Kleibersův zákon - Kleibers law - Wikipedia

Kleiberův zákon, pojmenoval podle Max Kleiber pro jeho biologickou práci na počátku 30. let je pozorování, že pro drtivou většinu zvířat je to zvíře rychlost metabolismu šupiny do ¾ síly masy zvířete. Symbolicky: pokud q0 je rychlost metabolismu zvířete a M hmotnost zvířete, pak to říká Kleiberův zákon q0 ~ M¾. Ve stejném časovém rozmezí tedy kočka, která má stokrát větší hmotnost než myš, spotřebuje pouze asi 32krát více energie, než myš používá.

Přesná hodnota exponenta v Kleiberově zákonu je nejasná, zčásti proto, že v současné době neexistuje zcela uspokojivé teoretické vysvětlení zákona.

Kleiberův graf porovnávající velikost těla s rychlostí metabolismu u různých druhů.[1]

Navrhovaná vysvětlení zákona

Kleiberův zákon, stejně jako mnoho jiných biologických alometrické zákony, je důsledkem fyzika a / nebo geometrie zvířete oběhové systémy.[2] Max Kleiber poprvé objevil zákon při analýze velkého počtu nezávislých studií o dýchání u jednotlivých druhů.[3] Kleiber očekával, že najde exponenta2⁄3 (z důvodů vysvětlených níže) a byl zmaten exponentem3⁄4 objevil.[4]

Heuristické vysvětlení

Jedno vysvětlení Kleiberova zákona spočívá v rozdílu mezi strukturální a růstovou hmotou. Strukturální hmota zahrnuje náklady na údržbu, rezervní hmotnost nikoli. Malí dospělí jednoho druhu tedy dýchají více na jednotku hmotnosti než dospělí velkého jiného druhu, protože větší část jejich tělesné hmotnosti sestává spíše ze struktury než z rezervy. U každého druhu mladé (tj. Malé) organismy dýchají více na jednotku hmotnosti než staré (velké) stejného druhu kvůli režijním nákladům na růst.[5]

Exponent2⁄3

Vysvětlení pro2⁄3-škálování má tendenci předpokládat, že je třeba se vyhýbat metabolickým rychlostem vyčerpání z tepla. Protože těla ztrácejí teplo pasivně přes svůj povrch, ale produkují teplo metabolicky v celé své hmotnosti, musí se rychlost metabolismu zvětšovat tak, aby působila proti zákon čtverce – krychle. Přesný exponent, který to má udělat, je2⁄3.[6]

Takový argument se nezabývá skutečností, že různé organismy vykazují různé tvary (a proto se liší poměry povrchu k objemu, i když se zvětší na stejnou velikost). Zdá se, že přiměřené odhady plochy povrchu organismů se lineárně mění s rychlostí metabolismu.[5]

Exponent3⁄4

Model kvůli Západ, Enquist a Brown (dále WEB) to naznačuje3⁄4- škálování vzniká z důvodu účinnosti distribuce živin a transportu v celém organismu. Ve většině organismů je metabolismus podporován oběhovým systémem s rozvětvenými tubuly (tj. Cévní systémy rostlin, průdušnice hmyzu nebo kardiovaskulární systém člověka). WEB tvrdí, že (1) metabolismus by se měl proporcionálně zvyšovat k toku živin (nebo ekvivalentně celkovému toku tekutin) v tomto oběhovém systému a (2) aby se minimalizovala energie rozptýlená v transportu, objem tekutiny použité k transportu živin (tj. , objem krve) je fixní zlomek tělesné hmotnosti.[7]

Poté pokračují analýzou důsledků těchto dvou tvrzení na úrovni nejmenších oběhových tubulů (kapiláry, alveoly atd.). Experimentálně je objem obsažený v těch nejmenších tubulech konstantní v širokém rozsahu hmot. Protože tok tekutiny tubulem je určen jeho objemem, je celkový tok tekutiny úměrný celkovému počtu nejmenších tubulů. Pokud tedy B označuje bazální metabolismus, Q celkový průtok tekutiny a N počet minimálních tubulů,

.

Oběhové systémy nerostou pouhým škálováním proporcionálně větších; stali se hluboce vnořené. Hloubka vnoření závisí na exponenty vlastní podobnosti rozměrů tubulů a účinky této hloubky závisí na tom, kolik „dětských“ tubulů každé větvení vyprodukuje. Spojení těchto hodnot s makroskopickými veličinami závisí (velmi volně) na přesném modelu tubulů. WEB ukazuje, že pokud jsou tubuly dobře aproximovány tuhými válci, pak, aby se zabránilo úniku tekutiny "zanesení" v malých válcích celkový objem kapaliny PROTI splňuje

.[8]

Protože objem krve je pevným zlomkem tělesné hmotnosti,

.[7]

Škálování bez zákona

Bližší analýza naznačuje, že Kleiberův zákon se netýká široké škály měřítek. Metabolické rychlosti pro menší zvířata (ptáci do 10 kg [22 lb] nebo hmyz) se obvykle hodí2⁄3 mnohem lepší než3⁄4; u větších zvířat platí zadní strana.[6] Výsledkem je, že log-log grafy metabolické rychlosti versus tělesná hmotnost se zdají „zakřivené“ nahoru a lépe zapadají do kvadratických modelů.[9] Ve všech případech lokální záchvaty vykazují exponenty v [​2⁄3,​3⁄4] rozsah.[10]

Modifikované oběhové modely

Úpravy modelu WBE, které zachovávají předpoklady předpovědi tvaru sítě větší měřítko exponentů, což zhoršuje nesoulad s pozorovanými údaji.[11] Podobnou teorii však lze zachovat uvolněním předpokladu WBE o transportní síti živin, která je obojí fraktální a oběhové.[10] (WBE tvrdil, že fraktální oběhové sítě by se nutně vyvinuly, aby se minimalizovala energie použitá pro dopravu, ale jiní vědci tvrdí, že jejich odvození obsahuje jemné chyby.[6][12]) Různé sítě jsou méně účinné v tom, že vykazují nižší exponent škálování, ale rychlost metabolismu určená transportem živin bude vždy vykazovat škálování mezi2⁄3 a3⁄4.[10] Pokud jsou evolučně upřednostňovány vyšší rychlosti metabolismu, pak organismy s nízkou hmotností upřednostní uspořádání svých sítí tak, aby se zvětšovaly na2⁄3, ale velkoformátové organismy raději uspořádají své sítě jako3⁄4, který vytváří pozorované zakřivení.[13]

Upravené termodynamické modely

Alternativní model konstatuje, že rychlost metabolismu neslouží pouze k výrobě tepla. Metabolická rychlost přispívající pouze k užitečné práci by měla být měřítkem s výkonem 1 (lineárně), zatímco rychlost metabolismu přispívající k tvorbě tepla by měla být omezena povrchem a měřítkem s výkonem2⁄3. Bazální metabolismus je pak konvexní kombinace těchto dvou účinků: pokud je podíl užitečné práce F, pak by se bazální rychlost metabolismu měla měnit jako

kde k a k′ jsou konstanty proporcionality. k′ zejména popisuje poměr plochy povrchu organismů a je přibližně 0.1 ​kJ⁄hr·G-​2⁄3;[4] typické hodnoty pro F jsou 15-20%.[14] Teoretická maximální hodnota F je 21%, protože účinnost oxidace glukózy je pouze 42% a polovina ATP takto vyrobené je zbytečné.[4]

Experimentální podpora

Analýzy rozptylu pro různé fyzikální proměnné naznačují, že ačkoli většina variací bazálního metabolismu je určena hmotou, další proměnné s významnými účinky zahrnují tělesnou teplotu a taxonomické pořadí.[15][16]

Práce Brody z roku 1932 spočítala, že škálování bylo přibližně 0,73.[5][17]

Analýza polních metabolických rychlostí u savců z roku 2004 dospěla k závěru, že se zdá, že se zvětšují s exponentem 0,749.[13]

Kritika zákona

Kozlowski a Konarzewski tvrdili, že pokusy vysvětlit Kleiberův zákon prostřednictvím jakéhokoli omezujícího faktoru jsou chybné, protože rychlost metabolismu se mezi odpočinkem a aktivitou liší podle faktorů 4-5. Proto jakékoli limity, které ovlivňují změnu měřítka bazální rychlost metabolismu by ve skutečnosti znemožnila zvýšený metabolismus - a tedy veškerou aktivitu zvířat.[18] WEB naopak tvrdí, že zvířata se mohou dobře optimalizovat pro minimální rozptýlení transportní energie během odpočinku, aniž by se někdy vzdala schopnosti méně účinné funkce.[19]

Jiní vědci také poznamenali, že kritika zákona Kozlowského a Konarzewského má tendenci se soustředit na přesné strukturální podrobnosti cirkulačních sítí WEB, ale tyto nejsou pro model podstatné.[8]

Kleiberův zákon se objevuje pouze při studiu zvířat jako celku; měřítko exponentů v taxonomických podskupinách se podstatně liší.[20][21]

Zobecnění

Kleiberův zákon se vztahuje pouze na mezidruhová srovnání; to (obvykle) neplatí pro vnitrodruhové.[22]

V jiných královstvích

Analýza z roku 1999 dospěla k závěru, že produkce biomasy v daném závodě se stupňuje s3⁄4 síla hmoty rostliny během růstu rostliny,[23] ale dokument z roku 2001, který zahrnoval různé typy jednobuněčných fotosyntetických organismů, zjistil, že měřítkové exponenty jsou mezi 0,75 a 1,00.[24]

Dokument z roku 2006 Příroda tvrdil, že exponent hmotnosti je u sazenic rostlin téměř 1, ale že rozdíly mezi druhy, kmeny a podmínkami růstu přemohou všechny účinky podobné „Kleiberovu zákonu“.[25]

Výsledky uvnitř organismu

Protože se zdá, že buněčná protoplazma má konstantní hustotu napříč celou řadou hmot organismu, důsledkem Kleiberova zákona je, že u větších druhů je pro každý objem buňky k dispozici méně energie. Zdá se, že buňky se s touto obtížností vyrovnávají volbou jedné z následujících dvou strategií: pomalejší rychlost metabolismu buněk nebo menší buňky. Posledně jmenovanou strategii vykazují neurony a adipocyty; první každý jiný typ buňky.[26] Výsledkem je, že různé orgány vykazují různá alometrická měřítka (viz tabulka).[5]

Alometrické škálování pro BMR vs. hmotnost v lidské tkáni
OrgánMěřítko Exponent
Mozek0.7
Ledviny0.85
Játra0.87
Srdce0.98
Sval1.0
Kostra1.1

Viz také

Reference

  1. ^ Kleiber M (říjen 1947). "Velikost těla a rychlost metabolismu". Fyziologické recenze. 27 (4): 511–41. doi:10.1152 / fyzrev.1947.27.4.511. PMID  20267758.
  2. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (1984). Škálování: Proč je velikost zvířat tak důležitá?. NY, NY: Cambridge University Press. ISBN  978-0521266574.
  3. ^ Kleiber M (1932). „Velikost těla a metabolismus“. Hilgardie. 6 (11): 315–351. doi:15,3733 / hilg.v06n11p315.
  4. ^ A b C Ballesteros FJ, Martinez VJ, Luque B, Lacasa L, Valor E, Moya A (leden 2018). „O termodynamickém původu metabolického škálování“. Vědecké zprávy. 8 (1): 1448. Bibcode:2018NatSR ... 8.1448B. doi:10.1038 / s41598-018-19853-6. PMC  5780499. PMID  29362491.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  5. ^ A b C d Hulbert, A. J. (28. dubna 2014). „Skeptický pohled:„ Kleiberův zákon “nebo„ pravidlo 3/4 “není ani zákonem, ani pravidlem, ale spíše empirickou aproximací.“. Systémy. 2 (2): 186–202. doi:10.3390 / systems2020186.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  6. ^ A b C Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (březen 2001). „Přezkoumání„ zákona 3/4 “metabolismu“. Journal of Theoretical Biology. 209 (1): 9–27. arXiv:fyzika / 0007096. doi:10.1006 / jtbi.2000.2238. PMID  11237567. S2CID  9168199.
  7. ^ A b West GB, Brown JH, Enquist BJ (duben 1997). "Obecný model vzniku zákonů o alometrickém měřítku v biologii". Věda. 276 (5309): 122–6. doi:10.1126 / science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
  8. ^ A b Etienne RS, Apol ME, Olff HA (2006). „Demystifikace Západu, Brown & Enquist model alometrie metabolismu“. Funkční ekologie. 20 (2): 394–399. doi:10.1111 / j.1365-2435.2006.01136.x.
  9. ^ Kolokotrones T, Deeds EJ, Fontana W (duben 2010). "Zakřivení v metabolickém měřítku". Příroda. 464 (7289): 753–6. Bibcode:2010Natur.464..753K. doi:10.1038 / nature08920. PMID  20360740. S2CID  4374163.
    Ale všimněte si, že kvadratická křivka má nežádoucí teoretické důsledky; vidět MacKay NJ (červenec 2011). „Mass scale and curvature in metabolic scaling. Comment on: T. Kolokotrones et al., Curvature in metabolic scaling, Nature 464 (2010) 753-756“. Journal of Theoretical Biology. 280 (1): 194–6. doi:10.1016 / j.jtbi.2011.02.011. PMID  21335012.
  10. ^ A b C Banavar JR, Moses ME, Brown JH, Damuth J, Rinaldo A, Sibly RM, Maritan A (září 2010). „Obecný základ pro škálování na čtvrtinu výkonu u zvířat“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (36): 15816–20. Bibcode:2010PNAS..10715816B. doi:10.1073 / pnas.1009974107. PMC  2936637. PMID  20724663.
  11. ^ Savage VM, Deeds EJ, Fontana W (září 2008). „Dimenzování teorie alometrického měřítka“. PLOS výpočetní biologie. 4 (9): e1000171. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0171S. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000171. PMC  2518954. PMID  18787686.
  12. ^ Apol ME, Etienne RS, Olff H (2008). "Přehodnocení evolučního původu alometrického metabolického škálování v biologii". Funkční ekologie. 22 (6): 1070–1080. doi:10.1111 / j.1365-2435.2008.01458.x.
  13. ^ A b Savage VM, Gillooly JF, Woodruff WH, West GB, Allen AP, Enquist BJ, Brown JH (duben 2004). „Převaha škálování na čtvrtinu výkonu v biologii“. Funkční ekologie. 18 (2): 257–282. doi:10.1111 / j.0269-8463.2004.00856.x. Originální papír od West et al. (1997), který odvozuje model pro arteriální systém savců, předpovídá, že menší savci by měli vykazovat konzistentní odchylky ve směru vyšších metabolických rychlostí, než se očekávalo od M​3⁄4 škálování. Předpokládá se tedy, že vztahy metabolického měřítka budou vykazovat mírnou křivočarost v nejmenším rozsahu velikostí.
  14. ^ Zotin, A. I. (1990). Termodynamické základy biologických procesů: fyziologické reakce a adaptace. Walter de Gruyter. ISBN  9783110114010.
  15. ^ Clarke A, Rothery P, Isaac NJ (květen 2010). "Škálování bazálního metabolismu s tělesnou hmotou a teplotou u savců". The Journal of Animal Ecology. 79 (3): 610–9. doi:10.1111 / j.1365-2656.2010.01672.x. PMID  20180875.
  16. ^ Hayssen V, Lacy RC (1985). „Bazální metabolické rychlosti u savců: taxonomické rozdíly v alometrii BMR a tělesné hmotnosti“. Srovnávací biochemie a fyziologie. Srovnávací fyziologie. 81 (4): 741–54. doi:10.1016/0300-9629(85)90904-1. PMID  2863065.
  17. ^ Brody, S. (1945). Bioenergetika a růst. NY, NY: Reinhold.
  18. ^ Kozlowski J, Konarzewski M (2004). „Je West, Brown a Enquistův model alometrického měřítka matematicky správný a biologicky relevantní?“. Funkční ekologie. 18 (2): 283–9. doi:10.1111 / j.0269-8463.2004.00830.x.
  19. ^ Brown JH, West GB, Enquist BJ (2005). „Ano, West, Brown a Enquistův model alometrického měřítka jsou matematicky správné a biologicky relevantní“. Funkční ekologie. 19 (4): 735–738. doi:10.1111 / j.1365-2435.2005.01022.x.
  20. ^ White CR, Blackburn TM, Seymour RS (říjen 2009). „Fylogeneticky podložená analýza alometrie bazálního metabolismu savců nepodporuje ani geometrické, ani čtvrtinové škálování“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 63 (10): 2658–67. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00747.x. PMID  19519636. S2CID  16889020.
  21. ^ Sieg AE, poslanec O'Connor, McNair JN, Grant BW, Agosta SJ, Dunham AE (listopad 2009). „Savčí metabolická alometrie: záleží na intraspecifických variačních, fylogenetických a regresních modelech?“. Americký přírodovědec. 174 (5): 720–33. doi:10.1086/606023. PMID  19799501.
  22. ^ Heusner, A. A. (01.04.1982). „Energetický metabolismus a velikost těla I. Je 0,75 hmotnostní exponent Kleiberovy rovnice statistickým artefaktem?“. Fyziologie dýchání. 48 (1): 1–12. doi:10.1016/0034-5687(82)90046-9. ISSN  0034-5687. PMID  7111915.
  23. ^ Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH (28. října 1999). „Alometrické měřítko produkce a kolísání životní historie cévnatých rostlin“. Příroda. 401 (6756): 907–911. Bibcode:1999 Natur.401..907E. doi:10.1038/44819. ISSN  1476-4687. S2CID  4397261.
    Oprava publikováno 7. prosince 2000.
  24. ^ Niklas KJ (2006). „Fyletický pohled na alometrii vzorů dělení rostlinné biomasy a funkčně ekvivalentní kategorie orgánů“. Nový fytolog. 171 (1): 27–40. doi:10.1111 / j.1469-8137.2006.01760.x. PMID  16771980.
  25. ^ Reich PB, Tjoelker MG, Machado JL, Oleksyn J (leden 2006). "Univerzální změna respiračního metabolismu, velikosti a dusíku v rostlinách". Příroda. 439 (7075): 457–61. Bibcode:2006 Natur.439..457R. doi:10.1038 / nature04282. hdl:11299/176835. PMID  16437113. S2CID  1484450.
    Pro opačný názor viz Enquist BJ, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Kerkhoff AJ, Niklas KJ, Price CA, West GB (únor 2007). „Biologické měřítko: dokazuje výjimka pravidlo?“. Příroda. 445 (7127): E9–10, diskuse E10–1. Bibcode:2007Natur.445 ... 9E. doi:10.1038 / nature05548. PMID  17268426. S2CID  43905935. a související odpovědi.
  26. ^ Savage VM, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Herman AB, Woodruff WH, West GB (březen 2007). „Škálování počtu, velikosti a rychlosti metabolismu buněk s velikostí těla u savců“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (11): 4718–23. Bibcode:2007PNAS..104.4718S. doi:10.1073 / pnas.0611235104. PMC  1838666. PMID  17360590.

Další čtení