2): R58–59. doi:10.1016 / j.cub.2014.11.011. PMID  25602301.
  5. ^ „δειματόω vystrašit“. Nástroj pro studium řeckého slova. Citováno 5. června 2016.
  6. ^ Smith, Ian (3. prosince 2012). „Octopus vulgaris. Dymantický displej“. Conchologická společnost Velké Británie a Irska. Citováno 1. ledna 2013.
  7. ^ Dossey, Aaron Todd (2006). Chemická biologická rozmanitost a signalizace: Podrobná analýza neuropeptidů podobných fmrfamidům a dalších přírodních produktů pomocí Nmr a bioinformatiky. University of Florida (disertační práce).
  8. ^ Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; Dimitrova, Marina; Ruuskanen, Suvi; Laaksonen, Toni (26. července 2011). "Behaviorální ekologie". Počet očních skvrn a jejich zastrašující účinek na naivní predátory v pávím motýlu. 22 (6): 1326–1331. doi:10.1093 / beheco / arr135. Citováno 27. listopadu 2011.
  9. ^ Gullan a Cranston, 2010. s. 370.
  10. ^ Edmunds, Malcolm (2005). "Deimatické chování". Encyklopedie entomologie. str. 677. doi:10.1007/0-306-48380-7_1185. ISBN  978-0-7923-8670-4. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  11. ^ Ratcliffe, John M .; Fullard, James H. (2005). „Adaptivní funkce klikání tygří můry proti echolokačním netopýrům: experimentální a syntetický přístup“ (PDF). Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 24): 4689–4698. doi:10.1242 / jeb.01927. PMID  16326950. S2CID  22421644.
  12. ^ A b Edwards, 1974. s. 158–159
  13. ^ Edwards, 1974. str. 159
  14. ^ Cott, 1940. str. 215
  15. ^ Gleadall, Ian G. (2004). „Interdisciplinární informační vědy“ (PDF). Interdisciplinární informační vědy. 10 (2): 99–112. doi:10.4036 / iis.2004,99. Archivovány od originál (PDF) dne 31. 7. 2013. Citováno 2013-01-01.
  16. ^ A b C d E Hanlon a Messenger, 1998. str. 80–81.
  17. ^ Wigton, Rachel; Wood, James B. „Mořští bezobratlí z Bermud“. Chobotnice travní (Octopus macropus). Archivovány od originál dne 19. ledna 2016. Citováno 1. ledna 2013.
  18. ^ Cott, 1940. str. 218.
  19. ^ Martins, Marcio (1989). "Deimatické chování v Pleuroderma brachyops" (PDF). Herpetology Journal. 23 (3): 305–307. doi:10.2307/1564457. JSTOR  1564457.
  20. ^ Marks, 1987. str. 70–74 a obrázek 3.9 na základě Edmunds 1974.
  21. ^ A b Fenton, M. Brock; Licht, Lawrence E (září 1990). „Proč Rattle Snake?“. Herpetology Journal. 24 (3): 274. doi:10.2307/1564394. JSTOR  1564394.
  22. ^ Bates, David L; Fenton, M. Brock (1990). „Aposematismus nebo překvapení? Predátoři se učí své reakce na obranu kořisti.“ Kanadský žurnál zoologie. 68 (1): 49–52. doi:10.1139 / z90-009.

Bibliografie