Keystone druhy - Keystone species

Nesmí být zaměňována s základní druhy.

The jaguár, klíčový kámen, vlajková loď, a druh deštníku a vrcholový predátor

A klíčový druh je druh což má na něj neúměrně velký vliv přírodní prostředí vzhledem k jeho množství, koncept zavedený v roce 1969 zoologem Robert T. Paine. Takové druhy jsou popsány jako ty, které hrají rozhodující roli při udržování struktury ekologická komunita, ovlivňující mnoho dalších organismy v ekosystém a pomáhá určit druhy a počty různých jiných druhů v komunitě. Bez klíčových druhů by byl ekosystém dramaticky odlišný nebo by přestal existovat úplně. Některé klíčové druhy, jako je vlk, jsou také vrcholní dravci.

Role, kterou klíčový kámen hraje ve svém ekosystému, je obdobou role a lichoběžník v oblouk. I když je lichoběžníkový kámen pod obloukem pod nejmenším tlakem některého z kamenů, oblouk se bez něj stále zhroutí. Podobně může ekosystém zaznamenat dramatický posun, pokud je odstraněn klíčový druh, přestože tento druh byl malou částí ekosystému opatřeními biomasa nebo produktivita Stal se populárním konceptem v biologie ochrany, vedle vlajková loď a druh deštníku. Ačkoli je tento koncept ceněn jako deskriptor zvláště silných mezidruhových interakcí a umožnil snadnější komunikaci mezi ekology a tvůrci politiky ochrany, byl kritizován za nadměrné zjednodušení složitých ekologických systémů.

Dějiny

Ochrové mořské hvězdy (Pisaster ochraceus ), základní kámen dravec
Kalifornské slávky (Mytilus californianus ), kořist seastar

Koncept klíčových kamenů byl zaveden v roce 1969 zoologem Robert T. Paine.[1][2] Paine vyvinul koncept, aby vysvětlil své pozorování a experimenty o vztazích mezi mořští bezobratlí z přílivová zóna (mezi přílivem a odlivem), včetně mořská hvězdice a mušle. Odstranil hvězdice z oblasti a zdokumentoval účinky na ekosystém.[3] Ve svém příspěvku z roku 1966 Složitost potravinového webu a rozmanitost druhů, Paine popsal takový systém v Makah Bay v Washington.[4]Ve svém příspěvku z roku 1969 Paine navrhl koncept druhu lichoběžníkového zkreslení pomocí Pisaster ochraceus, druh hvězdic a Mytilus californianus, druh slávky, jako primární příklad.[1] Koncept se stal populární v ochraně přírody a byl nasazen v různých kontextech a mobilizován, aby poskytl podporu ochraně, zejména tam, kde lidské činnosti poškodily ekosystémy, například odstraněním lichoběžníkových predátorů.[5][6]

Definice

Klíčový druh byl Paine definován jako druh to má na něj neúměrně velký vliv životní prostředí vzhledem k jeho množství.[7] R. D. Davic ji v roce 2003 operativně definoval jako „silně interagující druh, jehož účinek shora dolů působí na druhová rozmanitost a soutěž je velký vzhledem k jeho biomasa dominance ve funkční skupině. “[8]

Klasickým lichoběžníkovým druhem je a dravec který brání konkrétnímu býložravý druhy z eliminace dominantní rostlina druh. Pokud je počet kořistí nízký, mohou být lichoběžníkové predátoři ještě méně hojní a stále efektivní. Bez dravců by však býložravá kořist explodovala v množství, vyhladila dominantní rostliny a dramaticky změnila charakter ekosystému. Přesný scénář se v každém příkladu mění, ale ústřední myšlenkou zůstává, že prostřednictvím řetězce interakcí má nehojný druh mimořádný dopad na funkce ekosystému. Například býložravý Weevil Euhrychiopsis lecontei Předpokládá se, že má klíčové účinky na rozmanitost vodních rostlin tím, že se živí obtěžováním Euroasijský vodní křídlo ve vodách Severní Ameriky.[9] Podobně druh vosy Agelaia vicina byl označen za klíčový druh pro svou jedinečnou velikost hnízda, velikost kolonií a vysokou míru produkce plodu. Rozmanitost kořisti a množství potřebné k udržení vysoké rychlosti růstu mají přímý dopad na ostatní druhy kolem ní.[7]

Koncept lichoběžníkového zkreslení je definován jeho ekologickými účinky, které je zase činí důležitými pro ochranu. V tomto se překrývá s několika dalšími koncepty ochrany druhů, jako je stěžejní druhy, indikátorové druhy, a druh deštníku. Například jaguár je charismatická velká kočka, která splňuje všechny tyto definice:[10]

Jaguar je druh deštníku, vlajkový druh a indikátor kvality divočiny. Podporuje cíle obnovy masožravců, ochranu a obnovení konektivity přes lesy a pobřežní oblasti Madrean a ochranu a obnovu pobřežních oblastí. ... Rezervní systém, který chrání jaguary, je deštníkem mnoha dalších druhů. ... jaguar [je] základním kamenem v subtropické a tropické Americe ...

— David Maehr a kol., 2001[10]

Predátoři

Mořské vydry a řasy

Takové mořské ježky fialový mořský ježek žvýkáním řasy může poškodit řasy zadržení
The mořská vydra je důležitým predátorem mořští ježci, což z něj činí klíčový druh pro řasy.

Mořské vydry chránit řasy před poškozením mořskými ježky. Když byly mořské vydry severoamerického západního pobřeží komerčně loveny pro jejich srst, jejich počet klesl na tak nízkou úroveň - méně než 1 000 v severním Tichém oceánu -, že nebyli schopni kontrolovat populaci mořského ježka. Uličníci se zase pásli zadržení z kelp tak silně, že řasy lesy do značné míry zmizely, spolu se všemi druhy, které na nich závisely. Znovuzavedení mořské vydry umožnilo obnovit ekosystém řasy. Například na jihovýchodní Aljašce bylo vypuštěno asi 400 mořských vyder, které se množí a tvoří populaci blížící se 25 000.[11][12][13][14]

Vlk, Yellowstoneův vrcholový predátor

Zotavení vrbové vrby v Blacktail Creek, Yellowstonský národní park, po znovuzavedení vlků
Další informace: Apex dravec

Keystone predátoři mohou zvýšit biologická rozmanitost komunit tím, že zabrání tomu, aby se jeden druh stal dominantním. Mohou mít zásadní vliv na rovnováhu organismů v konkrétním organismu ekosystém. Zavedení nebo odstranění tohoto predátora nebo změny v jeho hustotě populace mohou mít drastické kaskádové účinky na rovnováhu mnoha dalších populací v ekosystému. Například pastviny travních porostů mohou bránit převzetí jednoho dominantního druhu.[15]

Odstranění šedý vlk z Větší ekosystém Yellowstonu měl hluboké dopady na trofická pyramida. Bez predace se býložravci začali pasou na mnoha druzích dřevin, což mělo vliv na populace rostlin této oblasti. Vlci navíc často zabránili pastvě zvířat v pobřežních oblastech, což bobry chránilo před pronikáním zdrojů potravy. Odstranění vlků mělo přímý dopad na populace bobrů, protože jejich stanoviště se stalo pastvou. Zvýšené procházení na vrbách a jehličnanech podél řeky Blacktail Creek kvůli nedostatku predace způsobilo zářez kanálu, protože bobři pomohli zpomalit vodu a umožnili půdě zůstat na místě. Predace dále udržuje hydrologické rysy, jako jsou potoky a potoky, v normálním provozním stavu. Když byli vlci znovu nastoleni, populace bobra a celý pobřežní ekosystém se během několika let dramaticky zotavily.[16]

Mořské hvězdy a další dravci bez vrcholu

Jak popsal Paine v roce 1966, někteří mořské hvězdy (např., Pisaster ochraceus ) může lovit mořští ježci, mušle, a další měkkýši které nemají žádné jiné přirozené predátory. Pokud je mořská hvězda odstraněna z ekosystému, populace mušlí nekontrolovatelně exploduje a vytlačuje většinu ostatních druhů.[17]

Tato stvoření nemusí být vrcholní dravci. Mořské hvězdy jsou kořistí žraloci, paprsky, a mořské sasanky. Mořské vydry jsou kořistí orca.[18]

The jaguár, jejichž počty ve Střední a Jižní Americe byly klasifikovány jako blízko ohrožení, se chová jako lichoběžníkový predátor díky své rozmanité stravě a pomáhá vyrovnat savčí ekosystém džungle s jeho spotřebou 87 různých druhů kořisti.[19] The lev je další klíčový druh.[20]

Acorn Banksia, Banksia prionotes, je jediným zdrojem nektaru pro důležité opylovače, honeyeaters.

Mutualisté

Keystone mutualists jsou organismy, které se účastní vzájemně prospěšné interakce a jejichž ztráta by měla zásadní dopad na ekosystém jako celek. Například v Avon Wheatbelt region západní Austrálie, existuje období každého roku, kdy Banksia prionotes (acorn banksia) je jediným zdrojem nektar pro honeyeaters, které hrají důležitou roli v opylení mnoha druhů rostlin. Ztráta tohoto jednoho druhu stromu by proto pravděpodobně způsobila zhroucení populace medosavka, což by mělo hluboké důsledky pro celý ekosystém. Dalším příkladem je frugivores tak jako kasowary, která šíří semena mnoha různých stromů a některé nevyrostou, pokud neprošly kasárnou.[21][22]

Inženýři

prerijní pes město. Kreslení Josiah Gregg, 1844
Další informace: Ekosystémový inženýr a Výklenková konstrukce

Termín používaný vedle lichoběžníkového zkreslení je ekosystémový inženýr.[5] v Severní Amerika, prerijní pes je ekosystémový inženýr. Hnízdiště poskytuje prérijní psí nory horské říční a hrabající se sovy. Prairie psí tunelové systémy také pomáhají odvádět dešťovou vodu do vodní stůl aby se zabránilo odtok a eroze, a může také sloužit ke změně složení půdy v regionu zvýšením provzdušňování a zvrácení zhutnění půdy, které může být výsledkem pastvy skotu. Prérijní psi také ořezávají vegetaci kolem svých kolonií, snad proto, aby odstranili jakýkoli úkryt pro predátory.[23] Pasoucí se druhy jako např pláně bizonů, pronghorn, a mezek jelen prokázali sklon k pastvě na stejné zemi, jakou používají prérijní psi.[24]

Bobří přehrada, an zvířecí konstrukce který má transformační účinek na životní prostředí

The bobr je dobře známý ekosystémový inženýr a klíčové druhy. Transformuje své území z potoka na rybník nebo bažinu. Bobři ovlivňují prostředí nejprve změnou okrajů pobřežní oblasti kácení starších stromů, které se používají pro jejich přehrady. To umožňuje mladším stromům zaujmout jejich místo. Bobří přehrady mění pobřežní oblast, ve které jsou usazeny. V závislosti na topografii, půdě a mnoha faktorech tyto přehrady mění břehové okraje potoků a řek na mokřady, louky nebo říční lesy. Ukázalo se, že tyto přehrady jsou prospěšné pro nesčetné množství druhů včetně obojživelníků, lososů a zpěvných ptáků.[25]

V Africe savana, větší býložravci, zejména sloni, utvářet jejich prostředí. Sloni ničí stromy a vytvářejí prostor pro travní druhy. Bez těchto zvířat by se velká část savany proměnila les.[26]V Povodí řeky Amazonky, peccaries vyrábět a udržovat válí se které využívá široká škála druhů.[27][28]Australské studie to zjistily papoušek na Velký bariérový útes jsou jedinou útesovou rybou, která důsledně škrábe a čistí korály na útesu. Bez těchto zvířat by byl Velký bariérový útes pod velkým tlakem.[29]

Omezení

Ačkoli koncept klíčového kamene má hodnotu v popisu obzvláště silných mezidruhových interakcí a pro usnadnění komunikace mezi ekology a tvůrci politiky v oblasti ochrany, byl kritizován L. S. Millsem a kolegy za přílišné zjednodušení složitých ekologických systémů. Termín byl široce používán v různých ekosystémech a na predátory, kořist a rostliny (primární producenty), nevyhnutelně s odlišnými ekologickými významy. Například odstranění dravce může ostatním zvířatům umožnit růst do bodu, kdy vyhladí jiné druhy; odstranění druhu kořisti může způsobit havárii populací dravců nebo může umožnit dravcům vyhnat další druhy kořistí; a odstranění rostlinného druhu může mít za následek ztrátu zvířat, která jsou na něm závislá opylovače a dispergátory osiva. Bobři také byli nazýváni základním kamenem, nikoli kvůli jídlu jiných druhů, ale kvůli modifikaci prostředí způsobem, který ovlivňoval jiné druhy. Termín tak dostal v různých případech zcela odlišné významy. Podle Millsova názoru Paineova práce ukázala, že několik druhů může někdy mít extrémně silné interakce v konkrétním ekosystému, ale to automaticky neznamená, že jiné ekosystémy mají podobnou strukturu.[3]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Paine, R. T. (1969). „Poznámka o trofické složitosti a stabilitě komunity“. Americký přírodovědec. 103 (929): 91–93. doi:10.1086/282586. JSTOR  2459472.
  2. ^ „Keystone Species Hypothesis“. University of Washington. Archivovány od originál dne 10.01.2011. Citováno 2011-02-03.
  3. ^ A b Mills, L. S .; Soule, M. E.; Doak, D. F. (1993). „Keystone-Species Concept in Ecology and Conservation“. BioScience. 43 (4): 219–224. doi:10.2307/1312122. JSTOR  1312122.
  4. ^ Paine, R. T. (1966). "Složitost webu a druhová rozmanitost". Americký přírodovědec. 100 (910): 65–75. doi:10.1086/282400. JSTOR  2459379.
  5. ^ A b Barua, Maan (2011). „Mobilizace metafor: populární využití základních kamenů, vlajkových lodí a zastřešujících druhů“. Biodiverzita a ochrana. 20 (7): 1427–1440. doi:10.1007 / s10531-011-0035-r. S2CID  11030284.
  6. ^ HHMI, BioInteractive. „Některá zvířata jsou si rovnější než ostatní: Keystone Druhy a trofické kaskády - HHMI (2016)“. Citováno 6. června 2017.
  7. ^ A b Paine, R. T. (1995). „Konverzace o zdokonalení koncepce druhů lichoběžníkového zkreslení“. Biologie ochrany. 9 (4): 962–964. doi:10.1046 / j.1523-1739.1995.09040962.x.
  8. ^ Davic, Robert D. (2003). „Propojení klíčových druhů a funkčních skupin: nová operativní definice konceptu klíčových druhů“. Ekologie ochrany. Citováno 2011-02-03.
  9. ^ Creed, R. P., Jr. (2000). „Existuje v severoamerických jezerech a řekách nový klíčový druh?“. OIKOS. 91 (2): 405. doi:10.1034 / j.1600-0706.2000.910222.x.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ A b Maehr, David; Noss, Reed F .; Larkin, Jeffery L. (2001). Obnova velkých savců: ekologické a sociologické výzvy v 21. století. Island Press. str. 73. ISBN  978-1-55963-817-3.
  11. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J .; Salomon, Anne K .; Gröcke, Darren R. (2013). „Regionální ekologická variabilita a dopad obchodu s mořskými kožešinami na pobřežní ekosystémy na jihu Haida Gwaii (Britská Kolumbie, Kanada): důkazy ze stabilní izotopové analýzy kostního kolagenu skalních ryb (Sebastes spp.)“ Archeologické a antropologické vědy. 5 (2): 159–182. doi:10.1007 / s12520-013-0122-r. S2CID  84866250.
  12. ^ Estes, James E .; Smith, Norman S .; Palmisano, John F. (1978). "Predace mořské vydry a komunitní organizace na západních aleutských ostrovech na Aljašce". Ekologie. 59 (4): 822–833. doi:10.2307/1938786. JSTOR  1938786.
  13. ^ Cohn, J. P. (1998). „Porozumění vydřím mořským“. BioScience. 48 (3): 151–155. doi:10.2307/1313259. JSTOR  1313259.
  14. ^ Brown, Tina M. (14. března 2013). „Můj směr: Mořské vydry na jihovýchodní Aljašce: Obnova ekosystému“. Juneau Empire. Archivovány od originál dne 23. dubna 2018. Citováno 23. dubna 2018.
  15. ^ Botkin, D .; Keller, E. (2003). Věda o životním prostředí: Země jako živá planeta. John Wiley & Sons. str. 2. ISBN  978-0-471-38914-9.
  16. ^ Ripple, William J .; Beschta, Robert L. (2004). „Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems?“. BioScience. Oxford University Press. 54 (8): 755. doi:10.1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0755: WATEOF] 2.0.CO; 2.
  17. ^ Paine, R. T. (1966). "Složitost potravinového webu a druhová rozmanitost". Americký přírodovědec. 100 (910): 65–75. doi:10.1086/282400. JSTOR  2459379.
  18. ^ Estes, J. A .; Tinker, M. T .; Williams, T. M .; Doak, D. F. (1998-10-16). "Predátor zabijáckých velryb na mořských vydrách spojujících oceánské a pobřežní ekosystémy". Věda. 282 (5388): 473–476. Bibcode:1998Sci ... 282..473E. doi:10.1126 / science.282.5388.473. PMID  9774274.
  19. ^ Nowell, K .; Jackson, P., eds. (1996). Panthera onca. Divoké kočky, průzkum stavu a akční plán ochrany. Specializovaná skupina IUCN / SSC Cat. str. 118–122. ISBN  978-2-8317-0045-8.
  20. ^ Hale, Sarah L .; Koprowski, John L. (únor 2018). „Účinky znovuzavedení klíčových druhů na úroveň ekosystému: přehled literatury“. Ekologie obnovy. 26 (3): 439–445. doi:10.1111 / rec.12684.
  21. ^ Lambeck, Robert J. (1999). Krajinné plánování pro ochranu biologické rozmanitosti v zemědělských oblastech: Případová studie z Wheatbelt západní Austrálie. Technický dokument o biologické rozmanitosti č. 2. CSIRO Divize divoké zvěře a ekologie. ISBN  978-0-642-21423-2.
  22. ^ Walker, Brian (1995). „Zachování biologické rozmanitosti prostřednictvím odolnosti ekosystémů“. Biologie ochrany. 9 (4): 747–752. doi:10.1046 / j.1523-1739.1995.09040747.x.
  23. ^ "Prairie Dogs". Průvodce druhy volně žijících živočichů. Komise pro hry a parky v Nebrasce. Archivovány od originál dne 19. srpna 2009. Citováno 10. listopadu 2013.
  24. ^ Rosmarino, Nicole (2007). „Associated Species: Prairie Dogs are a Keystone Species of the Great Plains“. Koalice prérijních psů. Archivovány od originál dne 10. listopadu 2013. Citováno 10. listopadu 2013.
  25. ^ Wright, J. P .; Jones, C. G .; Flecker, A. S. (2002). „Inženýr ekosystémů, bobr, zvyšuje druhové bohatství v měřítku krajiny“. Ekologie. 132 (1): 96–101. Bibcode:2002Oecol.132 ... 96W. doi:10.1007 / s00442-002-0929-1. PMID  28547281. S2CID  5940275.
  26. ^ Leakey, Richarde; Lewin, Rogere (1999) [1995]. „11 Příběh moderního slona“. Šestý zánik: biologická rozmanitost a její přežití. Phoenix. 216–217. ISBN  1-85799-473-6.
  27. ^ https://news.mongabay.com/2010/09/how-the-overlooked-peccary-engineers-the-amazon-an-interview-with-harald-beck/
  28. ^ https://www.nationalgeographic.com/news/2014/9/140927-peccary-wallow-amazon-rainforest-camera-trap-biodiversity-science/
  29. ^ Gruber, Karl (26. září 2014). „Jediný klíčový druh může být klíčem ke zdraví útesu“. Australian Geographic.

Další čtení

  • Caro, Tim (2010). Zachování na základě plné moci: indikátor, deštník, lichoběžníkový kámen, vlajková loď a další náhradní druhy. Washington, DC: Island Press. ISBN  9781597261920.