Rovnice Lotka – Volterra - Lotka–Volterra equations

Počet zajíc na sněžnicích (žlutá, pozadí) a Rys ostrovid (černá čára, popředí) kožešiny prodané do Společnost Hudson's Bay. Kanadské rysy jedí zajíce na sněžnicích.

The Rovnice Lotka – Volterra, také známý jako rovnice predátor – kořist, jsou dvojice prvního řádu nelineární diferenciální rovnice, často používaný k popisu dynamika z biologické systémy ve kterém dva druhy interagují, jeden jako a dravec a druhý jako kořist. Populace se časem mění podle dvojice rovnic:

${ displaystyle { begin {aligned} { frac {dx} {dt}} & = alpha x- beta xy, { frac {dy} {dt}} & = delta xy- gamma y , end {zarovnáno}}}$

kde

X je počet kořisti (například králíci );

y je počet některých dravec (například, lišky );

${ displaystyle { tfrac {dy} {dt}}}$ a ${ displaystyle { tfrac {dx} {dt}}}$ představují okamžitý růst dvou populací;

t představuje čas;

α, β, y, δ jsou pozitivní skutečné parametry popisující interakci těchto dvou druh.

Systém rovnic Lotka – Volterra je příkladem a Kolmogorovův model,^[1][2][3] což je obecnější rámec, který může modelovat dynamiku ekologických systémů s interakcemi predátor-kořist, soutěž nemoc, a vzájemnost.

Dějiny

Predátor Lotka – Volterra – kořist Modelka původně navrhl Alfred J. Lotka v teorii autokatalytických chemických reakcí v roce 1910.^[4][5] To byl fakticky logistická rovnice,^[6] původně odvozen od Pierre François Verhulst.^[7] V roce 1920 Lotka rozšířila model prostřednictvím Andrey Kolmogorov, na „organické systémy“, které jako příklad používají rostlinný druh a býložravý živočišný druh^[8] a v roce 1925 použil ve své knize rovnice k analýze interakcí predátor-kořist biomatematika.^[9] Stejná sada rovnic byla publikována v roce 1926 autorem Vito Volterra, matematik a fyzik, který se začal zajímat matematická biologie.^[5][10][11] Volterrův dotaz byl inspirován jeho interakcemi s mořským biologem Umberto D'Ancona, který v té době dvořil své dceři a později se měl stát jeho zetěm. D'Ancona studovala úlovky ryb v Jaderské moře a všiml si, že procento ulovených dravých ryb se v průběhu let zvýšilo první světová válka (1914–18). To ho zmátlo, protože během válečných let se intenzita rybolovu velmi snížila. Volterra vyvinul svůj model nezávisle na Lotce a použil jej k vysvětlení pozorování d'Ancony.^[12]

Model byl později rozšířen o růst kořisti závislý na hustotě a a funkční odezva formuláře vyvinutého C. S. Holling; model, který se stal známým jako model Rosenzweig – MacArthur.^[13] K vysvětlení dynamiky přirozených populací predátorů a kořisti, jako je např. Model Lotka – Volterra i model Rosenzweig – MacArthur rys a zajíc na sněžnicích údaje Společnost Hudson's Bay^[14] a populace losů a vlků v Národní park Isle Royale.^[15]

Na konci 80. let se objevila alternativa k modelu Lotka – Volterra predátor – kořist (a jeho zobecnění závislá na společné kořisti), poměr závislý resp. Model Arditi – Ginzburg.^[16] O platnosti modelů závislých na kořisti nebo poměru se hodně diskutovalo.^[17]

Rovnice Lotka – Volterra mají dlouhou historii použití v ekonomická teorie; jejich původní žádost se běžně připisuje Richard Goodwin v roce 1965^[18] nebo 1967.^[19][20]

Fyzikální význam rovnic

Model Lotka – Volterra vytváří řadu předpokladů, které nemusí být v přírodě nutně realizovatelné, o prostředí a vývoji populací predátorů a kořistí:^[21]

1. Populace kořisti najde vždy dostatek potravy.
2. Zásoba populace predátorů potravou zcela závisí na velikosti populace kořisti.
3. Rychlost změny populace je úměrná její velikosti.
4. Během procesu se prostředí nemění ve prospěch jednoho druhu a genetická adaptace je bezvýznamná.
5. Predátoři mají neomezenou chuť k jídlu.

V tomto případě je řešení diferenciálních rovnic deterministický a kontinuální. To zase znamená, že generace dravce i kořisti se neustále překrývají.^[22]

Kořist

Když se vynásobí, stane se rovnice kořisti

${ displaystyle { frac {dx} {dt}} = alpha x- beta xy.}$

Předpokládá se, že kořist má neomezený přísun potravy a reprodukuje se exponenciálně, pokud není předmětem predace; tento exponenciální růst je ve výše uvedené rovnici reprezentován výrazem αx. Předpokládá se, že míra predace nad kořistí je úměrná rychlosti, s níž se predátoři a kořist setkávají, což je výše znázorněno βxy. Pokud ano X nebo y je nula, pak nemůže existovat žádná predace.

S těmito dvěma termíny lze výše uvedenou rovnici interpretovat následovně: rychlost změny populace kořisti je dána její vlastní rychlostí růstu minus rychlostí, kterou se živí.

Predátoři

Rovnice predátora se stává

${ displaystyle { frac {dy} {dt}} = delta xy- gamma y.}$

V této rovnici δxy představuje růst populace predátorů. (Všimněte si podobnosti s mírou predace; používá se však jiná konstanta, protože míra růstu populace predátorů se nemusí nutně rovnat míře, kterou konzumuje kořist). Termín yy představuje míru ztráty predátorů v důsledku přirozené smrti nebo emigrace, vede k exponenciálnímu úpadku v nepřítomnosti kořisti.

Rovnice tedy vyjadřuje, že rychlost změny populace predátora závisí na míře, kterou konzumuje kořist, minus její vnitřní úmrtnost.

Řešení rovnic

Rovnice mají periodicky řešení a nemají jednoduchý výraz ve smyslu obvyklých trigonometrické funkce, i když jsou docela přitažliví.^[23][24]

Pokud žádný z nezáporných parametrů α, β, y, δ zmizí, tři mohou být absorbovány do normalizace proměnných a ponechat pouze jeden parametr: protože první rovnice je homogenní v Xa druhý v y, parametry β/α a δ/y jsou vstřebatelné v normalizacích y a X respektive a y do normalizace t, takže jen α/y zůstává libovolný. Je to jediný parametr ovlivňující povahu řešení.

A linearizace rovnic poskytuje podobné řešení jednoduchý harmonický pohyb^[25] s populací predátorů, která v cyklu sleduje populaci dravců o 90 °.

Jednoduchý příklad

Populační dynamika paviánů a gepardů zmiňovaná stranou.

Fázový prostorový graf problému dravce s kořistí pro různé počáteční podmínky populace dravce.

Předpokládejme, že existují dva druhy zvířat, pavián (kořist) a gepard (predátor). Pokud jsou počáteční podmínky 10 paviánů a 10 gepardů, lze vykreslit postup těchto dvou druhů v čase; vzhledem k parametrům, že míra růstu a úmrtí paviána je 1,1 a 0,4, zatímco u gepardů je 0,1, respektive 0,4. Volba časového intervalu je libovolná.

Lze také vykreslit řešení parametricky jako oběžné dráhy v fázový prostor, aniž by představoval čas, ale s jednou osou představující počet kořisti a druhou osou představující počet predátorů po celou dobu.

To odpovídá eliminaci času ze dvou výše uvedených diferenciálních rovnic k vytvoření jediné diferenciální rovnice

${ displaystyle { frac {dy} {dx}} = - { frac {y} {x}} { frac { delta x- gamma} { beta y- alpha}}}$

týkající se proměnných X a y. Řešení této rovnice jsou uzavřené křivky. Je to přístupné oddělení proměnných: integrace

${ displaystyle { frac { beta y- alpha} {y}} , dy + { frac { delta x- gamma} {x}} , dx = 0}$

poskytuje implicitní vztah

${ displaystyle V = delta x- gamma ln (x) + beta y- alpha ln (y),}$

kde PROTI je konstantní množství závislé na počátečních podmínkách a konzervované na každé křivce.

A stranou: Tyto grafy ilustrují závažný potenciální problém jako biologický model: U této konkrétní volby parametrů je v každém cyklu populace paviánů snížena na extrémně nízký počet, přesto se zotaví (zatímco populace gepardů zůstává značná při nejnižší hustotě paviánů). V reálných situacích však náhodné výkyvy diskrétního počtu jednotlivců, stejně jako struktura rodiny a životní cyklus paviánů, mohou způsobit, že paviáni skutečně vyhynou, a v důsledku toho také gepardi. Tento problém modelování byl nazýván „problémem lišky“, an atto- liška je fiktivní 10⁻¹⁸ lišky.^[26][27]

Fázový prostorový graf dalšího příkladu

Méně extrémní příklad zahrnuje:

α = 2/3, β = 4/3, y = 1 = δ. Převzít X, y každý vyčíslit tisíce. Kruhy představují počáteční podmínky kořisti a predátora z X = y = 0,9 až 1,8, v krocích po 0,1. Pevný bod je na (1, 1/2).

Dynamika systému

V modelovém systému se predátorům daří, když je zde hojná kořist, ale nakonec předčí jejich zásobu potravy a pokles. Vzhledem k tomu, že populace predátorů je nízká, populace kořisti se opět zvýší. Tato dynamika pokračuje v cyklu růstu a poklesu.

Populační rovnováha

Populační rovnováha nastává v modelu, když se nemění ani jedna z populačních úrovní, tj. Když jsou oba deriváty rovny 0:

${ displaystyle x ( alpha - beta y) = 0,}$

${ displaystyle -y ( gamma - delta x) = 0.}$

Výše uvedený systém rovnic přináší dvě řešení:

${ displaystyle {y = 0, x = 0 }}$

a

${ displaystyle left {y = { frac { alpha} { beta}}, x = { frac { gamma} { delta}} right }.}$

Proto existují dvě rovnováhy.

První řešení účinně představuje vyhynutí obou druhů. Pokud jsou obě populace na 0, pak budou i nadále tak neurčité. Druhé řešení představuje pevný bod, ve kterém obě populace udržují své aktuální nenulové počty a ve zjednodušeném modelu tak činí neomezeně dlouho. Úrovně populace, při kterých je této rovnováhy dosaženo, závisí na zvolených hodnotách parametrů α, β, y, a δ.

Stabilita pevných bodů

Stabilitu pevného bodu v počátku lze určit provedením a linearizace použitím částečné derivace.

The Jacobian matrix modelu predátor – kořist je

${ displaystyle J (x, y) = { begin {bmatrix} alpha - beta y & - beta x delta y & delta x- gamma end {bmatrix}}.}$

a je známý jako komunitní matice.

První pevný bod (zánik)

Při vyhodnocení v ustáleném stavu (0, 0) je jakobiánská matice J se stává

${ displaystyle J (0,0) = { begin {bmatrix} alpha & 0 0 & - gamma end {bmatrix}}.}$

The vlastní čísla této matice jsou

${ displaystyle lambda _ {1} = alfa, quad lambda _ {2} = - gamma.}$

V modelu α a y jsou vždy větší než nula, a proto se znaménko vlastních čísel výše bude vždy lišit. Pevný bod v počátcích je tedy a sedlový bod.

Stabilita tohoto pevného bodu má význam. Pokud by to bylo stabilní, mohly by být přitahovány nenulové populace a dynamika systému by jako taková mohla vést k vyhynutí obou druhů pro mnoho případů počátečních úrovní populace. Jelikož však pevný bod v počátku je sedlový bod, a tudíž nestabilní, vyplývá z toho, že vyhynutí obou druhů je v modelu obtížné. (Ve skutečnosti by k tomu mohlo dojít pouze v případě, že by kořist byla uměle zcela vymýcena, což by vedlo k tomu, že dravci zemřeli hladem. Pokud by byli dravci vymýceni, populace kořisti by v tomto jednoduchém modelu rostla bez vazby.) Populace kořisti a predátora mohou dostat se nekonečně blízko k nule a stále se zotavovat.

Druhý pevný bod (oscilace)

Hodnocení J ve druhém pevném bodě vede k

${ displaystyle J left ({ frac { gamma} { delta}}, { frac { alpha} { beta}} right) = { begin {bmatrix} 0 & - { frac { beta gamma} { delta}} { frac { alpha delta} { beta}} a 0 end {bmatrix}}.}$

Vlastní čísla této matice jsou

${ displaystyle lambda _ {1} = i { sqrt { alpha gamma}}, quad lambda _ {2} = - i { sqrt { alpha gamma}}.}$

Protože vlastní čísla jsou čistě imaginární a navzájem konjugovaná, je tento pevný bod eliptický, takže řešení jsou periodická a kmitají na malé elipsě kolem pevného bodu s frekvencí ${ displaystyle omega = { sqrt { lambda _ {1} lambda _ {2}}} = { sqrt { alpha gamma}}}$ a období ${ displaystyle T = 2 { pi} / ({ sqrt { lambda _ {1} lambda _ {2}}})}$.

Jak je znázorněno v cirkulujících oscilacích na obrázku výše, hladinové křivky jsou uzavřeny oběžné dráhy obklopující pevný bod: hladiny populací predátorů a kořistí se cyklicky pohybují a oscilují bez nich tlumení kolem pevného bodu s frekvencí ${ displaystyle omega = { sqrt { alfa gamma}}}$.

Hodnota konstanta pohybu PROTI, nebo ekvivalentně K. = exp (PROTI), ${ displaystyle K = y ^ { alpha} e ^ {- beta y} x ^ { gamma} e ^ {- delta x}}$, lze nalézt pro uzavřené oběžné dráhy v blízkosti pevného bodu.

Vzrůstající K. posune uzavřenou oběžnou dráhu blíže k pevnému bodu. Největší hodnota konstanty K. je získán řešením problému s optimalizací

${ displaystyle y ^ { alpha} e ^ {- beta y} x ^ { gamma} e ^ {- delta x} = { frac {y ^ { alpha} x ^ { gamma}} { e ^ { delta x + beta y}}} longrightarrow max limits _ {x, y> 0}.}$

Maximální hodnota K. je tedy dosaženo ve stacionárním (pevném) bodě ${ displaystyle left ({ frac { gamma} { delta}}, { frac { alpha} { beta}} right)}$ a činí

${ displaystyle K ^ {*} = left ({ frac { alpha} { beta e}} right) ^ { alpha} left ({ frac { gamma} { delta e}} vpravo) ^ { gamma},}$

kde E je Eulerovo číslo.

Viz také

• Konkurenční rovnice Lotka – Volterra
• Zobecněná rovnice Lotka – Volterra
• Mutualismus a rovnice Lotka – Volterra
• Komunitní matice
• Populační dynamika
• Populační dynamika rybolovu
• Nicholson – Baileyův model
• Reakčně-difúzní systém
• Paradox obohacování
• Lanchesterovy zákony, podobný systém diferenciálních rovnic pro vojenské síly

Poznámky

Další čtení

• Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (1998). „Dynamické systémy a rovnice Lotka – Volterra“. Evoluční hry a populační dynamika. New York: Cambridge University Press. s. 1–54. ISBN  0-521-62570-X.
• Kaplan, Daniel; Glass, Leon (1995). Porozumění nelineární dynamice. New York: Springer. ISBN  978-0-387-94440-1.
• Leigh, E. R. (1968). „Ekologická role Volterrových rovnic“. Některé matematické problémy v biologii. - moderní diskuse s využitím Společnost Hudson's Bay údaje o rys a zajíci v Kanada od roku 1847 do roku 1903.
• Murray, J. D. (2003). Matematická biologie I: Úvod. New York: Springer. ISBN  978-0-387-95223-9.

externí odkazy

• Z Demonstrační projekt Wolfram - vyžaduje CDF přehrávač (zdarma):
  • Rovnice Predátor – Kořist
  • Predátor – model kořisti
  • Dynamika predátora - kořisti s funkční odezvou typu dva
  • Ekosystém Predator – Prey: Simulace založená na agentech v reálném čase
• Algoritmická simulace Lotka-Volterra (Webová simulace).