Ptačí vokalizace - Bird vocalization

„Bird song“ přeadresuje tady. Pro další použití viz Ptačí zpěv (disambiguation) a Bird (disambiguation) § Songs.
Muž kos (Turdus merula) zpěv, Bogense havn, Funen, Dánsko.
Kos píseň nahraná ve francouzském Lille

Ptačí vokalizace zahrnuje obojí pták volá a ptačí písně. V netechnickém použití pták písně jsou zvuky ptáků, které jsou melodické pro lidské ucho. v ornitologie a birding, písně (relativně složité vokalizace) se odlišují podle funkce od volání (relativně jednoduché vokalizace).

Definice

Křídlo peří muže klub-okřídlený manakin, s úpravami, které poznamenal P. L. Sclater v roce 1860[1] a diskutoval o tom Charles Darwin v roce 1871[2]

Rozdíl mezi skladbami a hovory je založen na složitosti, délce a kontextu. Skladby jsou delší a složitější a jsou s nimi spojeny území[3] a námluvy a páření, zatímco hovory mají tendenci sloužit takovým funkcím jako alarmy nebo vedení členů a stádo v kontaktu.[4] Jiné autority, jako Howell a Webb (1995), rozlišují na základě funkce, takže krátké vokalizace, například u holubů, a dokonce i nevokální zvuky, například bubnování datle a „kvílení „z ostřelovači Křídla v letu displeje jsou považována za písně.[5] Ještě jiní vyžadují, aby skladba měla slabičnou rozmanitost a časovou pravidelnost podobnou opakujícím se a transformačním vzorům, které definují hudba. V ornitologii a ornitologii je obecně dohodnuto, které zvuky jsou písně a které jsou hovory, a dobrý terénní průvodce je bude rozlišovat.

Ptačí píseň je nejlépe vyvinuta v objednat Passeriformes. Některé skupiny jsou téměř neznělé a produkují pouze perkusivní a rytmický zvuky, jako například čápi, které rachotí jejich účty. U některých figurín (Pipridae ), muži vyvinuli několik mechanismů pro mechanickou produkci zvuku, včetně mechanismů pro stridulace ne na rozdíl od těch, které se vyskytují u některých hmyzu.[6]

Východní dřevo pewee: všimněte si jednoduchého opakujícího se vzestupného a sestupného tónu ze zemnící noty.

Píseň se obvykle dodává z prominentních okounů, i když některé druhy mohou při létání zpívat. Produkce zvuků mechanickými prostředky na rozdíl od použití syrinx byl pojmenován různě instrumentální hudba podle Charles Darwin, mechanické zvuky[7] a více nedávno sonace.[8] Termín sonát byl definován jako akt produkce nevokálních zvuků, které jsou záměrně modulovány komunikačními signály, vytvářenými pomocí neinjekčních struktur, jako je bill, křídla, ocas, chodidla a tělové peří.[8]

V extratropical Eurasie a Amerika téměř veškerou píseň produkují samci ptáků; avšak v tropech a ve větší míře poušť pásy Austrálie a Afrika pro ženy je typičtější zpívat stejně jako muži. Tyto rozdíly jsou známy již dlouho[9][10] a jsou obecně přičítány mnohem méně pravidelnému a sezónnímu podnebí australských a afrických suchých zón, které vyžadují, aby se ptáci chovali kdykoli, když jsou příznivé podmínky, i když se nemohou množit po mnoho let, protože zásoba potravin se nikdy nezvýšila nad minimální úroveň.[9] Při nepravidelném chovu je třeba obě pohlaví uvést do chovatelského stavu a tomuto účelu slouží vokalizace, zejména duetování. Vysoká frekvence ženských vokalizací v tropech, Austrálii a jižní Africe může také souviset s velmi nízkou mírou úmrtnosti, která vytváří mnohem silnější párové vazby a teritorialitu.[11]

Anatomie a fyziologie

Ptačí hlasový orgán se nazývá syrinx;[12] je to kostnatá struktura ve spodní části průdušnice (na rozdíl od hrtan v horní části savčí průdušnice). Syrinx a někdy i okolní vzduchový vak rezonují ve zvukových vlnách vytvářených membránami, kolem nichž pták tlačí vzduch. Pták ovládá hřiště změnou napětí na membránách a ovládá hřiště i hlasitost změnou síly výdechu. Může samostatně ovládat dvě strany průdušnice, což je způsob, jakým mohou některé druhy produkovat dvě noty najednou.

Funkce

The Australský havran (Perplexus) dělá pomalý, vysoký ah-ah-aaaah zvuk.[13] O tomto zvukuÚzemní volání australského havrana (Pomoc ·informace )

Jednou ze dvou hlavních funkcí ptačího zpěvu je přitažlivost partnera.[14] Vědci předpokládají, že se vyvinula ptačí píseň sexuální výběr a experimenty naznačují, že kvalita ptačího zpěvu může být dobrým ukazatelem kondice.[15] Experimenty také naznačují, že paraziti a nemoci mohou přímo ovlivňovat charakteristiky písní, jako je rychlost písní, které tak působí jako spolehlivé ukazatele zdraví.[16][17] Repertoár písní také naznačuje, že u některých druhů je zdatný.[18][19] Schopnost mužských ptáků držet a inzerovat území používání písně také ukazuje jejich zdatnost. Proto si samice ptáka může vybírat muže na základě kvality jejich písní a velikosti jejich písňového repertoáru.

Druhou hlavní funkcí ptačí písně je obrana území.[14] Územní ptáci budou mezi sebou komunikovat pomocí písně při vyjednávání hranic území. Vzhledem k tomu, že píseň může být spolehlivým ukazatelem kvality, mohou jednotlivci rozeznat kvalitu soupeřů a zabránit energeticky nákladnému boji.[15] U ptáků s repertoárem písní mohou jednotlivci sdílet stejný typ písně a používat tyto typy písní pro složitější komunikaci.[20] Někteří ptáci reagují na sdílený typ písně shodou typu písně (tj. Se stejným typem písně).[21] Může to být agresivní signál; výsledky jsou však smíšené.[20] Ptáci mohou také interagovat pomocí repertoárových zápasů, přičemž pták odpovídá typem písně, která je v repertoáru svého soupeře, ale není písní, kterou aktuálně zpívá.[22] Může to být méně agresivní akt než shoda typu písně.[22] Složitost písní souvisí také s mužskou územní obranou, přičemž složitější písně jsou vnímány jako větší územní hrozba.[23]

Komunikace prostřednictvím ptačích hovorů může probíhat mezi jedinci stejného druhu nebo dokonce mezi druhy. Ptáci sdělují poplach prostřednictvím vokalizace a pohybů, které jsou specifické pro danou hrozbu, a poplachům pro ptáky mohou rozumět jiné druhy zvířat, včetně jiných ptáků, aby bylo možné identifikovat a chránit před konkrétní hrozbou.[24] Mobbing hovory se používají k náboru jednotlivců v oblasti, kde může být přítomna sova nebo jiný predátor. Tato volání jsou charakterizována širokofrekvenčními spektry, ostrým nástupem a ukončením a opakovatelností, které jsou běžné u všech druhů a jsou považovány za užitečné pro další potenciální „mobbery“ tím, že je lze snadno lokalizovat. Poplašná volání většiny druhů jsou naproti tomu charakteristicky vysoká, takže je obtížné volajícího najít.[25]

Jednotliví ptáci mohou být dostatečně citliví, aby se navzájem identifikovali prostřednictvím svých hovorů. Mnoho ptáků, kteří hnízdí v koloniích, mohou lokalizovat svá kuřata pomocí svých hovorů.[26] Hovory jsou někdy dostatečně výrazné pro individuální identifikaci dokonce i lidskými vědci v ekologických studiích.[27]

Volání černohlavý americký ptáček (všimněte si volání a odpovědi s druhým vzdálenějším ptákem.

Mnoho ptáků se účastní duetových hovorů. V některých případech jsou duety tak dokonale načasované, že vypadají téměř jako jeden hovor. Tento druh volání se nazývá antifonální duetování.[28] Toto duetování je známé u široké škály rodin včetně křepelek,[29] bushshrikes,[30] žváči tak jako scimitar babblers a některé sovy[31] a papoušky.[32] U územních pěvců jsou ptáci pravděpodobnější vyvažování když byli vzbudeni simulovaným vniknutím na jejich území.[33] Z toho vyplývá role v agresi konkurence mezi druhy.

Někdy slouží písně vokalizované v období po chovu jako podnět konspecifické odposlechy.[34] v černohrdlé modré pěnice „Muži, kteří se úspěšně chovali a rozmnožovali, zpívají svým potomkům, aby ovlivnili jejich hlasový vývoj, zatímco muži, kteří se nepodařilo reprodukovat, obvykle opouštějí hnízda a mlčí. Po rozmnožovací píseň proto neúmyslně informuje neúspěšné samce konkrétních stanovišť, u nichž je vyšší pravděpodobnost reprodukčního úspěchu. The sociální komunikace vokalizace poskytuje zkratku k lokalizaci vysoce kvalitních stanovišť a šetří potíže s přímým hodnocením různých vegetačních struktur.

Párový pár jeřáby bílé (Grus vipio) provádějící „unisono volání“, které posiluje párová vazba a poskytuje územní varování ostatním jeřábům.

Někteří ptáci mají vynikající hlas napodobuje. U některých tropických druhů napodobují například drongos může hrát roli při formování smíšená hejna hejn.[35] Vokální mimikry mohou zahrnovat stejná specifika, jiné druhy nebo dokonce zvuky vytvořené člověkem. O funkcích hlasové mimikry bylo učiněno mnoho hypotéz, včetně návrhů, že se mohou podílet na sexuálním výběru tím, že fungují jako indikátor kondice, pomáhají plodit parazity nebo chránit před predací, ale pro jakoukoli funkci chybí silná podpora.[36] Je známo, že mnoho ptáků, zejména těch, kteří hnízdí v dutinách, produkuje syčící zvuk podobný hadi, který může pomoci odradit predátory zblízka.[37]

Některé druhy žijící v jeskyních, včetně ropný pták[38] a rychlovky (Collocalia a Aerodramus druh),[39] používat slyšitelný zvuk (s většinou zvukového umístění mezi 2 a 5 kHz[40]) až echolokovat ve tmě jeskyní. Jediný známý pták, kterého lze využít infrazvuk (při asi 20 Hz) je tetřev hlušec.[41]

Dosah sluchu ptáků je pod 50 Hz (infrazvuk ) na přibližně 12 kHz, s maximální citlivostí mezi 1 a 5 kHz.[19][42] The černý jakobín je výjimečný při produkci zvuků kolem 11,8 kHz. Není známo, zda tyto zvuky slyší.[43]

Rozsah frekvencí, při kterých ptáci volají v prostředí, se liší podle kvality stanoviště a okolních zvuků. Akustická adaptační hypotéza předpovídá, že úzké šířky pásma, nízké frekvence a dlouhé prvky a mezilehlé intervaly by se měly nacházet na stanovištích se složitými vegetačními strukturami (které by absorbovaly a tlumily zvuky), zatímco vysoké frekvence, širokopásmové, vysokofrekvenční modulace ( trylky) a na otevřených stanovištích bez obstrukční vegetace lze očekávat krátké prvky a mezi prvky.[44][45][46]

Nízkofrekvenční písně jsou optimální pro obstrukovaná, hustě vegetovaná stanoviště, protože nízkofrekvenční, pomalu modulované prvky písní jsou méně náchylné k degradaci signálu pomocí dozvuků mimo zvuk odrážející vegetaci. Vysokofrekvenční volání s rychlou modulací jsou optimální pro otevřená stanoviště, protože na otevřeném prostoru méně degradují.[47][48] Akustická adaptační hypotéza také uvádí, že charakteristiky písní mohou využívat příznivé akustické vlastnosti prostředí. Tóny úzkopásmové šířky pásma zvyšují objem a délku dozvuky v hustě vegetačních stanovištích.[49]

Předpokládá se, že dostupný frekvenční rozsah je rozdělen a ptáci volají tak, aby se překrývalo mezi různými druhy ve frekvenci a čase. Tato myšlenka byla pojmenována „akustická nika“.[50] Ptáci zpívají hlasitěji a na vyšším hřišti v městských oblastech, kde je okolní nízkofrekvenční hluk.[51][52] Bylo zjištěno, že dopravní hluk snižuje reprodukční úspěch v EU sýkora koňadra (Parus major) kvůli překrytí akustické frekvence.[53] Zvýšení hlasitosti písní obnovilo kondici ptáků v městských oblastech, stejně jako písně s vyšší frekvencí.[54]

Bylo navrženo, aby ptáci vykazovali zeměpisné šířkové rozdíly ve složitosti písní, avšak neexistují přesvědčivé důkazy o tom, že se složitost písní zvyšuje s šířkou nebo migračním chováním.[55]

Podle studie zveřejněné v roce 2019 se bílý zvonek provede u ptáků nejhlasitější hovor, jaký kdy byl zaznamenán, a dosáhne 125dB.[56][57] Rekord dříve držel křičící piha s 116 dB.[58]

Neuroanatomy

Cesta učení se písním u ptáků[59]

Získávání a učení ptačího zpěvu zahrnuje skupinu odlišných oblastí mozku, které jsou zarovnány do dvou spojovacích cest:[59]

  • Přední dráha předního mozku (vokální učení ): složený z oblasti X, která je homologem s bazálními gangliemi savců; boční část magnocelulární jádro předního nidopallium (LMAN), také považované za součást ptačích bazálních ganglií; a dorzostranní rozdělení mediálního thalamu (DLM).
  • Zadní sestupná cesta (vokální produkce): složená z HVC (vlastní jméno, i když někdy označované jako vysoké hlasové centrum ); robustní jádro arcopallium (RA); a tracheosyringeální část hypoglosální jádro (nXIIts).[60][61]

Zadní sestupná dráha (PDP) je vyžadována po celý život ptáka pro normální produkci písní, zatímco přední dráha předního mozku (AFP) je nezbytná pro učení písní, plasticitu a údržbu, ale ne pro produkci písní pro dospělé.[62]

Obě nervové dráhy v systému písní začínají na úrovni HVC, který promítá informace jak do RA (premotorické jádro), tak do oblasti X předního předního mozku. Informace v zadní sestupné dráze (označované také jako hlasová produkční nebo motorická dráha) sestupují z HVC na RA a poté z RA do tracheosyringeální části hypoglosální nerv (nXIIts), který pak řídí svalové kontrakce syrinxu.[59][63]

Informace v přední dráze předního mozku se promítají z HVC do oblasti X (bazální ganglia), poté z oblasti X do DLM (thalamus) a z DLM do LMAN, která pak spojuje vokální učení a vokální produkční cesty prostřednictvím připojení zpět k RA. Někteří vyšetřovatelé navrhli model, ve kterém spojení mezi LMAN a RA nese instruktivní signál založený na vyhodnocení sluchové zpětné vazby (porovnání vlastní písně ptáka s šablonou zapamatované písně), který adaptivně mění motorický program pro výstup písně.[62][64] Generování tohoto instruktážního signálu by mohlo usnadnit sluchové neurony v Area X a LMAN, které vykazují selektivitu pro časové kvality vlastní písně ptáka (BOS) a jeho instruktorské písně, což poskytuje platformu pro srovnání BOS a memorované instruktorské písně.[64][65]

V budoucnu budou brány v úvahu modely týkající se interakcí korekce chyb v reálném čase mezi AFP a PDP. Další současný výzkum začal zkoumat základní buněčné mechanismy HVC řízení časových vzorců struktury písní a řízení RA produkce slabik.[66]Ukazují se struktury mozku zapojené do obou cest sexuální dimorfismus u mnoha druhů ptáků, což obvykle způsobuje, že muži a ženy zpívají odlišně. Některé ze známých typů dimorfismů v mozku zahrnují velikost jader, počet přítomných neuronů a počet neuronů spojujících jedno jádro s druhým.[67]

V extrémně dimorfních zebřích pěnkavách (Taeniopygia guttata), druh, ve kterém typicky zpívají pouze muži, je velikost HVC a RA přibližně třikrát až šestkrát větší u mužů než u žen a oblast X se nezdá být u žen rozpoznatelná.[68] Výzkum naznačuje, že vystavení pohlavním steroidům během raného vývoje je částečně zodpovědné za tyto rozdíly v mozku. Ženské zebří pěnkavy ošetřené po vylíhnutí estradiolem následované testosteronem nebo dihydrotestosteron (DHT) léčba v dospělosti vyvine RA a HVC podobné velikosti jako u mužů a bude také zobrazovat mužské chování zpěvu.[69]

Zdá se, že samotná hormonální léčba neprodukuje ženské pěnkavy s mozkovými strukturami nebo chováním přesně jako muži. Další výzkum navíc ukázal výsledky, které jsou v rozporu s tím, co by se dalo očekávat na základě našich současných znalostí o sexuální diferenciaci savců. Například samčí zebry pěnkavy kastrované nebo jim podávané inhibitory pohlavních steroidů jako mláďata stále vyvíjejí normální mužské chování při zpěvu.[67] To naznačuje, že při normálním vývoji mužské písně mohou hrát roli i další faktory, jako je aktivace genů na chromozomu z.[70]

Hormony mají také aktivační účinky na zpěv a jádra písní u dospělých ptáků. Na kanárech (Serinus canaria), ženy obvykle zpívají méně často a s menší složitostí než muži. Když se však dospělým ženám podají injekce androgenu, jejich zpěv se zvýší na téměř mužskou frekvenci.[71] Navíc dospělé ženy injekčně podávané androgeny také vykazují zvýšenou velikost v oblastech HVC a RA.[72] Melatonin je další hormon, o kterém se také předpokládá, že ovlivňuje chování písní u dospělých, protože mnoho zpěvných ptáků vykazuje receptory melatoninu v neuronech jader písní.[73]

Oba Špaček evropský (Sturnus vulgaris) a vrabec domácí (Passer domesticus) prokázaly změny v jádrech písní v korelaci s rozdílnými expozicemi temnotě a sekreci melatoninu.[74][75] To naznačuje, že melatonin může hrát roli v sezónních změnách chování zpěvu u zpěvných ptáků, kteří žijí v oblastech, kde se množství denního světla významně mění po celý rok. Několik dalších studií se zabývalo sezónními změnami morfologie mozkových struktur v systému písní a zjistilo, že tyto změny (neurogeneze dospělých, genová exprese) jsou diktovány fotoperiodou, hormonálními změnami a chováním.[76][77]

Gen FOXP2 Poruchy, které ovlivňují jak produkci řeči, tak porozumění jazyku u lidí, se v oblasti X v období hlasové plasticity velmi projevují jak u juvenilních zebřích pěnkav, tak u dospělých kanárů.[78]

Učení se

Časová osa pro učení písní u různých druhů. Schéma převzato z Brainard & Doupe, 2002.[79]
Vynikající lyrebird napodobující několik různých původních australských volání ptáků.
Ukázka bohatého repertoáru Divadla hnědý thrasher.

Píseň různých druhů ptáků se liší a jsou obecně typické pro tento druh. Druhy se velmi liší v komplexitě jejich písní a v počtu odlišných druhů písní, které zpívají (až 3000 v hnědý thrasher ); jednotlivci v rámci některých druhů se liší stejným způsobem. U několika druhů, jako např lyrebirds a ptáci, písně obsahovaly libovolné prvky naučené v životě jednotlivce, což je forma mimikry (i když možná lépe nazývaná „přivlastnění“ (Ehrlich et al.), protože pták neprochází jiným druhem). Již v roce 1773 bylo zjištěno, že ptáci se naučili volání a křížová podpora experimenty uspěly ve výrobě linnetu Acanthis cannabina naučit se píseň skřivana, Alauda arvensis.[80] U mnoha druhů se zdá, že i když je základní píseň stejná pro všechny členy druhu, mladí ptáci se učí některé podrobnosti svých písní od svých otců a tyto variace se vytvářejí po generace a vytvářejí dialekty.[81]

Učení písní u mladistvých ptáků probíhá ve dvou fázích: smyslové učení, které zahrnuje mladistvé naslouchání otci nebo jinému stejnorodému ptákovi a memorování spektrálních a časových kvalit písně (šablona písně), a senzomotorické učení, které zahrnuje produkci mladistvého ptáka vlastní vokalizace a procvičování své písně, dokud přesně neodpovídá šabloně naučené písně.[82]

Během fáze senzomotorického učení začíná tvorba písní vysoce variabilními sub-vokalizace zvanými „sub-song“, což je obdoba blábolení u kojenců. Krátce nato mladistvá píseň vykazuje určité rozpoznatelné vlastnosti napodobené dospělé písně, ale stále jí chybí stereotyp krystalizované písně - tomu se říká „plastická píseň“.[59]

Po dvou nebo třech měsících učení a zkoušení písní (v závislosti na druhu) mladistvý vytváří krystalizovanou píseň, která se vyznačuje spektrální a časovou stereotypií (velmi nízká variabilita produkce slabik a pořadí slabik).[83] Někteří ptáci, jako např zebry pěnkavy, které jsou nejoblíbenějším druhem pro výzkum ptačího zpěvu, mají překrývající se fáze senzorického a senzomotorického učení.[79]

Výzkum ukázal, že získávání písní ptáky je formou motorické učení který zahrnuje regiony EU bazální ganglia. Dále PDP (viz Neuroanatomy níže) homologní na savčí motorickou dráhu pocházející z mozková kůra a sestupovat přes mozkový kmen, zatímco AFP byla považována za homologní s kortikální cestou savců přes bazální ganglia a thalamus.[59] Modely ptačího zpěvu motorické učení může být užitečné při vývoji modelů toho, jak se lidé učí mluvený projev.[84] U některých druhů, jako jsou například zebří pěnkavy, je učení se zpěvu omezeno na první rok; nazývají se „věkově omezenými“ nebo „blízkými“ studenty. Jiné druhy, jako jsou kanáry, mohou vyvíjet nové písně i jako sexuálně dospělí dospělí; tito se nazývají „studenti s otevřeným koncem“.[85][86]

Vědci předpokládali, že naučené písně umožňují vývoj složitějších písní prostřednictvím kulturní interakce, což umožňuje intraspeciální dialekty, které pomáhají ptákům identifikovat příbuzné a přizpůsobit jejich písně různým akustickým prostředím.[87]

Sluchová zpětná vazba při učení ptačího zpěvu

První experimenty, které provedl Thorpe v roce 1954, ukázaly, že je důležité, aby pták mohl slyšet učitelskou píseň. Když jsou ptáci vychováváni izolovaně, mimo vliv stejných druhů samců, stále zpívají. Zatímco píseň, kterou produkují, nazvaná „izolovaná píseň“, připomíná píseň divokého ptáka, vykazuje zřetelně odlišné vlastnosti od divoké písně a postrádá její složitost.[88][89] Důležitost toho, že pták byl schopen slyšet zpívat v senzomotorickém období, objevil později Konishi. Ptáci ohluchli před obdobím krystalizace písní a začali produkovat písně, které se výrazně lišily od divokého typu a izolovaly píseň.[90][91] Od vzniku těchto nálezů vyšetřovatelé hledali nervové dráhy, které usnadňují senzorické / senzomotorické učení a zprostředkovávají shodu ptačí písně s šablonou zpaměti uložené.

Několik studií v posledních desetiletích se zabývalo nervovými mechanismy, které jsou základem učení ptáků, prováděním lézí příslušných mozkových struktur podílejících se na produkci nebo udržování písně nebo ohlušujícími ptáky před a / nebo po krystalizaci písně. Dalším nedávným experimentálním přístupem bylo nahrávání ptačí písně a její následné přehrávání, zatímco pták zpívá, což způsobuje narušenou sluchovou zpětnou vazbu (pták slyší superpozici své vlastní písně a fragmentovanou část slabiky předchozí písně).[83] Po Nordeen a Nordeen[92] učinili významný objev, protože prokázali, že pro udržení písně u dospělých ptáků je nezbytná sluchová zpětná krystalizace, Leonardo & Konishi (1999) navrhli protokol perturbační zpětné vazby, aby bylo možné dále prozkoumat roli sluchové zpětné vazby při údržbě písní pro dospělé , aby prozkoumali, jak se dospělé písně zhoršují po delší expozici narušené sluchové zpětné vazbě, a aby zkoumali, do jaké míry by dospělí ptáci mohli v průběhu času obnovit krystalizovanou píseň po odstranění z narušené expozice zpětné vazby. Tato studie nabídla další podporu pro roli sluchové zpětné vazby při udržování stability zpěvu dospělých a ukázala, jak je udržování krystalizovaného zpěvu ptáků u dospělých spíše dynamické než statické.

Brainard & Doupe (2000) navrhují model, ve kterém LMAN (předního předního mozku) hraje primární roli v korekci chyb, protože detekuje rozdíly mezi písní produkovanou ptákem a jeho zapamatovanou šablonou písně a poté vyšle instruktivní chybový signál struktury ve vokální produkční dráze za účelem opravy nebo úpravy motorického programu pro produkci písní. Ve své studii Brainard & Doupe (2000) prokázali, že zatímco ohlušující dospělí ptáci vedli ke ztrátě stereotypní písně v důsledku změněné sluchové zpětné vazby a neadaptivní modifikace motorického programu, poškodili LMAN v dráze předního předního mozku dospělých ptáků, kteří měli ohlušení vedlo ke stabilizaci písně (léze LMAN u hluchých ptáků zabránily jakémukoli dalšímu zhoršení produkce slabik a struktury písně).

V současné době existují dva konkurenční modely, které objasňují roli LMAN při generování instruktivního chybového signálu a jeho promítnutí do dráhy výroby motorů:

Ptákova vlastní píseň (BOS) vyladěný model opravy chyb

Během zpěvu bude aktivace LMAN neuronů záviset na shodě mezi sluchovou zpětnou vazbou z písně produkované ptákem a uloženou šablonou písně. Pokud je to pravda, pak rychlost střelby neuronů LMAN bude citlivá na změny sluchové zpětné vazby.

Efference copy model opravy chyb

An eferenční kopie motorového příkazu pro produkci skladby je základem signálu pro korekci chyb v reálném čase. Během zpěvu bude aktivace LMAN neuronů záviset na motorickém signálu použitém ke generování písně a naučené predikci očekávané sluchové zpětné vazby na základě tohoto motorického příkazu. Oprava chyb by v tomto modelu proběhla rychleji.

Leonardo [93] testoval tyto modely přímo zaznamenáváním špiček v jednotlivých LMAN neuronech dospělých zebřích pěnkav během zpěvu v podmínkách s normální a narušenou sluchovou zpětnou vazbou. Jeho výsledky nepodporovaly model korekce chyb vyladěný BOS, protože rychlost střelby neuronů LMAN nebyla ovlivněna změnami sluchové zpětné vazby, a proto se chybový signál generovaný LMAN zdál nesouviset se sluchovou zpětnou vazbou. Kromě toho výsledky této studie podpořily předpovědi modelu eferenční kopie, ve kterém jsou neurony LMAN aktivovány během zpěvu eferenční kopií motorického signálu (a jeho předpovědi očekávané sluchové zpětné vazby), což umožňuje neuronům být přesněji časem -zamčené ke změnám sluchové zpětné vazby.

Zrcadlové neurony a hlasové učení

A zrcadlový neuron je neuron který se vybije, když jednotlivec provádí akci a když vnímá, že stejnou akci provádí jiný.[94] Tyto neurony byly poprvé objeveny v makak opice, ale nedávný výzkum naznačuje, že zrcadlové neuronové systémy mohou být přítomny u jiných zvířat, včetně lidí.[95]

Selektivita písní v neuronech HVCx: aktivita neuronů v reakci na slyšená volání (zelená) a vyrobená volání (červená). A. Neurony vystřelí, když je primární typ písně slyšet nebo zpívat. před naším letopočtem. Neurony nevystřelí v reakci na jiný typ písně, bez ohledu na to, zda je slyšet nebo zpívat.[96]

Zrcadlové neurony mají následující vlastnosti:[94]

  • Jsou umístěny v premotorická kůra.
  • Vykazují jak senzorické, tak motorické vlastnosti.
  • Jsou specifické pro konkrétní akci - zrcadlové neurony jsou aktivní pouze tehdy, když jedinec provádí nebo pozoruje určitý typ akce (např. Uchopení objektu).

Protože zrcadlové neurony vykazují obojí smyslové a motor Někteří vědci navrhli, že zrcadlové neurony mohou sloužit k mapování senzorických zkušeností na motorické struktury.[97] To má důsledky pro učení ptačího zpěvu - mnoho ptáků se při získávání a udržování svých písní spoléhá na sluchovou zpětnou vazbu. Zrcadlové neurony mohou zprostředkovat toto srovnání toho, co pták slyší, jak se srovnává s šablonou zpaměti uložené v paměti a co produkuje.

Při hledání těchto sluchově motorických neuronů zaznamenal Jonathan Prather a další vědci z Duke University aktivitu jednotlivých neuronů v HVC z bažiny vrabci.[96] Zjistili, že neurony, které vyčnívají z HVC do oblasti X (HVCX neurony) jsou velmi citlivé, když pták slyší přehrávání své vlastní písně. Tyto neurony také střílejí v podobných vzorcích, když pták zpívá stejnou píseň. Bažinatí vrabci používají 3 až 5 různých typů písní a nervová aktivita se liší podle toho, která píseň je slyšet nebo zpívat. HVCX neurony vystřelí pouze v reakci na prezentaci (nebo zpěv) jedné z písní, primárního typu písně. Jsou také časově selektivní a střílejí v přesné fázi slabiky písně.

Prather a kol. zjistil, že během krátké doby před a poté, co pták zpívá, jeho HVCX neurony se stávají necitlivými sluchový vstup. Jinými slovy, pták se stává „hluchým“ pro svou vlastní píseň. To naznačuje, že tyto neurony produkují a vedlejší výboj, což by umožnilo přímé srovnání výkonu motoru a sluchového vstupu.[98] Může to být mechanismus, který je základem učení prostřednictvím sluchové zpětné vazby. Tato zjištění jsou rovněž v souladu s Leonardovým (2004) eferenčním modelem korekce chyb při učení a produkci ptačího zpěvu.

Celkově HVCX sluchové motorické neurony v bažinatých vrabcích jsou velmi podobné vizuálním motorickým zrcadlovým neuronům objeveným v primáti. Jako zrcadlové neurony, HVCX neurony:

  • Jsou umístěny v premotor oblast mozku
  • Vykazují jak senzorické, tak motorické vlastnosti
  • Jsou specifické pro konkrétní akci - odpověď se spustí pouze u „primárního typu skladby“

Funkce zrcadlového neuronového systému je stále nejasná. Někteří vědci spekulují, že zrcadlové neurony mohou hrát roli v porozumění činům druhých, imitace, teorie mysli a osvojování jazyka, i když v současné době není dostatek neurofyziologické důkazy na podporu těchto teorií.[97] Konkrétně u ptáků je možné, že zrcadlový neuronový systém slouží jako obecný základní mechanismus vokální učení, ale je zapotřebí dalšího výzkumu. Kromě důsledků pro učení písní by mohl hrát roli také zrcadlový neuronový systém územní chování jako je shoda typu písně a zapuštění.[99][100]

Učení prostřednictvím kulturního přenosu

Kultura u zvířat je obvykle definován tak, že sestává ze sociálně přenosných vzorců chování („tradic“), které jsou charakteristické pro určité populace.[101] Naučená povaha ptačího zpěvu a důkazy o místních variantách podobných dialektu vedly některé výzkumníky k hypotéze o existenci ptačí kultura.

Jak bylo zmíněno výše, závislost ptačí písně na učení studoval Thorpe, který to zjistil pěnkavy izolovaní od svého prvního týdne života produkují ve srovnání s jinými pěnkavkami vysoce abnormální a méně složité písně.[102] To naznačuje, že mnoho aspektů vývoje písní u zpěvných ptáků závisí na doučování staršími členy stejného druhu. Pozdější studie pozorovaly kanárkovité prvky v písni pěnkavy vznesené kanáry,[103] což dokazuje silnou roli lektorů při učení zpěvu mladistvých ptáků.

Bylo pozorováno, že podobné typy písní pěnkavy (kategorizované na základě jejich odlišných prvků a jejich pořadí) se shlukují v podobných geografických oblastech,[104] a tento objev vedl k hypotézám o „dialektech“ ptačího zpěvu. Od té doby se předpokládá, že tyto varianty typů písní nejsou dialekty jako ty, které jsme našli v lidské řeči. Důvodem je, že ne všichni členové dané geografické oblasti budou odpovídat stejnému typu písně, a také proto, že neexistuje žádná singulární charakteristika typu písně, která by ji odlišovala od všech ostatních typů (na rozdíl od lidských dialektů, kde jsou určitá slova pro určité dialekty jedinečná) ).[101]

Na základě těchto důkazů o učení a lokalizovaných typů písní začali vědci zkoumat sociální učení ptačího zpěvu jako formu kulturního přenosu. Vzory chování, které tvoří tuto kulturu, jsou samotné písně a typy písní lze považovat za tradice.

Dopaminové obvody a kulturní přenos

Nedávná studie ukázala, že dopaminový okruh v zebřích pěnkavách může podporovat sociální učení ptáků od učitelů.[105] Jejich data ukazují, že určité oblasti mozku v juvenilních zebřích pěnkavách jsou vzrušovány zpěvem konspecifických (tj. Stejných druhů) lektorů, a ne reproduktory hrajícími zebří finchovou píseň. Dále ukazují, že dopamin uvolněný do HVC pomáhá při kódování písně.

Evoluční uchování ptačího hlasového učení

Hypotéza kulturní pasti

Přestože během 20. století bylo provedeno značné množství výzkumu ptačího zpěvu, žádný nedokázal objasnit evoluční „využití“ zpěvů ptáků, zejména s ohledem na velké hlasové repertoáry. V reakci na to Lachlan a Slater navrhli model „kulturní pasti“, který by vysvětlil přetrvávání široké škály písní.[106] Tento model je založen na konceptu „filtrů“, ve kterém:

  • Filtr mužského zpěváka (tj. zpěváka) obsahuje řadu skladeb, které může vyvinout
  • filtr ženského zpěváka (tj. přijímače) obsahuje řadu skladeb, které považuje za přijatelné pro výběr partnera

V jedné možné situaci se populace skládá hlavně z ptáků se širokými filtry. V této populaci bude zpěvný pták se širokým filtrem zřídka vybrán několika ženami s úzkými filtry (protože píseň muže pravděpodobně nebude spadat do užšího filtru). Tato žena bude mít nyní relativně malý výběr mužů, se kterými se spojí, a tak by genetický základ úzkého filtru ženy nepřetrvával. Další možná situace se týká populace s většinou úzkými filtry. Ve druhé populaci se muži se širokým filtrem mohou reálně vyhnout odmítnutí volby partnera tím, že se učí od starších mužů s úzkým filtrem. Průměrný reprodukční úspěch ptáků s širokým filtrem je proto zvýšen možností učení a vokální učení a velké repertoáry písní (tj. Široké filtry) jdou ruku v ruce.[106][101]

The cultural trap hypothesis is one example of gene-culture coevolution, in which selective pressures emerge from the interaction between genotypes and their cultural consequences.[106]

Possible correlation with cognitive ability

Various studies have shown that adult birds that underwent stress during critical developmental periods produce less complex songs and have smaller HVC brain regions.[107][108] These has led some researchers to hypothesize that sexual selection for more complex songs indirectly selects for stronger cognitive ability in males.[109] Further investigation showed that male píseň vrabci with larger vocal repertoires required less time to solve detour-reaching cognitive tasks.[110] Some have proposed that bird song (among other sexually selected traits such as flashy coloring, body symmetry, and elaborate courtship) allow female songbirds to quickly assess the cognitive skills and development of multiple males.

Identification and systematics

Píseň o vrabec bělokrký
The sonograms of Luscinia luscinia a Luscinia megarhynchos singing help to distinguish these two species by voice definitely.

The specificity of bird calls has been used extensively for species identification. The calls of birds have been described using words or nonsense syllables or line diagrams.[111] Common terms in English include words such as šarlatán, cvrlikání a štěbetání. These are subject to imagination and vary greatly; známým příkladem je vrabec bělokrký 's song, given in Kanada tak jako O sweet Canada Canada Canada a v Nová Anglie tak jako Old Sam Peabody Peabody Peabody (taky Where are you Frederick Frederick Frederick?). In addition to nonsense words, grammatically correct phrases have been constructed as likenesses of the vocalizations of birds. Například promlčená sova produces a motif which some bird guides describe as Who cooks for you? Who cooks for you all? with the emphasis placed on vy.[112] The term "warblish" has been coined to explain this approach to bird call description.[113]

Sonogram of the call of a smějící se holubice. O tomto zvukuRecorded in south India (Pomoc ·informace )

Kay Electric Company started by former Bell Labs engineers Harry Foster and Elmo Crump made a device that was marketed as the "Sona-Graph" in 1948. This was adopted by early researchers[114] including C.E.G.Bailey who demonstrated its use for studying bird song in 1950.[115] Použití spektrogramy to visualize bird song was then adopted by Donald J. Borror[116] and developed further by others including W. H. Thorpe.[117][118] These visual representations are also called sonograms or sonagrams. Beginning in 1983, some field guides for birds use sonograms to document the calls and songs of birds.[119] The sonogram is objective, unlike descriptive phrases, but proper interpretation requires experience. Sonograms can also be roughly converted back into sound.[120][121]

Bird song is an integral part of bird courtship and is a pre-zygotic isolation mechanism involved in the process of speciace. Mnoho alopatrický sub-species show differences in calls. These differences are sometimes minute, often detectable only in the sonograms. Song differences in addition to other taxonomic attributes have been used in the identification of new species.[122] The use of calls has led to proposals for splitting of species complexes such as those of the Mirafra bushlarks.[123]

Smartphone apps such as Bird Song Id USA[124] enables automatic recognition of birds using sounds.[125] Jako Shazam, those apps work by comparing spektrografické database for matches.

Ptačí jazyk

The language of the birds has long been a topic for anecdote and speculation. That calls have meanings that are interpreted by their listeners has been well demonstrated. Domácí kuřata have distinctive alarm calls for aerial and ground predators, and they respond to these alarm calls appropriately.[126][127]

Nicméně, a Jazyk has, in addition to words, gramatika (that is, structures and rules). Studies to demonstrate the existence of language have been difficult due to the range of possible interpretations. For instance, some have argued that in order for a communication system to count as a language it must be "combinatorial",[128] having an open ended set of grammar-compliant sentences made from a finite vocabulary.

Výzkum v oblasti papoušci podle Irene Pepperberg is claimed to demonstrate the innate ability for grammatical structures, including the existence of concepts such as nouns, adjectives and verbs.[129] V divočině, Black-capped Chickadees innate vocalizations have been rigorously shown[128] to have combinatorial language. Studie o špaček vocalizations have also suggested that they may have recursive structures.[130]

Termín bird language may also more informally refer to patterns in bird vocalizations that communicate information to other birds or other animals in general.[131]

Some birds have two distinct "languages", one for internal communications and one for use in flocks. All birds have a separate type of communication for "songs" vs. communicating danger and other information. Konrad Lorenz demonstrated that Jackdaws have "names" identifying each individual in the flock and when beginning flight preparations each of them say one other bird's name creating a "chain". In his book King Solomon's Ring, he describes the name he was given by the birds and how he was recognized several years later in a far away location following WWII.

Studies in parakeets have shown a striking similarity between mluvící pták 's verbal areas in the brain and the equivalent human brain areas, suggesting that mimicry has much to do with the construction of language and its structures and order.[132] Recent research showed birds construct sentence like communications with a syntax and grammar.[133]

V kultuře

Záznam

The first known recording of birdsong was made in 1889 by Ludwig Koch,[134] who went on to become an eminent wildlife recordist and BBC natural history presenter.[134]

Other notable birdsong recordists include Eric Simms, Chris Watson and, in France, Jean-Claude Roché, François Charron, Fernand Deroussen.

V hudbě

Hlavní článek: Ptáci v hudbě

V hudbě, ptačí zpěv has influenced composers and musicians in several ways: they can be inspired by birdsong; they can intentionally imitate bird song in a composition, as Vivaldi a Beethoven did, along with many later composers; mohou do svých děl začlenit záznamy ptáků, např Ottorino Respighi nejprve udělal; nebo jako Beatrice Harrison a David Rothenberg, they can duet with birds.[135][136][137][138] Authors including Rothenberg have claimed that birds sing on traditional scales as used in human music,[139][140][141] but at least one songbird does not choose notes in this way.[142]

Among birds which habitually borrow phrases or sounds from other species, the way they use variations of rytmus, relationships of hudební hřiště, and combinations of poznámky může připomínat hudbu.[143] Hollis Taylor's in-depth analysis of strakatý řezník vocalizations provides a detailed rebuttal to objections of birdsong being judged as music.[144] The similar motor constraints on human and avian song may have driven these to have similar song structures, including "arch-shaped and descending melodic contours in musical phrases", long notes at the ends of phrases, and typically small differences in pitch between adjacent notes, at least in birds with a strong song structure like the Eurasian treecreeper Certhia familiaris.[145]

V poezii

Další informace: Ptáci v kultuře

Bird song is a popular subject in poezie. Famous examples inspired by bird song include the 1177 Perská báseň "Konference ptáků ", in which the birds of the world assemble under the wisest bird, the dudek, to decide who is to be their king.[146] In English poetry, John Keats 's 1819 "Óda na slavíka " a Percy Bysshe Shelley 's 1820 "K Skylarku " are popular classics.[147][148] Ted Hughes 's 1970 collection of poems about a bird character, "Vrána ", is considered one of his most important works.[149] Bird poems by Gerard Manley Hopkins include "Sea and Skylark" and "Windhover ".[150]

Viz také

Reference

  1. ^ Sclater, P. L. (1860). "List of Birds collected by Mr. Fraser in Ecuador, at Nanegal, Calacali, Perucho, and Puellaro, with notes and descriptions of new species". Proc. Zool. Soc. Londýn: 83–97.
  2. ^ Darwin, Charles (1871). The descent of man and selection in relation to sex. svazek 2. Londýn: John Murray. str. 65–66. ISBN  978-1-108-00510-4.
  3. ^ Boswall, Jeffery. "Why do birds sing?". Britská knihovna. Archivovány od originál dne 29. ledna 2020.
  4. ^ Ehrlich, Paul R .; David S. Dobkin & Darryl Wheye. ""Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays". Citováno 9 zář 2008.
  5. ^ Howell, Steve N. G. & Sophie Webb (1995). Průvodce ptáky z Mexika a severní střední Ameriky. Oxford University Press. ISBN  978-0-19-854012-0.
  6. ^ Bostwick, Kimberly S. & Richard O. Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers". Věda. 309 (5735): 736. doi:10.1126/science.1111701. PMID  16051789. S2CID  22278735.
  7. ^ Manson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack), pp. 342-344. Staffordshire: Poyser.
  8. ^ A b Bostwick, Kimberly S. & Richard O. Prum (2003). "High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)". The Journal of Experimental Biology. 206 (Pt 20): 3693–3706. doi:10.1242/jeb.00598. PMID  12966061. S2CID  8614009.
  9. ^ A b Robinson, Angus; "The Biological Significance of Bird Song in Australia" v Emu; 48(4), pp. 291-315
  10. ^ Hartshorne, Charles; "Some Biological Principles Applicable to Song Behavior" in Wilsonův bulletin Sv. 70, No. 1 (Mar., 1958), pp. 41-56
  11. ^ Slater Peter J. B., Mann Nigel I. (2004). "Why do the females of many bird species sing in the tropics?". Journal of Avian Biology. 35 (4): 289–294. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x.
  12. ^ Attenborough, D. 1998. Život ptáků. BBC publication.0563-38792-0
  13. ^ Australské muzeum online. "Crows and Ravens". Archivováno z původního dne 1. září 2007. Citováno 12. srpna 2007.
  14. ^ A b Catchpole, C.; Slater, P.J.B (2008). Bird Song: Biological Themes and Variation. Cambridge University Press.
  15. ^ A b Read, A. W. & D. M. Weary (1990). "Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis". Ekologie chování a sociobiologie. 26 (1): 47–56. doi:10.1007/BF00174024. S2CID  25177326.
  16. ^ Garamszegi, L. Z.; A. P. Møller; János Török; Gábor Michl; Péter Péczely; Murielle Richard (2004). "Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment" (PDF). Ekologie chování. 15 (1): 148–157. doi:10.1093/beheco/arg108.
  17. ^ Redpath, S. M.; Bridget M Appleby; Steve J Petty (2000). "Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?". Journal of Avian Biology. 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
  18. ^ Reid, J. M.; Peter Arcese; Alice L. E. V. Cassidy; Sara M. Hiebert; James N. M. Smith; Philip K. Stoddard; Amy B. Marr & Lukas F. Keller (2005). "Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)" (PDF). Americký přírodovědec. 165 (3): 299–310. doi:10.1086/428299. PMID  15729661. S2CID  12547933.
  19. ^ A b Møller AP; J. Erritzøe; L. Z. Garamszegi (2005). "Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 18 (1): 223–237. CiteSeerX  10.1.1.585.3938. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x. PMID  15669979. S2CID  21763448.
  20. ^ A b Searcy, W. A.; Beecher, M.D. (2009). "Song as an aggressive signal in songbirds". Chování zvířat. 78 (6): 1281–1292. doi:10.1016/j.anbehav.2009.08.011. S2CID  30360474.
  21. ^ Falls, J. B.; Krebs, J. R.; McGregor, P.K. (1982). "Song matching in the great tit (Parus major) the effect of similarity and familiarity". Chování zvířat. 30 (4): 997–1009. doi:10.1016/S0003-3472(82)80188-7. S2CID  53189625.
  22. ^ A b Beecher, M.D .; Stoddard, P.K .; Cambell, E.S.; Horning, C.L. (1996). "Repertoire matching between neighbouring song sparrows". Chování zvířat. 51 (4): 917–923. doi:10.1006/anbe.1996.0095. S2CID  26372750.
  23. ^ Hill, S. D.; Brunton, D. H .; Anderson, M. A .; Weihong, J. (2018). "Fighting talk: complex song elicits more aggressive responses in a vocally complex songbird". Ibis. 160 (2): 257–268. doi:10.1111/ibi.12542.
  24. ^ "A Bird's World: Speaking in a Bird's Language". Museum of Science, Boston. 2008.
  25. ^ Marler, P. (1955). "Characteristics of some animal calls". Příroda. 176 (4470): 6–8. Bibcode:1955Natur.176....6M. doi:10.1038/176006a0. S2CID  4199385.
  26. ^ Lengagne, T.; J. Lauga & T. Aubin (2001). "Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 4): 663–672. PMID  11171348.
  27. ^ Wayne Delport; Alan C Kemp; J. Willem H Ferguson (2002). "Vocal identification of individual African Wood Owls Strix woodfordii: a technique to monitor long-term adult turnover and residency". Ibis. 144 (1): 30–39. doi:10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x.
  28. ^ Thorpe, W. H. (23 February 1963). "Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time". Příroda. 197 (4869): 774–776. Bibcode:1963Natur.197..774T. doi:10.1038/197774a0. S2CID  30542781.
  29. ^ Stokes, A. W.; H. W. Williams (1968). "Antiphonal calling in quail" (PDF). Auk. 85 (1): 83–89. doi:10.2307/4083626. JSTOR  4083626.
  30. ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes a Bush-Shrikes. Princeton University Press. pp. 257–260. ISBN  978-0-691-07036-0.
  31. ^ Osmaston, B. B. (1941). ""Duetting" in birds". Ibis. 5 (2): 310–311. doi:10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x.
  32. ^ Power, D. M. (1966). "Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet". Auk. 83 (2): 314–319. doi:10.2307/4083033. JSTOR  4083033.
  33. ^ Hyman, Jeremy (2003). "Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird" (PDF). Chování zvířat. 65 (6): 1179–1185. doi:10.1006/anbe.2003.2175. S2CID  38239656.
  34. ^ Betts, M.G.; Hadley, A.S.; Rodenhouse, N.; Nocera, J.J. (2008). "Social Information Trumps Vegetation Structure in Breeding-Site Selection by a Migrant Songbird". Sborník: Biologické vědy. 1648. 275 (1648): 2257–2263. doi:10.1098/rspb.2008.0217. PMC  2603235. PMID  18559326.
  35. ^ Goodale, E. & Kotagama, S. W. (2005). "Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest". Journal of Tropical Ecology. 21 (6): 669–676. doi:10.1017/S0266467405002609.
  36. ^ Kelley, L. A.; Coe, R. L.; Madden, J. R.; Healy, S. D. (2008). "Vocal mimicry in songbirds". Chování zvířat. 76 (3): 521–528. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID  53192695.
  37. ^ Marler, Peter; Hans Willem Slabbekoorn (2004). Nature's music: the science of birdsong. Akademický tisk. str. 145. ISBN  978-0-12-473070-0.
  38. ^ Suthers RA & Hector DH (1985). "The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis". J. Comp. Physiol. 156 (2): 243–266. doi:10.1007/BF00610867. S2CID  1279919.
  39. ^ Suthers RA & Hector DH (1982). "Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Comp. Physiol. A. 148 (4): 457–470. doi:10.1007/BF00619784. S2CID  39111110.
  40. ^ Coles RB; Konishi M & Pettigrew JD (1987). "Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Exp. Biol. 129: 365–371.
  41. ^ Lieser M; P. Berthold1 & G. A. Manley (2005). "Infrasound in the capercaillie ( Tetrao urogallus )". Journal of Ornithology. 146 (4): 395–398. doi:10.1007/s10336-005-0003-y. S2CID  22412727.
  42. ^ Dooling, R.J. (1982). Auditory perception in birds. Acoustic Communication in Birds, Vol. 1 (eds D.E. Kroodsma & E.H. Miller). pp. 95–130.
  43. ^ Olson, Christopher R.; Fernández-Vargas, Marcela; Portfors, Christine V.; Mello, Claudio V. (2018). "Black Jacobin hummingbirds vocalize above the known hearing range of birds". Aktuální biologie. 28 (5): R204–R205. doi:10.1016/j.cub.2018.01.041. PMID  29510104. S2CID  3727714.
  44. ^ Derryberry, Elizabeth (July 2009). "Ecology Shapes Birdsong Evolution: Variation in Morphology and Habitat Explains Variation in White-Crowned Sparrow Song". Americký přírodovědec. 174 (1): 24–33. doi:10.1086/599298. PMID  19441960. S2CID  8606774.
  45. ^ Boncoraglio, G. & Nicola Saino (2007). "Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis". Funkční ekologie. 21: 134–142. doi:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x.
  46. ^ Morton, E.S. (1975). "Ecological sources of selection on avian sounds". Americký přírodovědec. 109 (965): 17–34. doi:10.1086/282971. S2CID  55261842.
  47. ^ Ey, Elodie; Fischer, J. (13 April 2012). "The "acoustic adaptation hypothesis" - a review of the evidence from birds, anurans and mammals". Bioakustika. 19 (1–2): 21–48. doi:10.1080/09524622.2009.9753613. S2CID  84971439.
  48. ^ Tubaro, Pablo L .; Segura, Enrique T. (November 1994). "Dialect Differences in the Song of Zonotrichia capensis in the Southern Pampas: A Test of the Acoustic Adaptation Hypothesis". Kondor. 96 (4): 1084–1088. doi:10.2307/1369117. JSTOR  1369117.
  49. ^ Slabbekoorn, Hans; Ellers, Jacintha; Smith, Thomas B. (2002). "Birdsong and sound transmission: the benefits of reverberations" (PDF). Kondor. 104 (3): 564–573. doi:10.1650 / 0010-5422 (2002) 104 [0564: basttb] 2.0.co; 2.
  50. ^ Krause, Bernard L. (1993). "The Niche Hypothesis" (PDF). The Soundscape Newsletter. 06. Archivovány od originál (PDF) on 2008-03-07.
  51. ^ Henrik Brumm (2004). "The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird". Journal of Animal Ecology. 73 (3): 434–440. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x. S2CID  73714706.
  52. ^ Slabbekoorn, H. & Peet, M. (2003). "Birds sing at a higher pitch in urban noise". Příroda. 424 (6946): 267. Bibcode:2003Natur.424..267S. doi:10.1038/424267a. PMID  12867967. S2CID  4348883.
  53. ^ Halfwerk, Wouter; Holleman, L.J.M.; Lessells, C.M .; Slabbekoorn, H. (February 2011). "Negative impact of traffic nosie on avian reproductive success". Journal of Applied Ecology. 48 (1): 210–219. doi:10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x. S2CID  83619284.
  54. ^ Luther, David A.; Derryberry, E.P. (Duben 2012). "Birdsongs keep pace with city life: changes in song over time in an urban songbird affects communication". Chování zvířat. 83 (4): 1059–1066. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.034. S2CID  31212627.
  55. ^ Najar, N.; Benedict, L. (2019). "The relationship between latitude, migration and the evolution of bird song complexity". Ibis. 161 (1): 1–12. doi:10.1111 / ibi.12648.
  56. ^ Jeffrey Podos; Mario Cohn-Haft (21 October 2019). "Extremely loud mating songs at close range in white bellbirds". Aktuální biologie. 29 (20): R1068–R1069. doi:10.1016/j.cub.2019.09.028. PMID  31639347. S2CID  204823663.
  57. ^ "World's 'loudest bird': Meet the white bellbird". Newsbeat (video). BBC novinky. 22. října 2019.
  58. ^ NEMETH, ERWIN (2004-01-01). "Measuring the Sound Pressure Level of the Song of the Screaming Piha Lipaugus Vociferans: One of the Loudest Birds in the World?". Bioakustika. 14 (3): 225–228. doi:10.1080/09524622.2004.9753527. ISSN  0952-4622. S2CID  84218370.
  59. ^ A b C d E Nottebohm, F. (2005). "The Neural Basis of Birdsong". PLOS Biol. 3 (5): 163. doi:10.1371/journal.pbio.0030164. PMC  1110917. PMID  15884976.
  60. ^ Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). "Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behavior". Recenze přírody Neurovědy. 1 (1): 31–40. doi:10.1038/35036205. PMID  11252766. S2CID  5133196.
  61. ^ Carew, Thomas J. (2000). Behaviorální neurobiologie: Buněčná organizace přirozeného chování. Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-092-0.
  62. ^ A b Kao, M.H.; Doupe, A.J.; Brainard, M.S. (2005). "Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real=time modulation of song". Příroda. 433 (7026): 638–642. Bibcode:2005Natur.433..638K. doi:10.1038/nature03127. PMID  15703748. S2CID  4352436.
  63. ^ Suthers, R. (2004). "How birds sing and why it matters". In Marler, P.; Slabbekoorn, H. (eds.). Nature's music:The science of birdsong. Akademický tisk. pp. 272–295. ISBN  978-0-12-473070-0.
  64. ^ A b Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). "Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations". Příroda. 404 (6779): 762–766. Bibcode:2000Natur.404..762B. doi:10.1038/35008083. PMID  10783889. S2CID  4413588.
  65. ^ Kojima, S .; Doupe, A. (2008). "Neural encoding of auditory temporal context in a songbird basal ganglia nucleus, and its independence of birds' song experience". European Journal of Neuroscience. 27 (5): 1231–1244. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x. PMC  2408885. PMID  18364039.
  66. ^ Long, M.A.; Jin, D.Z.; Fee, M.S. (2010). "Support for a synaptic chain model of neuronal sequence generation". Příroda. 468 (7322): 394–399. Bibcode:2010Natur.468..394L. doi:10.1038/nature09514. PMC  2998755. PMID  20972420.
  67. ^ A b Balthazart, J.; Adkins-Regan (2002). Sexual differentiation of brain and behavior in birds. Hormony, mozek a chování. 4. pp. 223–301. doi:10.1016/b978-012532104-4/50068-8. ISBN  9780125321044. PMID  18406680.
  68. ^ Nottebohm, F. & Arnold, A.P. (1976). "Sexuální dimorfismus v oblastech kontroly hlasu mozku zpěvu ptáka". Věda. 194 (4261): 211–213. Bibcode:1976Sci...194..211N. doi:10.1126 / science.959852. PMID  959852.
  69. ^ Gurney, M.E. & Konishi, M. (1980). "Hormone-induced sexual differentiation of brain and behavior in zebra finches". Věda. 208 (4450): 1380–1383. Bibcode:1980Sci...208.1380G. doi:10.1126/science.208.4450.1380. PMID  17775725. S2CID  11669349.
  70. ^ Tomaszycki, M.L.; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, D.F; Tempelman, R.J.; Wade, J. (2009). "Sexual differentiation of the zebra finch song system: potential roles for sex chromosome genes". BMC Neuroscience. 10: 24. doi:10.1186/1471-2202-10-24. PMC  2664819. PMID  19309515.
  71. ^ Leonard, S. L. (1 May 1939). "Induction of Singing in Female Canaries by Injections of Male Hormone". Experimentální biologie a medicína. 41 (1): 229–230. doi:10.3181/00379727-41-10631. S2CID  87078020.
  72. ^ Nottebohm, F. (1980). "Testosterone triggers growth of brain vocal control nuclei in adult female canaries". Výzkum mozku. 189 (2): 429–36. doi:10.1016/0006-8993(80)90102-X. PMID  7370785. S2CID  25845332.
  73. ^ Ball, G.F. & Balthazart, J. (2002). Neuroendocrine mechanisms regulating reproductive cycles and reproductive behavior in birds. Hormones, Brain, and Behavior. 2. pp. 649–798. doi:10.1016/b978-012532104-4/50034-2. ISBN  9780125321044.
  74. ^ Bentley, G.E.; Van’t Hof, T.J.; Ball, G.F. (1999). "Seasonal neuroplasticity in the songbird telencephalon: A role for melatonin". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 96 (8): 4674–4679. Bibcode:1999PNAS...96.4674B. doi:10.1073/pnas.96.8.4674. PMC  16391. PMID  10200321.
  75. ^ Cassone, V.M.; Bartell, P.A.; Earnest D.J. & Kumar, V. (2008). "Duration of melatonin regulates seasonal changes in song control nuclei of the house sparrow, Passer domesticus: Independence from gonads and circadian entrainment". Journal of Biological Rhythms. 23 (1): 49–58. doi:10.1177/0748730407311110. PMID  18258757. S2CID  206544790.
  76. ^ Ball, G.F.; Auger, C.J.; Bernard, D.J.; Charlier, T.D.; Sartor, J.J.; Riters, L.V.; Balthazart, J. (2004). "Seasonal plasticity in the song control system: Multiple brain sites of steroid hormone action and the importance of variation in song behavior". Annals of the New York Academy of Sciences. 1016 (1): 586–610. Bibcode:2004NYASA1016..586B. doi:10.1196/annals.1298.043. PMID  15313796. S2CID  42818488.
  77. ^ London, S.E.; Replogle, K.; Clayton, D.F. (2009). "Developmental shifts in gene expression in the auditory forebrain during the sensitive period for song learning". Developmental Neurobiology. 69 (7): 436–450. doi:10.1002/dneu.20719. PMC  2765821. PMID  19360720.
  78. ^ Scharff C; Haesler S (2005). "An evolutionary perspective on FoxP2: strictly for the birds?". Aktuální názor v neurobiologii. 15 (6): 694–703. doi:10.1016/j.conb.2005.10.004. PMID  16266802. S2CID  11350165.
  79. ^ A b Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2002). "What songbirds teach us about learning". Příroda. 417 (6886): 351–358. Bibcode:2002Natur.417..351B. doi:10.1038/417351a. PMID  12015616. S2CID  4329603.
  80. ^ Barrington, D. (1773). "Experiments and observations on the singing of birds". Filozofické transakce královské společnosti. 63: 249–291. doi:10.1098/rstl.1773.0031. S2CID  186207885.
  81. ^ Marler, P.; M. Tamura (1962). "Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow". Kondor. 64 (5): 368–377. doi:10.2307/1365545. JSTOR  1365545.
  82. ^ Konishi, M. (2010). "From central pattern generator to sensory template in the evolution of birdsong". Mozek a jazyk. 115 (1): 18–20. doi:10.1016/j.bandl.2010.05.001. PMID  20955898. S2CID  205791930.
  83. ^ A b Leonardo, A.; Konishi, M. (1999). "Decrystallization of adult birdsong by perturbation of auditory feedback". Příroda. 399 (6735): 466–470. Bibcode:1999Natur.399..466L. doi:10.1038/20933. PMID  10365958. S2CID  4403659.
  84. ^ Teramitsu I; Kudo LC; London SE; Geschwind DH & White SA (2004). „Paralelní výrazy FoxP1 a FoxP2 v zpěvu a lidském mozku předpovídají funkční interakci“. J. Neurosci. 24 (13): 3152–63. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5589-03.2004. PMC  6730014. PMID  15056695.
  85. ^ Nottebohm, F. (2004). "The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons". Annals of the New York Academy of Sciences. 1016 (1): 628–658. Bibcode:2004NYASA1016..628N. doi:10.1196/annals.1298.027. PMID  15313798. S2CID  11828091.
  86. ^ Brenowitz, Eliot A. & Michael D. Beecher (2005). "Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges" (PDF). Trendy v neurovědách. 28 (3): 127–132. doi:10.1016/j.tins.2005.01.004. PMID  15749165. S2CID  14586913.
  87. ^ Slater, P. J. B. (1989). "Bird song learning: causes and consequences". Ethol. Ecol. Evol. 1: 19–46. doi:10.1080/08927014.1989.9525529.
  88. ^ Thorpe, W. (1954). "The process of song-learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectrograph". Příroda. 173 (4402): 465–469. Bibcode:1954Natur.173..465T. doi:10.1038/173465a0. S2CID  4177465.
  89. ^ Metzmacher, M. (2016). "Alauda: Chaffinch song learning : Thorpe conclusions revisited". Alauda. 84: 465–469. hdl:2268/204189.
  90. ^ Konishi, M. (1965). "The role of auditory feedback on the control of vocalization in the white-crowned sparrow". Zeitschrift für Tierpsychologie. 22 (7): 770–783. doi:10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x (neaktivní 9. 11. 2020). PMID  5874921.CS1 maint: DOI neaktivní od listopadu 2020 (odkaz)
  91. ^ Marler, P. (1970). "A comparative approach to vocal learning: Song development in the white-crowned sparrows". Žurnál srovnávací a fyziologické psychologie. 71 (2, Pt.2): 1–25. doi:10.1037/h0029144.
  92. ^ Nordeen, K.W.; Nordeen, E.J. (1994). "Auditory feedback is necessary for the maintenance of stereotyped song in adult zebra finches". Behaviorální a neurální biologie. 71 (1): 58–66. doi:10.1016/0163-1047(92)90757-U. PMID  1567334.
  93. ^ Leonardo, A. (2004). "Experimental test of error-correction birdsong model". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (48): 16935–16940. doi:10.1073/pnas.0407870101. PMC  534752. PMID  15557558.
  94. ^ A b Rizzolatti G.; Craighero L. (2004). "The mirror-neuron system". Annu. Rev. Neurosci. 27: 169–192. doi:10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  95. ^ Oberman L. M.; Pineda J. A.; Ramachandran V. S. (2007). "The human mirror neuron system: A link between action observation and social skills". Sociální kognitivní a afektivní neurovědy. 2 (1): 62–66. doi:10.1093/scan/nsl022. PMC  2555434. PMID  18985120.
  96. ^ A b Prather J. F.; Peters S.; Nowicki S.; Mooney R. (2008). "Precise auditory-vocal mirroring in neurons for learned vocal communication". Příroda. 451 (7176): 305–310. Bibcode:2008Natur.451..305P. doi:10.1038/nature06492. PMID  18202651. S2CID  4344150.
  97. ^ A b Dinstein I.; Thomas C.; Behrmann M.; Heeger D.J. (2008). "A mirror up to nature". Aktuální biologie. 18 (1): R13–18. doi:10.1016/j.cub.2007.11.004. PMC  2517574. PMID  18177704.
  98. ^ Tchernichovski O.; Wallman J. (2008). "Behavioral neuroscience: Neurons of imitation". Příroda. 451 (7176): 249–250. Bibcode:2008Natur.451..249T. doi:10.1038/451249a. PMID  18202627. S2CID  205035217.
  99. ^ Miller G (2008). "Mirror neurons may help songbirds stay in tune". Věda. 319 (5861): 269. doi:10.1126/science.319.5861.269a. PMID  18202262. S2CID  34367648.
  100. ^ Richard Mooney (5 June 2014). "Auditory–vocal mirroring in songbirds" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences Online. Citováno 16. prosince 2015.[trvalý mrtvý odkaz ]
  101. ^ A b C Riebel, Katharina; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter J. B. (2015-05-01), Naguib, Marc; Brockmann, H. Jane; Mitani, John C.; Simmons, Leigh W. (eds.), "Chapter Six - Learning and Cultural Transmission in Chaffinch Song", Pokroky ve studiu chováníAkademický tisk, 47, pp. 181–227, doi:10.1016/bs.asb.2015.01.001, vyvoláno 2020-01-30
  102. ^ Thorpe, W. H. (2008-06-28). "The Learning of Song Patterns by Birds, with Especial Reference to the Song of the Chaffinch Fringilla Coelebs". Ibis. 100 (4): 535–570. doi:10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x. ISSN  0019-1019.
  103. ^ Slater, P. J. B. (1983-04-01). "Chaffinch Imitates Canary Song Elements and Aspects of Organization". Auk. 100 (2): 493–495. doi:10.1093/auk/100.2.493. ISSN  0004-8038.
  104. ^ Slater, P. J. B.; Ince, S. A. (1979). "Cultural Evolution in Chaffinch Song". Chování. 71 (1/2): 146–166. doi:10.1163/156853979X00142. ISSN  0005-7959. JSTOR  4534000.
  105. ^ Tanaka, Masashi; Sun, Fangmiao; Li, Yulong; Mooney, Richard (2018). "A mesocortical dopamine circuit enables the cultural transmission of vocal behaviour". Příroda. 563 (7729): 117–120. Bibcode:2018Natur.563..117T. doi:10.1038/s41586-018-0636-7. ISSN  1476-4687. PMC  6219627. PMID  30333629.
  106. ^ A b C Lachlan, Robert F.; Slater, Peter J. B. (1999-04-07). "The maintenance of vocal learning by gene–culture interaction: the cultural trap hypothesis". Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 266 (1420): 701–706. doi:10.1098/rspb.1999.0692. ISSN  0962-8452. PMC  1689831.
  107. ^ Schmidt, K. L.; MacDougall-Shackleton, E. A.; Kubli, S. P.; MacDougall-Shackleton, S. A. (2014-06-20). "Developmental Stress, Condition, and Birdsong: A Case Study in Song Sparrows". Integrativní a srovnávací biologie. 54 (4): 568–577. doi:10.1093/icb/icu090. ISSN  1540-7063. PMID  24951504.
  108. ^ S., Nowicki; W., Searcy; S., Peters (2002-12-01). "Brain development, song learning and mate choice in birds: a review and experimental test of the "nutritional stress hypothesis"". Journal of Comparative Physiology A. 188 (11–12): 1003–1014. doi:10.1007/s00359-002-0361-3. ISSN  0340-7594. PMID  12471497. S2CID  14298372.
  109. ^ Boogert, N.J .; Fawcett, T. W .; Lefebvre, L. (2011-04-18). „Výběr partnera pro kognitivní vlastnosti: přehled důkazů u nelidských obratlovců“. Ekologie chování. 22 (3): 447–459. doi:10.1093 / beheco / arq173. ISSN  1045-2249.
  110. ^ Boogert, Neeltje J.; Anderson, Rindy C .; Peters, Susan; Searcy, William A.; Nowicki, Stephen (2011). "Song repertoire size in male song sparrows correlates with detour reaching, but not with other cognitive measures". Chování zvířat. 81 (6): 1209–1216. doi:10.1016/j.anbehav.2011.03.004. ISSN  0003-3472. S2CID  21724914.
  111. ^ Saunders, Aretas A (1951) Guide to Bird Songs. Doubleday and Company
  112. ^ Sibley, Davide (2000). Průvodce Sibley ptáky. Knopf. ISBN  978-0-679-45122-8.
  113. ^ Sarvasy, Hannah (2016). "Warblish: Verbal Mimicry of Birdsong". Journal of Ethnobiology. 36 (4): 765–782. doi:10.2993/0278-0771-36.4.765. hdl:1885/112092. ISSN  0278-0771. S2CID  89990174.
  114. ^ Baker, Myron C. (2001). "Bird Song Research: The Past 100 years" (PDF). Chování ptáků. 14: 3–50.
  115. ^ Bailey, C. E. G (2008). "Towards an Orthography of Bird Song". Ibis. 92: 115–131. doi:10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x.
  116. ^ Borror, Donald J.; Reese, Carl R. (1953). "The Analysis of Bird Songs by Means of a Vibralyzer" (PDF). Wilson Bulletin. 65 (4): 271–276.
  117. ^ Thorpe, W. H. (1958). "The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs". Ibis. 100 (4): 535–570. doi:10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x.
  118. ^ Slater, P. J. B. (2003). "Fifty years of bird song research: a case study in animal behaviour". Chování zvířat. 65 (4): 633–639. doi:10.1006/anbe.2003.2051. S2CID  53157104.
  119. ^ Robbins, Chandler S.; Bertel Bruun; Herbert S. Zim; Arthur Singer (1983). A Guide To Field Identification: Birds of North America. Golden Field Guides (Second ed.). Western Publishing Company. str.14. ISBN  978-0-307-33656-9.
  120. ^ Meijer, P.B.L. (1992). "An Experimental System for Auditory Image Representations". Transakce IEEE na biomedicínském inženýrství. 39 (2): 112–121. doi:10.1109/10.121642. PMID  1612614. S2CID  34811735.
  121. ^ "US Patent. 20030216649. Audible output sonogram analyzer". Freepatentsonline.com. 2003-11-20. Citováno 2014-06-03.
  122. ^ Alström, P .; Ranft, R. (2003). "The use of sounds in avian systematics, and the importance of bird sound archives". Bulletin klubu britských ornitologů. 123A: 114–135.
  123. ^ Alström, P. (1998). „Taxonomie komplexu Mirafra assamica“ (PDF). Forktail. 13: 97–107. Archivovány od originál (PDF) on 2008-03-07.
  124. ^ "App - Bird Song Id USA: Nature Apps - Sunbird". sunbird.tv. Citováno 2016-06-08.
  125. ^ Munford, Monty (2015-03-28). "Don't know birdsong? There's a (great) app for that". Telegraph.co.uk. Citováno 2016-06-08.
  126. ^ Collias, N. E. (1987). "The vocal repertoire of the Red Junglefowl: A spectrographic classification and the code of communication". Kondor. 89 (3): 510–524. doi:10.2307/1368641. JSTOR  1368641. S2CID  87662926.
  127. ^ Evans, C. S.; Macedonia, J. M .; Marler, P. (1993). "Effects of apparent size and speed on the response of chickens, Gallus gallus, to computer-generated simulations of aerial predators". Chování zvířat. 46: 1–11. doi:10.1006/anbe.1993.1156. S2CID  53197810.
  128. ^ A b Hailman, Jack; Ficken, Millicent (1986). "Combinatorial animal communication with computable syntax: Chick-a-dee calling qualifies as "language" by structural linguistics". Chování zvířat. 34 (6): 1899–1901. doi:10.1016/S0003-3472(86)80279-2. S2CID  53172611.
  129. ^ Pepperberg, I.M. (2000). Alex Studies: Kognitivní a komunikativní schopnosti šedých papoušků. Harvard University Press.
  130. ^ Marcus, Gary F. (2006-04-27). "Language: Startling starlings". Příroda. 440 (7088): 1117–1118. Bibcode:2006Natur.440.1117M. doi:10.1038/4401117a. PMID  16641976. S2CID  14191866.
  131. ^ Young, Jon (2008). "Bird Language: Exploring the Language of Nature with Jon Young". OWLink Media. Archivovány od originál dne 2010-07-28.
  132. ^ Birds Can Tell Us a Lot about Human Language Adam Fishbein, February 2, 2018 (Scientific American )
  133. ^ Birds use language like humans joining calls together to form sentences, March 8, 2015 The Daily Telegraph (First published in Nature Communications)
  134. ^ A b "Archive Pioneers - Ludwig Koch and the Music of Nature". Archivy BBC. BBC. 2009-04-15. Citováno 2. září 2011.
  135. ^ Matthew Head (1997). "Birdsong and the Origins of Music". Journal of the Royal Musical Association. 122 (1): 1–23. doi:10.1093 / jrma / 122.1.1.
  136. ^ Clark, Suzannah (2001). Hudební teorie a přirozený řád od renesance po začátek dvacátého století. Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-77191-7.
  137. ^ Reich, Ronni (15. října 2010). "Profesor NJIT nenajde nic kukačky v serenadingu našich opeřených přátel". Hvězda Ledger. Citováno 19. června 2011.
  138. ^ Taylor, Hollis (2011-03-21). „Skladatelské přivlastnění strakatého řezníka: píseň Henryho Tate z Austrálie“ Comes of Age “. Journal of Music Research Online. 2.
  139. ^ Rothenberg, David (2005). Proč ptáci zpívají. Allen Lane.
  140. ^ Motion, Andrew (10 December 2005). „Za plného letu“. Opatrovník. Citováno 24. dubna 2016.
  141. ^ „Proč ptáci zpívají“. British Broadcasting Corporation (BBC Four). 1. listopadu 2010. Citováno 24. dubna 2016.
  142. ^ Underwood, Emily (15. srpna 2016). „Birdsong Not Music, After All“. Věda. Citováno 24. dubna 2016.
  143. ^ Baptista, Luis Felipe; Keister, Robin A. (2005). „Proč je Birdsong někdy jako hudba“. Perspektivy v biologii a medicíně. 48 (3): 426–443. doi:10.1353 / pbm.2005.0066. PMID  16085998. S2CID  38108417.
  144. ^ Taylor, Hollis (2017). "Is Birdsong Music? Outback Encounters with an Australian Songbird". Indiana University Press. Citováno 2017-06-25.
  145. ^ Tierney, Adam T .; Russo, Frank A .; Patel, Aniruddh D. (2011). „Motorický původ lidské a ptačí struktury písní“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (37): 15510–15515. Bibcode:2011PNAS..10815510T. doi:10.1073 / pnas.1103882108. PMC  3174665. PMID  21876156.
  146. ^ Attar, Farid al-Din (1984). Darbandi, Afkham; Davis, Dick (eds.). Konference ptáků. Penguin Classics. ISBN  978-0-14-044434-6.
  147. ^ Brooks, Cleanth; Warren, Robert Penn (1968). Stillinger, Jacku (vyd.). The Óda na slavíka. Keatsovy ódy. Prentice-Hall. str. 44–47.
  148. ^ Sandy, Mark (2002). "To a Skylark". Literární encyklopedie. Citováno 22. dubna 2016.
  149. ^ „Crow - The Ted Hughes Society Journal“. The Ted Hughes Society. 2012. Archivovány od originál dne 2. července 2015. Citováno 22. dubna 2016.
  150. ^ Hopkins, Gerard Manley (1985). Básně a próza. Knihy tučňáků. ISBN  9780140420159.

externí odkazy