Zrcadlový neuron - Mirror neuron

„Zrcadlový systém“ se přeadresuje tady. Pro další použití viz Zrcadlový systém (disambiguation).
Zrcadlový systém
Identifikátory
PletivoD059167
Anatomické pojmy neuroanatomie

A zrcadlový neuron je neuron že požáry jak když zvíře jedná, tak i když zvíře pozoruje stejnou akci provedenou jiným.[1][2][3] Neuron tedy „zrcadlí“ chování druhého, jako by sám pozorovatel jednal. Takové neurony byly přímo pozorovány u lidí[Citace je zapotřebí ] a primát druh,[4] a ptáci.[5]

U lidí byla mozková aktivita shodná s činností zrcadlových neuronů nalezena v premotorická kůra, doplňková motorická oblast, primární somatosenzorická kůra a dolní mozková kůra.[6] Funkce zrcadlového systému u lidí je předmětem mnoha spekulací. Ukázalo se, že ptáci mají napodobitelné rezonanční chování a neurologické důkazy naznačují přítomnost nějaké formy zrcadlového systému.[4][7]

K dnešnímu dni nebyly předloženy žádné široce přijímané neurální nebo výpočetní modely popisující, jak aktivita zrcadlového neuronu podporuje kognitivní funkce.[8][9][10] Téma zrcadlových neuronů nadále vyvolává intenzivní debaty. V roce 2014 Filozofické transakce královské společnosti B zveřejnilo speciální číslo zcela věnované výzkumu zrcadlových neuronů.[11]

Někteří vědci v kognitivní neurovědě a kognitivní psychologie vezměte v úvahu, že tento systém poskytuje fyziologický mechanismus pro vazbu vnímání / akce (viz společná teorie kódování ).[3] Tvrdí, že zrcadlové neurony mohou být důležité pro pochopení jednání jiných lidí a pro učení nových dovedností napodobováním. Někteří vědci spekulují, že zrcadlové systémy mohou simulovat pozorované akce, a tím přispívat teorie mysli dovednosti,[12][13] zatímco ostatní souvisejí se zrcadlovými neurony Jazyk schopnosti.[14] Neurologové jako Marco Iacoboni (UCLA) tvrdí, že zrcadlí neuronové systémy v lidský mozek pomozte nám pochopit jednání a záměry jiných lidí. Ve studii publikované v březnu 2005 Iacoboni a jeho kolegové uvedli, že zrcadlové neurony dokážou rozeznat, zda jiná osoba, která sbírala šálek čaje, z něj plánovala pít, nebo jej vyčistit od stolu.[15] Iacoboni navíc tvrdí, že zrcadlové neurony jsou nervovým základem lidské kapacity pro emoce, jako je empatie.[16]

Existují vědci, kteří vyjadřují skepsi ohledně pokročilých teorií vysvětlujících funkci zrcadlových neuronů. V článku z roku 2013 pro Kabelové Christian Jarrett varoval, že:

... zrcadlové neurony jsou vzrušujícím a zajímavým objevem - ale když je uvidíte zmíněné v médiích, pamatujte, že většina výzkumu těchto buněk byla prováděna na opicích. Pamatujte také, že existuje mnoho různých typů zrcadlových neuronů. A že se stále snažíme s jistotou zjistit, zda existují u lidí a jak se porovnávají s opičími verzemi. Pokud jde o pochopení funkčního významu těchto buněk ... nenechte se zmást: tato cesta teprve začala.[17]

Objev

V 80. a 90. letech 20. století neurofyziologové Giacomo Rizzolatti Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi a Vittorio Gallese na University of Parma umístěn elektrody v ventrální premotorická kůra z makak opice studovat neurony specializující se na ovládání akcí rukou a úst; například uchopení objektu a manipulace s ním. Během každého experimentu vědci umožnili opici dosáhnout na kousky potravy a zaznamenat ji z jednotlivých neuronů v mozku opice, a tak měřit reakci neuronu na určité pohyby.[18][19] Zjistili, že některé neurony reagovaly, když opice pozorovala osobu, která si sbírá kousek jídla, a také když si ji sama vyzvedla. Objev byl původně předložen Příroda, ale byl publikován v méně konkurenčním časopise, pro svůj „nedostatek obecného zájmu“.[20]

O několik let později stejná skupina zveřejnila další empirický dokument pojednávající o roli zrcadlově neuronového systému při rozpoznávání akce a navrhující, aby člověk Brocova oblast byl homolog oblast opičí ventrální premotorické kůry.[21]Zatímco tyto práce uváděly přítomnost zrcadlových neuronů reagujících na akce rukou, následná studie Pier Francesca Ferrari a kolegů[22] popsal přítomnost zrcadlových neuronů reagujících na činnosti úst a obličejová gesta.

Další experimenty potvrdily, že asi 10% neuronů v opičí dolní frontální a dolní parietální kůře má „zrcadlové“ vlastnosti a poskytuje podobné reakce na provedené akce rukou a pozorované akce. V roce 2002 Christian Keysers a kolegové uvedli, že jak u lidí, tak u opic, zrcadlový systém také reaguje na zvuk akcí.[3][23][24]

Zprávy o zrcadlových neuronech byly široce publikovány[25] a potvrzeno[26] se zrcadlovými neurony nalezenými jak v přední frontální, tak v dolní parietální oblasti mozku. Nedávno důkazy z funkční neuroimaging silně naznačuje, že lidé mají podobné systémy zrcadlových neuronů: vědci identifikovali oblasti mozku, které reagují během akce i pozorování akce. Není divu, že tyto oblasti mozku zahrnují ty, které se vyskytují u opice makaka[1] Nicméně, funkční magnetická rezonance (fMRI) může zkoumat celý mozek najednou a naznačuje, že mnohem širší síť oblastí mozku vykazuje u lidí zrcadlové vlastnosti, než se dříve myslelo. Mezi tyto další oblasti patří: somatosenzorická kůra a předpokládá se, že dávají pozorovateli pocítit, jaké to je, hýbat se pozorovaným způsobem.[27][28]

Původ

Mnoho implicitně předpokládá, že zrcadlení zrcadlových neuronů je způsobeno především dědičnými genetickými faktory a že genetická predispozice k vývoji zrcadlového neuronu se vyvinula, protože usnadňují porozumění činnosti.[29] Naproti tomu řada teoretických zpráv tvrdí, že zrcadlové neurony by se mohly jednoduše objevit díky naučeným asociacím, včetně Hebbian Theory,[30] the Asociativní učení Teorie,[29] Kanalizace [31] a Vykřičník.[Citace je zapotřebí ]

U opic

Novorozený (novorozený) makak napodobující mimiku

První zvíře, u kterého vědci individuálně studovali zrcadlové neurony, je makak opice. U těchto opic se zrcadlové neurony nacházejí v dolní čelní gyrus (region F5) a nižší temenní lalůček.[1]

Předpokládá se, že zrcadlové neurony zprostředkovávají porozumění ostatním zvířatům chování. Například zrcadlový neuron, který vystřelí, když opice vytrhne kus papíru, by také vystřelil, když opice uvidí člověka trhat papír nebo slyší trhání papíru (bez vizuálních podnětů). Tyto vlastnosti vedly vědce k přesvědčení, že zrcadlové neurony kódují abstraktní pojmy akcí, jako je „trhací papír“, ať už je akce prováděna opicí nebo jiným zvířetem.[1]

Funkce zrcadlových neuronů u makaků zůstává neznámá. Zdá se, že dospělí makakové se neučí napodobováním. Nedávné experimenty Ferrari a kolegů naznačují, že kojenci makaků mohou napodobovat pohyby obličeje člověka, i když jen jako novorozenci a během omezeného časového okna.[32] I když to ještě nebylo empiricky prokázáno, bylo navrženo, že zrcadlové neurony způsobují toto chování a další napodobitelné jevy.[33] Ve skutečnosti existuje jen omezené pochopení toho, do jaké míry se opice chovají napodobitelně.[8]

U dospělých opic mohou zrcadlové neurony umožnit opici pochopit, co dělá jiná opice, nebo rozpoznat činnost druhé opice.[34]

U lidí

Schéma mozku, ukazující umístění čelních a temenních laloků mozek, při pohledu zleva. Dolní frontální lalok je spodní částí modré oblasti a horní parietální lalok je horní částí žluté oblasti.

Normálně není možné studovat jednotlivé neurony v lidském mozku, takže většina důkazů o zrcadlových neuronech u lidí je nepřímá. Experimenty se zobrazováním mozku pomocí funkční magnetická rezonance (fMRI) ukázaly, že člověk dolní čelní kůra a nadřazený temenní lalok jsou aktivní, když daná osoba provádí nějakou akci, a také když daná osoba vidí jinou osobu vykonávající akci. Bylo navrženo, že tyto oblasti mozku obsahují zrcadlové neurony a byly definovány jako systém lidského zrcadlového neuronu.[35] Novější experimenty ukázaly, že i na úrovni jednotlivých účastníků, skenovaných pomocí fMRI, velké oblasti obsahující více voxelů fMRI zvyšují jejich aktivitu jak při pozorování, tak při provádění akcí.[27]

Neuropsychologické studie zabývající se oblastmi lézí, které způsobují akční znalosti, interpretaci pantomimy a biologii vnímání pohybu deficity poukazují na příčinnou souvislost mezi integritou dolního frontálního gyrusu a tímto chováním.[36][37][38] Transkraniální magnetická stimulace studie to také potvrdily.[39][40] Tyto výsledky naznačují, že aktivace v oblastech souvisejících se zrcadlovými neurony pravděpodobně nebude jen epifenomenální.

Studie publikovaná v dubnu 2010 uvádí záznamy z jednotlivých neuronů se zrcadlovými vlastnostmi v lidském mozku.[41] Mukamel et al. (Current Biology, 2010) zaznamenali z mozků 21 pacientů, kteří byli léčeni v Ronald Reagan UCLA Medical Center pro neléčitelnou epilepsii. Pacientům byly implantovány intrakraniální hloubkové elektrody k identifikaci záchvatových ložisek pro potenciální chirurgickou léčbu. Umístění elektrod bylo založeno pouze na klinických kritériích; vědci se souhlasem pacientů použili stejné elektrody k „přiložení“ svého výzkumu. Vědci našli malý počet neuronů, které vystřelily nebo prokázaly svou největší aktivitu jak při provádění úkolu, tak při pozorování úkolu. Jiné neurony měly anti-zrcadlové vlastnosti, to znamená, že reagovaly, když účastník provedl akci, ale byly inhibovány, když účastník viděl tuto akci.

Nalezené zrcadlové neurony se nacházely v doplňkové motorické oblasti a ve střední spánkové kůře (jiné oblasti mozku nebyly odebrány vzorky). Z čistě praktických důvodů nejsou tyto oblasti stejné jako ty, ve kterých byly u opice zaznamenány zrcadlové neurony: vědci v Parmě studovali ventrální premotorickou kůru a přidružený dolní parietální lalok, dvě oblasti, ve kterých se zřídka vyskytuje epilepsie, a záznamy jednotlivých buněk v těchto oblastech se proto u lidí obvykle neprovádějí. Na druhou stranu dosud nikdo nemusel hledat zrcadlové neurony v doplňkové motorické oblasti nebo mediálním temporálním laloku u opice. Společně to tedy nenaznačuje, že lidé a opice mají zrcadlové neurony na různých místech, ale spíše to, že mohou mít zrcadlové neurony jak ve ventrální premotorické kůře, tak v dolním temenním laloku, kde byly zaznamenány u opice, a v doplňkových motorické oblasti a mediální temporální lalok, odkud byly zaznamenány u člověka - zejména proto, že podrobné lidské fMRI analýzy naznačují aktivitu kompatibilní s přítomností zrcadlových neuronů ve všech těchto oblastech.[27]

Další studie naznačuje, že lidské bytosti nemusí nutně mít více zrcadlových neuronů než opice, ale místo toho existuje základní sada zrcadlových neuronů používaných při pozorování a provádění akcí. U jiných navrhovaných funkcí zrcadlových neuronů však může mít zrcadlový systém schopnost získávat jiné oblasti mozku při provádění jeho sluchových, somatosenzorických a afektivních složek.[42]

U hlodavců

Řada studií prokázala, že krysy a myši vykazují známky utrpení, zatímco jsou svědky toho, jak další hlodavec dostává otřesy nohou.[43] Skupina Christian Keysers zaznamenáváno z neuronů, zatímco krysy pociťovaly bolest nebo byly svědky bolesti ostatních, a odhalily přítomnost neuronů zrcadlení bolesti v přední cingulární kůře krysy, tj. neuronů, které reagují jak na zvíře, tak i na bolest druhých.[44] Deaktivace této oblasti cingulární kůry vedla u potkanů ​​ke snížení emoční nákazy, takže pozorovatelské krysy vykazovaly sníženou úzkost, zatímco byly svědky bolesti jiné potkany.[44] Homologní část přední cingulární kůry byla spojována s empatií bolesti u lidí,[45] což naznačuje homologii mezi systémy zapojenými do emoční nákazy u hlodavců a empatie k bolesti u lidí.

Pochybnosti o zrcadlových neuronech

Ačkoli mnoho lidí ve vědecké komunitě vyjádřilo nadšení nad objevem zrcadlových neuronů, existují vědci, kteří vyjádřili pochybnosti o existenci a roli zrcadlových neuronů u lidí. Podle vědců jako Hickok, Pascolo a Dinstein není jasné, zda zrcadlové neurony skutečně tvoří odlišnou třídu buněk (na rozdíl od příležitostného jevu pozorovaného u buněk, které mají jiné funkce),[46] a zda je zrcadlová aktivita odlišným typem odezvy nebo jen artefaktem celkového usnadnění motorického systému.[9]

V roce 2008 Ilan Dinstein a kol. tvrdí, že původní analýzy nebyly přesvědčivé, protože byly založeny na kvalitativních popisech vlastností jednotlivých buněk a nezohledňovaly malý počet silně zrcadlově selektivních neuronů v motorických oblastech.[8] Jiní vědci tvrdí, že měření zpoždění požáru neuronů se nezdá být kompatibilní se standardními reakčními časy,[46] a poukázal na to, že nikdo nehlásil, že by přerušení motorických oblastí ve F5 vedlo ke snížení rozpoznávání akcí.[9] (Kritici tohoto argumentu odpověděli, že těmto autorům chyběly lidské neuropsychologické a TMS studie uvádějící narušení těchto oblastí skutečně způsobují akční deficity[37][39] aniž by to ovlivnilo jiné druhy vnímání.)[38]

V roce 2009 Lingnau et al. provedli experiment, ve kterém porovnávali motorické činy, které byly nejprve pozorovány a poté provedeny, s motorickými činy, které byly nejprve provedeny a poté pozorovány. Došli k závěru, že mezi těmito dvěma procesy existuje významná asymetrie, která naznačuje, že zrcadlové neurony u lidí neexistují. Uvedli: „Zásadně jsme nenašli žádné známky adaptace na motorické akty, které byly nejprve provedeny a poté pozorovány. Nepodařilo se najít cross-modální adaptaci pro provedené a pozorované motorické akty, není kompatibilní s hlavním předpokladem teorie zrcadlových neuronů, která tuto akci tvrdí rozpoznávání a porozumění vychází z motorické simulace. “[47] Ve stejném roce však Kilner a kol. ukázaly, že pokud se jako stimuly použijí cílené akce, IPL i premotorické oblasti ukazují potlačení opakování mezi pozorováním a prováděním, které předpovídají zrcadlové neurony.[48]

V roce 2009 Greg Hickok publikoval rozsáhlý argument proti tvrzení, že zrcadlové neurony jsou zapojeny do porozumění akci: „Osm problémů teorie zrcadlení neuronů v porozumění akce u opic a lidí.“ Došel k závěru, že „Časná hypotéza, že tyto buňky jsou základem porozumění činnosti, je rovněž zajímavou a prima facie rozumnou myšlenkou. Navzdory širokému přijetí však tento návrh nebyl nikdy dostatečně testován na opicích a u lidí existují silné empirické důkazy forma fyziologických a neuropsychologických (dvojitých) disociací proti tvrzení. “[9]

Zrcadlové neurony lze aktivovat až poté, co cíl pozorované akce byl přidělen jinými mozkovými strukturami.

Vladimir Kosonogov vidí další rozpor. Navrhovatelé teorie porozumění zrcadlovým neuronům předpokládají, že zrcadlové neurony kódují cíle akcí druhých, protože jsou aktivovány, pokud je sledovaná akce zaměřena na cíl. Zrcadlové neurony se však aktivují pouze tehdy, když je sledovaná akce zaměřená na cíl (objektově zaměřená akce nebo komunikativní gesto, které rozhodně také má cíl). Jak „vědí“, že určitá akce je zaměřena na cíl? V jaké fázi aktivace zjistí cíl pohybu nebo jeho absenci? Podle jeho názoru může být zrcadlový neuronový systém aktivován až poté, co cíl pozorované akce bude připisován některými jinými mozkovými strukturami.[49]

Neurofilosofové jako např Patricia Churchland vyjádřili vědecké i filozofické námitky proti teorii, že zrcadlové neurony jsou odpovědné za pochopení záměrů ostatních. V kapitole 5 její knihy Braintrust z roku 2011 Churchland zdůrazňuje, že tvrzení, že zrcadlové neurony jsou zapojeny do porozumění záměrům (prostřednictvím simulace pozorovaných akcí), je založeno na předpokladech, které jsou zahaleny nevyřešenými filozofickými problémy. Tvrdí, že záměry jsou chápány (kódovány) na složitější úrovni nervové aktivity než u jednotlivých neuronů. Churchland uvádí, že „Neuron, i když je výpočetně složitý, je pouze neuron. Není to inteligentní homunculus. Pokud neurální síť představuje něco složitého, například záměr [urazit], musí mít správný vstup a být v správné místo v nervových obvodech. “ [50]

Nedávno Cecilia Heyes (profesorka experimentální psychologie v Oxfordu) rozvinula teorii, že zrcadlové neurony jsou vedlejším produktem asociativního učení na rozdíl od evoluční adaptace. Tvrdí, že zrcadlové neurony u lidí jsou produktem sociální interakce a nikoli evoluční adaptací pro porozumění akci. Zejména Heyes odmítá teorii, kterou předložil V.S. Ramachandran, že zrcadlové neurony byly „hnací silou velkého skoku vpřed v lidské evoluci“.[10][51]

Rozvoj

Údaje o lidském kojenci pomocí opatření pro sledování očí naznačují, že systém zrcadlových neuronů se vyvíjí před 12. měsícem věku a že tento systém může dětem pomoci pochopit jednání jiných lidí.[52] Kritická otázka se týká toho, jak zrcadlové neurony získávají vlastnosti zrcadla. Dva úzce související modely předpokládají, že jsou procvičovány zrcadlové neurony Hebština[53] nebo Asociativní učení[54][55][56] (vidět Asociativní sekvenční učení ). Pokud je však třeba premotorické neurony cvičit akcí, aby získali zrcadlové vlastnosti, není jasné, jak jsou novorozenci schopna napodobovat obličejová gesta jiné osoby (napodobování neviditelných akcí), jak naznačuje práce Meltzoff a Moore. Jednou z možností je, že pohled na výčnělek jazyka rekrutuje vrozený uvolňovací mechanismus u novorozenců. Pečlivá analýza naznačuje, že „napodobování“ tohoto jediného gesta může představovat téměř všechny zprávy o mimice mimiky novorozenců.[57]

Možné funkce

Pochopení záměrů

Mnoho studií spojuje zrcadlové neurony s pochopením cílů a záměrů. Fogassi a kol. (2005)[58] zaznamenal aktivitu 41 zrcadlových neuronů v dolním temenním laloku (IPL) dvou makaků rhesus. IPL je již dlouho uznávána jako asociační kůra, která integruje senzorické informace. Opice sledovaly, jak experimentátor uchopil jablko a přinesl mu ho do úst, nebo uchopil předmět a umístil ho do šálku.

  • Celkově 15 zrcadlových neuronů energicky vystřelilo, když opice pozorovala pohyb „uchopení k jídlu“, ale při vystavení podmínce „uchopení k místu“ nezaznamenala žádnou aktivitu.
  • U dalších 4 zrcadlových neuronů platila opak: aktivovaly se v reakci na to, že experimentátor nakonec umístil jablko do šálku, ale ne aby ho snědl.

Aktivitu neuronů určoval pouze typ akce, nikoli kinematická síla, s níž modely manipulovaly s objekty. Bylo také významné, že neurony vystřelené před opicí pozorovaly lidský model, který zahájil druhý motorický čin (přivedení objektu k ústům nebo jeho umístění do šálku). Neurony IPL proto „kódují stejný čin (uchopení) jiným způsobem podle konečného cíle akce, do které je akt vložen.“ [58] Mohou poskytnout nervový základ pro předpovídání následných akcí jiného jedince a odvození záměru.[58]

Usnadnění učení

Další možnou funkcí zrcadlových neuronů by bylo usnadnění učení. Zrcadlové neurony kódují konkrétní reprezentaci akce, tj. Reprezentaci, která by se aktivovala, kdyby pozorovatel jednal. To by nám umožnilo simulovat (opakovat interně) pozorovanou akci implicitně (v mozku), sbírat naše vlastní motorické programy pozorovaných akcí a připravit se na opakování akcí později. Je to implicitní trénink. Z tohoto důvodu bude pozorovatel činit akci výslovně (ve svém chování) s hbitostí a jemností. K tomu dochází v důsledku asociativních procesů učení. Čím častěji je synaptické připojení aktivováno, tím silnější je.[49]

Empatie

Stephanie Preston a Frans de Waal,[59] Jean Decety,[60][61] a Vittorio Gallese[62][63] a Christian Keysers[3] nezávisle tvrdili, že je součástí zrcadlový neuronový systém empatie. Velké množství experimentů využívajících fMRI, elektroencefalografie (EEG) a magnetoencefalografie (MEG) ukázaly, že určité oblasti mozku (zejména přední) ostrov, přední cingulární kůra, a dolní čelní kůra) jsou aktivní, když lidé zažívají emoce (znechucení, štěstí, bolest atd.) a když vidí, že emoce prožívá jiná osoba.[64][65][66][67][68][69][70]David Freedberg a Vittorio Gallese také předložili myšlenku, že tato funkce zrcadlového neuronového systému je zásadní pro estetický zkušenosti.[71] Tyto oblasti mozku však nejsou úplně stejné jako ty, které odrážejí působení rukou, a zrcadlení neuronů pro emoční stavy nebo empatii u opic ještě nebylo popsáno.

Christian Keysers na Sociální mozková laboratoř a kolegové prokázali, že lidé, kteří jsou empatičtější podle dotazníků s vlastními zprávami, mají silnější aktivace jak v zrcadlovém systému pro akce rukou[72] a zrcadlový systém emocí,[69] poskytující přímější podporu myšlence, že zrcadlový systém je spojen s empatií. Někteří vědci zjistili, že lidský zrcadlový systém pasivně nereaguje na pozorování akcí, ale je ovlivněn nastavením mysli pozorovatele.[73] Vědci pozorovali souvislost zrcadlových neuronů během empatického zapojení do péče o pacienta.[74]

Studie na potkanech ukázaly, že přední cingulární kůra obsahuje zrcadlové neurony pro bolest, tj. neurony reagující jak během první zkušenosti s bolestí, tak při sledování bolesti ostatních,[44] a inhibice této oblasti vede ke snížení emoční nákaza u potkanů[44] a myši,[43] a snížená averze vůči poškozování ostatních.[75] To poskytuje kauzální důkaz pro souvislost mezi neurony bolestivých zrcadel a emoční nákaza a prosociální chování, dva jevy spojené s empatií u hlodavců. Tato mozková aktivita v homologní mozkové oblasti je spojena s individuální variabilitou empatie u lidí[45] naznačuje, že podobný mechanismus může být ve hře u savců.

Lidské sebeuvědomění

V. S. Ramachandran spekuloval, že zrcadlové neurony mohou poskytnout neurologický základ lidského sebeuvědomění.[76] V eseji napsaném pro Nadaci Edge v roce 2009 podal Ramachandran následující vysvětlení své teorie: „... Také jsem spekuloval, že tyto neurony mohou nejen pomoci simulovat chování jiných lidí, ale mohou být obráceny„ dovnitř “- jakoby - k vytvářejte reprezentace druhého řádu nebo meta reprezentace svých vlastní dřívější mozkové procesy. To by mohl být neurální základ introspekce a vzájemnosti sebeuvědomění a jiného vědomí. Je zřejmé, že zde existuje otázka kuřete nebo vajec, která se vyvinula jako první, ale ... Hlavním bodem je, že se tito dva vyvinuli společně a vzájemně se obohacovali, aby vytvořili vyspělou reprezentaci sebe sama, která charakterizuje moderní lidi. “ [77]

Jazyk

U lidí funkční studie MRI uvádějí, že nacházejí oblasti homologní s neuronovým systémem opičích zrcadel v dolní frontální kůře, poblíž Brocovy oblasti, jedné z předpokládaných jazykových oblastí mozku. To vedlo k návrhům, že lidský jazyk se vyvinul ze systému výkon / porozumění gestům implementovaného v zrcadlových neuronech. Bylo řečeno, že zrcadlové neurony mají potenciál poskytnout mechanismus pro porozumění akce, napodobování-učení a simulaci chování jiných lidí.[78] Někteří tuto hypotézu podporují cytoarchitektonické homologie mezi opičí premotorickou oblastí F5 a lidskou Brocovou oblastí.[79] Sazby slovní zásoba odkaz na rozšíření schopnosti děti hlasově zrcadlit slova a tak získávat nové výslovnosti slov. Takový opakování řeči dochází automaticky, rychle[80] a samostatně v mozku vnímání řeči.[81][82] K takové napodobování hlasu navíc může dojít bez porozumění, jako například v stínování řeči[83] a echolalia.[84]

Další důkazy pro tento odkaz pocházejí z nedávné studie, ve které byla mozková aktivita dvou účastníků měřena pomocí fMRI, zatímco si navzájem gestiklovali slova pomocí gest rukou s hrou šarády - modalita, kterou někteří navrhli, by mohla představovat evoluční předchůdce lidského jazyka. Analýza dat pomocí Grangerova příčinnost odhalil, že zrcadlový neuronový systém pozorovatele skutečně odráží vzor aktivity v motorickém systému odesílatele, což podporuje myšlenku, že motorický koncept spojený se slovy je skutečně přenášen z jednoho mozku do druhého pomocí zrcadlového systému[85]

Zrcadlový neuronový systém se zdá být ze své podstaty nedostatečný, aby mohl hrát jakoukoli roli syntax, vzhledem k tomu, že tato definiční vlastnost lidských jazyků, která je implementována v hierarchické rekurzivní struktuře, je zploštělá do lineárních sekvencí fonémů, takže rekurzivní struktura není přístupná senzorické detekci[86]

Automatická imitace

Termín se běžně používá k označení případů, kdy jedinec, který pozoroval pohyb těla, neúmyslně provede podobný pohyb těla nebo změní způsob, jakým je pohyb těla prováděn. Automatické napodobování málokdy zahrnuje zjevné provedení odpovídajících odpovědí. Místo toho účinky obvykle spočívají spíše v reakční době než v přesnosti, rozdílech mezi kompatibilními a nekompatibilními zkouškami. Výzkum odhaluje, že existence automatické imitace, která je skrytou formou napodobování, se liší od prostorové kompatibility. Rovněž naznačuje, že ačkoli automatická imitace podléhá vstupní modulaci pomocí procesů pozornosti a výstupní modulaci pomocí inhibičních procesů, je zprostředkována naučenými dlouhodobými senzomotorickými asociacemi, které nelze přímo změnit úmyslnými procesy. Mnoho vědců věří, že automatická imitace je zprostředkována zrcadlovým neuronovým systémem.[87] Kromě toho existují údaje, které ukazují, že naše posturální kontrola je narušena, když lidé poslouchají věty o jiných akcích. Například pokud je úkolem udržovat držení těla, lidé to zhoršují, když poslouchají takové věty: „Vstávám, obul si pantofle, jdu na toaletu.“ Tento jev může být způsoben skutečností, že během vnímání akce dochází k podobné aktivaci motorické kůry, jako kdyby člověk vykonával stejnou akci (systém zrcadlových neuronů).[88]

Motorická mimika

Na rozdíl od automatické imitace je motorická mimika pozorována v (1) naturalistických sociálních situacích a (2) prostřednictvím měření frekvence akce v rámci relace, spíše než měření rychlosti a / nebo přesnosti ve studiích.[89]

Integrace výzkumu motorické mimikry a automatické imitace by mohla odhalit věrohodné náznaky, že tyto jevy závisí na stejných psychologických a nervových procesech. Předběžné důkazy však pocházejí ze studií, které ukazují, že sociální priming má podobné účinky na motorickou mimiku.[90][91]

Podobnosti mezi automatickou imitací, zrcadlovými efekty a motorickou mimikrou nicméně vedly některé výzkumníky k domněnce, že automatická imitace je zprostředkována zrcadlovým neuronovým systémem a že se jedná o přísně kontrolovaný laboratorní ekvivalent motorické mimiky pozorované v naturalistických sociálních kontextech. Pokud je to pravda, pak lze použít automatickou imitaci jako nástroj ke zkoumání toho, jak systém zrcadlových neuronů přispívá ke kognitivnímu fungování a jak motorická mimika podporuje prosociální postoje a chování.[92][93]

Metaanalýza studií napodobování u lidí naznačuje, že existuje dostatek důkazů o aktivaci zrcadlového systému během napodobování, že je pravděpodobné, že je zapojení zrcadlových neuronů, i když žádné publikované studie nezaznamenaly aktivity singulárních neuronů. Pro imitaci motoru je to však pravděpodobně nedostatečné. Studie ukazují, že oblasti čelního a temenního laloku, které přesahují klasický zrcadlový systém, jsou během imitace stejně aktivovány. To naznačuje, že ostatní oblasti spolu se zrcadlovým systémem jsou zásadní pro napodobování chování.[6]

Autismus

Rovněž bylo navrženo, že problémy se zrcadlovým neuronovým systémem mohou být základem kognitivních poruch, zejména autismus.[94][95] Spojení mezi dysfunkcí zrcadlových neuronů a autismem je však předběžné a zbývá ukázat, jak zrcadlové neurony souvisejí s mnoha důležitými charakteristikami autismu.[8]

Někteří vědci tvrdí, že existuje souvislost mezi nedostatkem zrcadlových neuronů a autismus. Záznamy EEG z motorických oblastí jsou potlačeny, když někdo sleduje pohyb jiné osoby, což je signál, který může souviset se zrcadlovým neuronovým systémem. Toto potlačení bylo menší u dětí s autismem.[94] Ačkoli tato zjištění byla replikována několika skupinami,[96][97] jiné studie nenalezly důkazy o nefunkčním zrcadlovém neuronovém systému u autismu.[8] V roce 2008 Oberman a kol. zveřejnil výzkumný dokument, který představoval protichůdné důkazy o EEG. Oberman a Ramachandran našli typické potlačení mu pro známé podněty, ale ne pro neznámé podněty, což je vedlo k závěru, že zrcadlový neuronový systém dětí s ASD (porucha autistického spektra) byl funkční, ale méně citlivý než u typických dětí.[98] Na základě protichůdných důkazů předložených experimenty s potlačením vln mu, Patricia Churchland varoval, že výsledky potlačení vln mu nelze použít jako platný index pro měření výkonnosti systémů zrcadlových neuronů.[99] Nedávný výzkum naznačuje, že zrcadlové neurony nehrají při autismu žádnou roli:

... neobjevují se žádné jasné důkazy o zásadním deficitu zrcadlového systému u autismu. Studie chování ukázaly, že lidé s autismem dobře rozumějí akčním cílům. Kromě toho dvě nezávislé neuroimagingové studie uvádějí, že parietální složka zrcadlového systému funguje typicky u jedinců s autismem.[100]

Některé anatomické rozdíly byly nalezeny v mozkových oblastech souvisejících se zrcadlovými neurony u dospělých s poruchami autistického spektra ve srovnání s neautistickými dospělými. Všechny tyto kortikální oblasti byly tenčí a stupeň ztenčení koreloval se závažností symptomů autismu, korelace téměř omezená na tyto oblasti mozku.[101] Na základě těchto výsledků někteří vědci tvrdí, že autismus je způsoben poruchami zrcadlového neuronového systému, což vede k poruchám sociálních dovedností, napodobování, empatie a teorie mysli.[SZO? ]

Mnoho vědců poukázalo na to, že teorie autismu „rozbitá zrcadla“ je příliš zjednodušující a zrcadlové neurony samy o sobě nemohou vysvětlit rozdíly nalezené u jedinců s autismem. Nejprve, jak je uvedeno výše, žádná z těchto studií nebyla přímým měřítkem aktivity zrcadlových neuronů - jinými slovy aktivita fMRI nebo potlačení rytmu EEG jednoznačně neindexují zrcadlové neurony. Dinstein a kolegové zjistili normální aktivitu zrcadlového neuronu u lidí s autismem pomocí fMRI.[102] U jedinců s autismem se nedostatky v porozumění záměru, porozumění činu a biologickém vnímání pohybu (klíčové funkce zrcadlových neuronů) ne vždy vyskytují,[103][104] nebo jsou závislé na úkolu.[105][106] Dnes jen velmi málo lidí věří, že autismus může být základem problému se zrcadlovým systémem typu všechno nebo nic. Místo toho „je třeba provést další výzkum a při oslovování médií je třeba postupovat opatrněji.“ [107]

Výzkum z roku 2010[108] dospěli k závěru, že autističtí jedinci nevykazují dysfunkci zrcadlových neuronů, ačkoli malá velikost vzorku omezuje rozsah, v jakém lze tyto výsledky zobecnit.

Teorie mysli

v Filozofie mysli, zrcadlové neurony se staly primárním výzvou pro shromáždění teoretici simulace týkající se našichteorie mysli „„ Teorie mysli “označuje naši schopnost odvodit duševní stav jiné osoby (tj. Víry a touhy) ze zkušeností nebo jejich chování.

Existuje několik konkurenčních modelů, které se pokoušejí vysvětlit naši teorii mysli; nejpozoruhodnější ve vztahu k zrcadlovým neuronům je teorie simulace. Podle teorie simulace je teorie mysli dostupná, protože my podvědomě vcítit se do osoby, kterou pozorujeme, a s přihlédnutím k relevantním rozdílům si představit, co bychom si v tomto scénáři přáli a věřili.[109][110] Mirror neurons have been interpreted as the mechanism by which we simulate others in order to better understand them, and therefore their discovery has been taken by some as a validation of simulation theory (which appeared a decade before the discovery of mirror neurons).[62] More recently, Theory of Mind and Simulation have been seen as complementary systems, with different developmental time courses.[111][112][113]

At the neuronal-level, in a 2015 study by Keren Haroush and Ziv Williams using jointly interacting primates performing an iterated prisoner's dilemma game, the authors identified neurons in the přední cingulární kůra that selectively predicted an opponent's yet unknown decisions or covert state of mind. These "other-predictive neurons" differentiated between self and other decisions and were uniquely sensitive to social context, but they did not encode the opponent's observed actions or receipt of reward. These cingulate cells may therefore importantly complement the function of mirror neurons by providing additional information about other social agents that is not immediately observable or known.[114]

Sex-Based Differences

A series of recent studies conducted by Yawei Cheng, using a variety of neurophysiological measures, including MEG,[115] spinal reflex excitability,[116] electroencephalography,[117][118] have documented the presence of a gender difference in the human mirror neuron system, with female participants exhibiting stronger motor resonance than male participants.

In another study, sex-based differences among mirror neuron mechanisms was reinforced in that the data showed enhanced empathetic ability in females relative to males. During an emotional social interaction, females showed a greater ability in emotional perspective taking than did males when interacting with another person face-to-face. However, in the study, data showed that when it came to recognizing the emotions of others, all participants' abilities were very similar and there was no key difference between the male and female subjects.[119]

Sleep paralysis / Ghostly Bedroom Intruders

Baland Jalal and V. S. Ramachandran have hypothesized that the mirror neuron system is important in giving rise to the intruder hallucination and out-of-body experiences during spánková paralýza.[120] According to this theory, sleep paralysis leads to disinhibition of the mirror neuron system, paving the way for hallucinations of human-like shadowy beings. The deafferentation of sensory information during sleep paralysis is proposed as the mechanism for such mirror neuron disinhibition.[120] The authors suggest that their hypothesis on the role of the mirror neuron system could be tested:

"These ideas could be explored using neuroimaging, to examine the selective activation of brain regions associated with mirror neuron activity, when the individual is hallucinating an intruder or having an out-of-body experience during sleep paralysis ."[120]

Mirror neuron function, psychosis, and empathy in schizophrenia

Recent research, which measured mu-wave suppression, suggests that mirror neuron activity is positively correlated with psychotic symptoms (i.e., greater mu suppression/mirror neuron activity was highest among subjects with the greater severity of psychotic symptoms). Researchers concluded that "higher mirror neuron activity may be the underpinning of schizophrenia sensory gating deficits and may contribute to sensory misattributions particularly in response to socially relevant stimuli, and be a putative mechanism for delusions and hallucinations."[121]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d Rizzolatti, Giacomo; Craighero, Laila (2004). "The mirror-neuron system" (PDF). Roční přehled neurovědy. 27 (1): 169–192. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330.
  2. ^ Keysers, Christian (2010). "Mirror Neurons" (PDF). Aktuální biologie. 19 (21): R971–973. doi:10.1016/j.cub.2009.08.026. PMID  19922849. S2CID  12668046. Archivovány od originál (PDF) dne 19. 1. 2013.
  3. ^ A b C d Keysers, Christian (2011-06-23). The Empathic Brain. Kindle.
  4. ^ A b Rizzolatti, Giacomo; Fadiga, Luciano (1999). "Resonance Behaviors and Mirror Neurons". Italiennes de Biologie. 137 (2–3): 85–100. PMID  10349488.
  5. ^ Prather, J. F.; Peters, S .; Nowicki, S.; Mooney, R. (2008). "Precise auditory–vocal mirroring in neurons for learned vocal communication". Příroda. 451 (7176): 305–310. Bibcode:2008Natur.451..305P. doi:10.1038/nature06492. PMID  18202651. S2CID  4344150.
  6. ^ A b Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB (July 2009). "Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis". Neurovědy a biobehaviorální recenze. 33 (7): 975–80. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID  19580913. S2CID  25620637.
  7. ^ Akins, Chana; Klein, Edward (2002). "Imitative Learning in Japanese Quail using Bidirectional Control Procedure". Animal Learning and Behavior. 30 (3): 275–281. doi:10.3758/bf03192836. PMID  12391793.
  8. ^ A b C d E Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ (2008). „Zrcadlo do přírody“. Curr Biol. 18 (1): R13–8. doi:10.1016 / j.cub.2007.11.004. PMC  2517574. PMID  18177704.
  9. ^ A b C d Hickok G (2009). "Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans". J. Cogn Neurosci. 21 (7): 1229–1243. doi:10.1162/jocn.2009.21189. PMC  2773693. PMID  19199415.
  10. ^ A b Heyes, Cecilia (2009). "Where do mirror neurons come from?" (PDF). Neurovědy a biobehaviorální recenze. Archivovány od originál (PDF) dne 26.04.2012. Citováno 2011-12-20.
  11. ^ Ferrari, PF; Rizzolatti, G (2014). "Mirror neuron research: the past and the future". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 369 (1644): 20130169. doi:10.1098/rstb.2013.0169. PMC  4006175. PMID  24778369.
  12. ^ Keysers, Christian; Gazzola, Valeria (2006). "Progress in Brain Research" (PDF). Bcn-nic.nl. Archivovány od originál (PDF) dne 30.06.2007.
  13. ^ Michael Arbib, The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind, 2005, retrieved 2006-02-17 Archivováno 29. Března 2009 v Wayback Machine
  14. ^ Théoret, Hugo; Pascual-Leone, Alvaro (2002). "Language Acquisition: Do as You Hear". Aktuální biologie. 12 (21): R736–7. doi:10.1016/S0960-9822(02)01251-4. PMID  12419204.
  15. ^ Iacoboni, Marco (February 22, 2005). "Grasping the Intentions of Others with One's Own Mirror Neuron System". PLOS Biology. 3 (3): e79. doi:10.1371/journal.pbio.0030079. PMC  1044835. PMID  15736981.
  16. ^ Blakeslee, Sandra (January 10, 2006). "Cells That Read Minds". New York Times Věda.
  17. ^ Jarrett, Christian, A Calm Look At The Most Hyped Concept In Neuroscience-Mirror Neurons, Wired,12.13.13,[1]
  18. ^ Di Pellegrino, G.; Fadiga, L.; Fogassi, L .; Gallese, V .; Rizzolatti, G (1992). „Pochopení motorických událostí: neurofyziologická studie“. Experimentální výzkum mozku. 91 (1): 176–180. doi:10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.
  19. ^ Rizzolatti, Giacomo; Fadiga, Luciano; Gallese, Vittorio; Fogassi, Leonardo (1996). "Premotor cortex and the recognition of motor actions". Výzkum kognitivních mozků. 3 (2): 131–141. doi:10.1016/0926-6410(95)00038-0. PMID  8713554.
  20. ^ Rizzolatti G, Fabbri-Destro M (January 2010). "Mirror neurons: from discovery to autism". Experimentální výzkum mozku. 200 (3–4): 223–37. doi:10.1007/s00221-009-2002-3. PMID  19760408. S2CID  3342808.
  21. ^ Gallese, V .; Fadiga, L.; Fogassi, L .; Rizzolatti, Giacomo (1996). "Action recognition in the premotor cortex". Mozek. 119 (2): 593–609. doi:10.1093/brain/119.2.593. PMID  8800951.
  22. ^ Ferrari; et al. (2003). "Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the ventral premotor cortex". European Journal of Neuroscience. 17 (8): 1703–1714. doi:10.1046/j.1460-9568.2003.02601.x. PMID  12752388. S2CID  1915143.
  23. ^ Kohler; et al. (2002). "Věda" (PDF). Bcn-nic.nl. Archivovány od originál (PDF) dne 30.06.2007.
  24. ^ Gazzola; et al. (2006). "Current Biology" (PDF). Bcn-nic.nl. Archivovány od originál (PDF) dne 30.06.2007.
  25. ^ Gallese, Vittorio; Fadiga, Luciano; Fogassi, Leonardo; Rizzolatti, Giacomo (1996). "Action recognition in the premotor cortex". Mozek. 119 (2): 593–609. doi:10.1093/brain/119.2.593. PMID  8800951.
  26. ^ Fogassi et al., Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding, Science, 2005
  27. ^ A b C Gazzola, V.; Keysers, C. (2009). "The observation and execution of actions share motor and somatosensory voxels in all tested subjects: single-subject analyses of unsmoothed fMRI data". Mozková kůra. 19 (6): 1239–1255. doi:10.1093/cercor/bhn181. PMC  2677653. PMID  19020203.
  28. ^ Keysers, Christian; Kaas, John; Gazzola, Valeria (2010). "Somatosensation in Social Cognition" (PDF). Recenze přírody Neurovědy. 11 (6): 417–28. doi:10.1038/nrn2833. PMID  20445542. S2CID  12221575. Archivovány od originál (PDF) dne 16. 8. 2010.
  29. ^ A b Cook R, Bird G, Catmur C, Press C, Heyes C (2014). "Mirror neurons: from origin to function". Behav Brain Sci. 37 (2): 177–92. doi:10.1017/S0140525X13000903. PMID  24775147.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  30. ^ Keysers C, Gazzola V (2014). "Hebbian learning and predictive mirror neurons for actions, sensations and emotions". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 369 (1644): 20130175. doi:10.1098/rstb.2013.0175. PMC  4006178. PMID  24778372.
  31. ^ Del Giudice M, Manera V, Keysers C (2009). "Programmed to learn? The ontogeny of mirror neurons". Dev Sci. 12 (2): 350–63. doi:10.1111/j.1467-7687.2008.00783.x. hdl:2318/133096. PMID  19143807.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  32. ^ Ferrari, P. F.; Visalberghi, E.; Paukner, A .; Fogassi, L .; Ruggiero, A .; Suomi, SJ; et al. (2006). "Neonatal Imitation in Rhesus Macaques". PLOS Biology. 4 (9): e302. doi:10.1371/journal.pbio.0040302. PMC  1560174. PMID  16953662.
  33. ^ Ferrari P.F., Bonini L., Fogassi L. (2009) From monkey mirror neurons to mirror-related behaviours: possible direct and indirect pathways. Philosophical Transactions of the Royal Society, B. .364, 2311-2323
  34. ^ Rizzolatti, Giacomo; Arbib, Michael A. (1998). "Language within our grasp". Trendy v neurovědách. 21 (5): 188–194. doi:10.1016/S0166-2236(98)01260-0. hdl:11858/00-001M-0000-002C-4B59-6. PMID  9610880. S2CID  679023.
  35. ^ Iacoboni, Marco; Woods, Roger P.; Brass, Marcel; Bekkering, Harold; Mazziotta, John C.; Rizzolatti, Giacomo (1999). "Cortical Mechanisms of Human Imitation" (PDF). Věda. 286 (5449): 2526–2528. doi:10.1126/science.286.5449.2526. PMID  10617472.
  36. ^ Saygin AP, Wilson SM, Dronkers NF, Bates E (2004). "Action comprehension in aphasia: linguistic and non-linguistic deficits and their lesion correlates". Neuropsychologie. 42 (13): 1788–804. CiteSeerX  10.1.1.544.9071. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2004.04.016. PMID  15351628. S2CID  11622224.
  37. ^ A b Tranel, D.; Kemmerer, D.; Adolphs, R.; Damasio, H.; Damasio, A. R. (2003-05-01). "Neural correlates of conceptual knowledge for actions". Kognitivní neuropsychologie. 20 (3): 409–432. doi:10.1080/02643290244000248. PMID  20957578. S2CID  16131.
  38. ^ A b Saygin, A. P. (2007). „Vynikající časové a premotorické oblasti mozku nezbytné pro biologické vnímání pohybu“. Brain: Journal of Neurology. 130 (Pt 9): 2452–2461. doi:10.1093 / mozek / awm162. PMID  17660183.
  39. ^ A b Pobric, G.; De c. Hamilton, A. F. D. C. (2006-03-07). "Action understanding requires the left inferior frontal cortex". Aktuální biologie. 16 (5): 524–529. doi:10.1016/j.cub.2006.01.033. PMID  16527749.
  40. ^ Candidi M; Urgesi C; Ionta S; Aglioti SM (2008). "Virtual lesion of ventral premotor cortex impairs visual perception of biomechanically possible but not impossible actions". Sociální neurovědy. 3 (3–4): 388–400. doi:10.1080/17470910701676269. PMID  18979387. S2CID  37390465.
  41. ^ Keysers, Christian; Gazzola, Valeria (2010). "Social Neuroscience: Mirror Neurons recorded in Humans" (PDF). Aktuální biologie. 20 (8): R353–354. doi:10.1016/j.cub.2010.03.013. hdl:20.500.11755/351f0172-b06b-41de-a013-852c64e197fa. PMID  21749952. S2CID  3609747. Archivovány od originál (PDF) dne 16. 8. 2010.
  42. ^ Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB (January 2012). "Brain regions with mirror properties: a meta-analysis of 125 human fMRI studies" (PDF). Neurovědy a biobehaviorální recenze. 36 (1): 341–9. doi:10.1016/j.neubiorev.2011.07.004. PMID  21782846. S2CID  37871374.
  43. ^ A b Keum S, Shin HS (2019). "Neural Basis of Observational Fear Learning: A Potential Model of Affective Empathy". Neuron. 104 (1): 78–86. doi:10.1016/j.neuron.2019.09.013. PMID  31600517. S2CID  203932127.
  44. ^ A b C d Carrillo M, Han Y, Migliorati F, Liu M, Gazzola V, Keysers C (2019). "Emotional Mirror Neurons in the Rat's Anterior Cingulate Cortex". Curr Biol. 29 (8): 1301–1312.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.03.024. PMC  6488290. PMID  30982647.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  45. ^ A b Lamm C, Decety J, Singer T (2011). "Meta-analytic evidence for common and distinct neural networks associated with directly experienced pain and empathy for pain". NeuroImage. 54 (3): 2492–502. doi:10.1016/j.neuroimage.2010.10.014. PMID  20946964. S2CID  6021487.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  46. ^ A b Pascolo PB, Ragogna R, Rossi R (2009). "The Mirror-Neuron System Paradigm and its consistency". Chůze a držení těla. 30 (Suppl. 1): 65. doi:10.1016/j.gaitpost.2009.07.064.
  47. ^ Lingnau, A.; Gesierich, B.; Caramazza, A. (February 28, 2009). "Asymmetric fMRI adaptation reveals no evidence for mirror neurons in humans". Sborník Národní akademie věd. 106 (24): 9925–9930. Bibcode:2009PNAS..106.9925L. doi:10.1073/pnas.0902262106. PMC  2701024. PMID  19497880.
  48. ^ Kilner, JM.; Neal, A. (August 12, 2009). "Evidence of mirror neurons in human inferior frontal gyrus". J Neurosci. 29 (32): 10153–10159. doi:10.1523/jneurosci.2668-09.2009. PMC  2788150. PMID  19675249.
  49. ^ A b Kosonogov, V. (2012). "Why the Mirror Neurons Cannot Support Action Understanding". Neurofyziologie. 44 (6): 499–502. doi:10.1007/s11062-012-9327-4. ISSN  0090-2977. S2CID  6315381.
  50. ^ Churchland, Patricia, Braintrust (2011), Chapter 6, page 142
  51. ^ Ramachandran, VS (2000). "Mirror neurons and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution". Okraj. Citováno 13. dubna 2013.
  52. ^ Falck-Ytter T, Gredebäck G, von Hofsten C (2006). "Infants predict other people's action goals" (PDF). Nature Neuroscience 9. Psyk.uu.se. Archivovány od originál (PDF) dne 25.03.2009.
  53. ^ Keysers & Perrett, Trends in Cognitive Sciences 8 (2004)
  54. ^ Heyes C. M. (2001). "Causes and consequences of imitation". Trendy v kognitivních vědách. 5 (6): 253–261. doi:10.1016/S1364-6613(00)01661-2. PMID  11390296. S2CID  15602731.
  55. ^ Brass, M., & Heyes, C. Trendy v kognitivních vědách 9 (2005)
  56. ^ Heyes C. M. (2010). "Where do mirror neurons come from?". Neurovědy a biobehaviorální recenze. 34 (4): 575–583. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.11.007. PMID  19914284. S2CID  2578537.
  57. ^ Anisfeld M (1996). "Only tongue protruding modeling is matched by neonates". Vývojová revize. 16 (2): 149–161. doi:10.1006/drev.1996.0006.
  58. ^ A b C Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G (April 2005). "Parietal lobe: from action organization to intention understanding". Věda. 308 (5722): 662–7. Bibcode:2005Sci...308..662F. doi:10.1126/science.1106138. PMID  15860620. S2CID  5720234.
  59. ^ Preston, S. D.; de Waal, F.B.M. (2002). "Empathy: Its ultimate and proximate bases". Behavioral and Brain Sciences. 25 (1): 1–72. CiteSeerX  10.1.1.554.2794. doi:10.1017/s0140525x02000018. PMID  12625087.
  60. ^ Decety, J. (2002). Naturaliser l’empathie [Empathy naturalized]. L’Encéphale, 28, 9-20.
  61. ^ Decety J, Jackson PL (2004). "The functional architecture of human empathy". Behaviorální a kognitivní neurovědy. 3 (2): 71–100. doi:10.1177/1534582304267187. PMID  15537986.
  62. ^ A b Gallese V, Goldman A (December 1998). "Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading". Trendy v kognitivních vědách. 2 (12): 493–501. doi:10.1016/s1364-6613(98)01262-5. PMID  21227300. S2CID  10108122.
  63. ^ Gallese V (2001). "The "Shared Manifold" hypothesis: from mirror neurons to empathy". Journal of Consciousness Studies. 8: 33–50.
  64. ^ Botvinick M, Jha AP, Bylsma LM, Fabian SA, Solomon PE, Prkachin KM (2005). "Viewing facial expressions of pain engages cortical areas involved in the direct experience of pain". NeuroImage. 25 (1): 312–319. doi:10.1016/j.neuroimage.2004.11.043. PMID  15734365. S2CID  24988672.
  65. ^ Cheng Y, Yang CY, Lin CP, Lee PL, Decety J (May 2008). "The perception of pain in others suppresses somatosensory oscillations: a magnetoencephalography study". NeuroImage. 40 (4): 1833–40. doi:10.1016/j.neuroimage.2008.01.064. PMID  18353686. S2CID  1827514.
  66. ^ Morrison, I.; Lloyd, D.; Di Pellegrino, G.; Roberts, N. (2004). "Vicarious responses to pain in anterior cingulate cortex: Is empathy a multisensory issue?". Kognitivní, afektivní a behaviorální neurovědy. 4 (2): 270–8. doi:10.3758/CABN.4.2.270. PMID  15460933.
  67. ^ Wicker; et al. (2003). "Neuron" (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 30.06.2007.
  68. ^ Zpěvák; et al. (2004). "Věda". Sciencemag.org. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  69. ^ A b Jabbi, Mbemba; Swart, Marte; Keysers, Christian (2007). "Empathy for positive and negative emotions in the gustatory cortex". NeuroImage. 34 (4): 1744–53. doi:10.1016/j.neuroimage.2006.10.032. PMID  17175173. S2CID  13988152.
  70. ^ Lamm C, Batson CD, Decety J (January 2007). „Nervový substrát lidské empatie: účinky perspektivního a kognitivního hodnocení“. Journal of Cognitive Neuroscience. 19 (1): 42–58. doi:10.1162 / jocn.2007.19.1.42. PMID  17214562. S2CID  2828843.
  71. ^ Freedberg, David; Gallese, Vittorio (2007). "Motion, emotion and empathy in esthetic experience". Trendy v kognitivních vědách. 11 (5): 197–203. doi:10.1016/j.tics.2007.02.003. PMID  17347026. S2CID  1996468.
  72. ^ Gazzola, Aziz-Zadeh and Keysers (2006). "Current Biology" (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 30.06.2007.
  73. ^ Molenberghs; et al. (January 2, 2012). "Activation patterns during action observation are modulated by context in mirror system areas" (PDF). NeuroImage. 59 (1): 608–15. doi:10.1016/j.neuroimage.2011.07.080. PMID  21840404. S2CID  13951700.
  74. ^ Hojat, Mohammadreza; et al. "American Journal of Medical Quality | 28.1 (2013)" (PDF). s. 6–7.
  75. ^ Hernandez-Lallement J, Attah AT, Soyman E, Pinhal CM, Gazzola V, Keysers C (2020). "Harm to Others Acts as a Negative Reinforcer in Rats". Curr Biol. 30 (6): 949–961.e7. doi:10.1016/j.cub.2020.01.017. PMID  32142701. S2CID  212424287.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  76. ^ Oberman, L.; Ramachandran, V.S. (2009). "Reflections on the Mirror Neuron System: Their Evolutionary Functions Beyond Motor Representation". In Pineda, J.A. (vyd.). Mirror Neuron Systems: The Role of Mirroring Processes in Social Cognition. Humana Press. str.39 –62. ISBN  978-1-934115-34-3.
  77. ^ Ramachandran, V.S. (1. ledna 2009). "Self Awareness: The Last Frontier, Edge Foundation web essay". Citováno 26. července 2011.
  78. ^ Skoyles, John R., Gesture, Language Origins, and Right Handedness, Psycholoqy: 11,#24, 2000
  79. ^ Petrides, Michael, Cadoret, Genevieve, Mackey, Scott (2005). Orofacial somatomotor responses in the macaque monkey homologue of Broca's area, Nature: 435,#1235
  80. ^ Porter Jr, R. J.; Lubker, J. F. (1980). "Rapid reproduction of vowel-vowel sequences: Evidence for a fast and direct acoustic-motoric linkage in speech". Journal of Speech and Hearing Research. 23 (3): 593–602. doi:10.1044/jshr.2303.593. PMID  7421161.
  81. ^ McCarthy, R.; Warrington, E. K. (1984). "A two-route model of speech production. Evidence from aphasia". Brain: Journal of Neurology. 107 (2): 463–485. doi:10.1093/brain/107.2.463. PMID  6722512.
  82. ^ McCarthy, R. A .; Warrington, E. K. (2001). "Repeating Without Semantics: Surface Dysphasia?". Neurocase. 7 (1): 77–87. doi:10.1093/neucas/7.1.77. PMID  11239078. S2CID  12988855.
  83. ^ Marslen-Wilson, W. (1973). "Linguistic structure and speech shadowing at very short latencies". Příroda. 244 (5417): 522–523. Bibcode:1973Natur.244..522M. doi:10.1038/244522a0. PMID  4621131. S2CID  4220775.
  84. ^ Fay, W. H.; Coleman, R. O. (1977). "A human sound transducer/reproducer: Temporal capabilities of a profoundly echolalic child". Mozek a jazyk. 4 (3): 396–402. doi:10.1016/0093-934X(77)90034-7. PMID  907878. S2CID  29492873.
  85. ^ Schippers, MB; Roebroeck, A; Renken, R; Nanetti, L; Keysers, C (2010). "Mapping the Information flow from one brain to another during gestural communication" (PDF). Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (20): 9388–93. Bibcode:2010PNAS..107.9388S. doi:10.1073/pnas.1001791107. PMC  2889063. PMID  20439736. Archivovány od originál (PDF) dne 2012-02-27.
  86. ^ Moro, Andrea (2008). The Boundaries of Babel. The Brain and the Enigma of Impossible Languages. MIT Stiskněte. str. 257. ISBN  978-0-262-13498-9.
  87. ^ Longo, M. R; Kosobud, A.; Bertenthal, B. I. (April 2008). "Automatic imitation of biomechanically possible and impossible actions: effects of priming movements versus goals" (PDF). J Exp Psychol Hum Percept Proveďte. 34 (2): 489–501. doi:10.1037/0096-1523.34.2.489. PMID  18377184.
  88. ^ Kosonogov, Vladimir (2011). "Listening to action-related sentences impairs postural control". Časopis elektromyografie a kineziologie. 21 (5): 742–745. doi:10.1016/j.jelekin.2011.05.007. ISSN  1050-6411. PMID  21705230.
  89. ^ Chartrand, T. L.; Bargh, J. A. (June 1999). "The chameleon effect: the perception-behavior link and social interaction". J Pers Soc Psychol. 76 (6): 893–910. doi:10.1037/0022-3514.76.6.893. PMID  10402679. S2CID  11818459.
  90. ^ Lakin, J. L.; Chartrand, T. L. (July 2003). "Using nonconscious behavioral mimicry to create affiliation and rapport". Psychologická věda. 14 (4): 334–9. doi:10.1111/1467-9280.14481. PMID  12807406. S2CID  8458849.
  91. ^ van Baaren, R. B.; Maddux, W. W .; Chartrand, T. L.; De Bouter, C.; van Knippenberg, A. (May 2003). "It takes two to mimic: behavioral consequences of self-construals". Journal of Personality and Social Psychology. 84 (5): 1093–102. doi:10.1037/0022-3514.84.5.1093. PMID  12757151. S2CID  729948.
  92. ^ Heyes, Cecilia (2011). "Automatic imitation". Psychologický bulletin. 137 (3): 463–83. doi:10.1037/a0022288. PMID  21280938. S2CID  6975248.
  93. ^ Paukner A, Suomi SJ, Visalberghi E, Ferrari PF (August 2009). "Capuchin monkeys display affiliation toward humans who imitate them". Věda. 325 (5942): 880–3. Bibcode:2009Sci...325..880P. doi:10.1126/science.1176269. PMC  2764469. PMID  19679816.
  94. ^ A b Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders Archivováno 2007-01-03 na Wayback Machine, Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06
  95. ^ Dapretto, M; Davies, MS; Pfeifer, JH; Scott, AA; Sigman, M; Bookheimer, SY; Iacoboni, M (2006). "Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders". Přírodní neurovědy. 9 (1): 28–30. doi:10.1038/nn1611. PMC  3713227. PMID  16327784.
  96. ^ Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, et al. (Leden 2006). "Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders". Nat. Neurosci. 9 (1): 28–30. doi:10.1038/nn1611. PMC  3713227. PMID  16327784.
  97. ^ Perkins T, Stokes M, McGillivray J, Bittar R (October 2010). "Mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders". Journal of Clinical Neuroscience. 17 (10): 1239–43. doi:10.1016/j.jocn.2010.01.026. PMID  20598548. S2CID  15141982.
  98. ^ Oberman LM, Ramachandran VS, Pineda JA (April 2008). "Modulation of mu suppression in children with autism spectrum disorders in response to familiar or unfamiliar stimuli: the mirror neuron hypothesis". Neuropsychologie. 46 (5): 1558–65. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.010. PMID  18304590. S2CID  14280719.
  99. ^ Churcland, P.S. (2011). „6“. Braintrust. Princeton University Press. str. 156.
  100. ^ Two systems for action comprehension in autism:mirroring and mentalizing, Baron-Cohen, Tager-Flusberg & Lombardo, Chapter in Understanding Other Minds [2]
  101. ^ Hadjikhani, N; et al. (2006). "Anatomical Differences in the Mirror Neuron System and Social Cognition Network in Autism". Mozková kůra. 16 (9): 1276–82. doi:10.1093/cercor/bhj069. PMID  16306324.
  102. ^ https://www.newscientist.com/article/dn18837-mirror-neurons-seen-behaving-normally-in-autism.html
  103. ^ Hamilton, A. F. (August 2009). "Goals, intentions and mental states: challenges for theories of autism" (PDF). Journal of Child Psychology and Psychiatry. 50 (8): 881–892. CiteSeerX  10.1.1.621.6275. doi:10.1111/j.1469-7610.2009.02098.x. PMID  19508497.
  104. ^ Murphy, P; Brady, N; Fitzgerald, M; Troje, NF (2009). "No evidence for impaired perception of biological motion in adults with autistic spectrum disorders". Neuropsychologie. 47 (14): 3225–35. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.026. PMID  19666038. S2CID  12495492.
  105. ^ Saygin, A.; Cook, J .; Blakemore, S. (2010-10-18). Baker, Chris I (ed.). "Unaffected perceptual thresholds for biological and non-biological form-from-motion perception in autism spectrum conditions". PLOS One. 5 (10): e13491. Bibcode:2010PLoSO...513491S. doi:10.1371/journal.pone.0013491. PMC  2956672. PMID  20976151.
  106. ^ Cook, Jennifer; Saygin, Ayse Pinar; Swain, Rachel; Blakemore, Sarah-Jayne (2009). "Reduced sensitivity to minimum-jerk biological motion in autism spectrum conditions". Neuropsychologie. 47 (14): 3275–3278. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.010. PMC  2779370. PMID  19632248.
  107. ^ Fan, Y. T.; Decety, J.; Yang, C. Y.; Liu, J. L.; Cheng, Y. (September 2010). "Unbroken mirror neurons in autism spectrum disorders". Journal of Child Psychology and Psychiatry. 51 (9): 981–988. doi:10.1111/j.1469-7610.2010.02269.x. PMID  20524939.
  108. ^ https://www.newscientist.com/article/dn18837-mirror-neurons-seen-behaving-normally-in-autism/
  109. ^ Gordon R (1986). "Folk psychology as simulation". Mind and Language. 1 (2): 158–171. doi:10.1111/j.1468-0017.1986.tb00324.x.
  110. ^ Goldman A. (1989). "Interpretation psychologized". Mind and Language. 4 (3): 161–185. doi:10.1111/j.1468-0017.1989.tb00249.x.
  111. ^ Meltzoff AN, Decety J (March 2003). "What imitation tells us about social cognition: a rapprochement between developmental psychology and cognitive neuroscience". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 358 (1431): 491–500. doi:10.1098/rstb.2002.1261. PMC  1351349. PMID  12689375.
  112. ^ Sommerville JA, Decety J (April 2006). "Weaving the fabric of social interaction: articulating developmental psychology and cognitive neuroscience in the domain of motor cognition". Psychonomic Bulletin & Review. 13 (2): 179–200. doi:10.3758/BF03193831. PMID  16892982. S2CID  14689479.
  113. ^ Keysers C, Gazzola V (2007). "Integrating simulation and theory of mind: from self to social cognition" (PDF). Trendy v kognitivních vědách. 11 (5): 194–196. doi:10.1016/j.tics.2007.02.002. PMID  17344090. S2CID  18930071. Archivovány od originál (PDF) dne 25.03.2009.
  114. ^ Haroush K, Williams ZM (March 2015). "Neuronal prediction of opponent's behavior during cooperative social interchange in primates". Buňka. 160 (6): 1233–45. doi:10.1016/j.cell.2015.01.045. PMC  4364450. PMID  25728667.
  115. ^ Cheng YW, Tzeng OJ, Decety J, Imada T, Hsieh JC (July 2006). "Gender differences in the human mirror system: a magnetoencephalography study". NeuroReport. 17 (11): 1115–9. doi:10.1097/01.wnr.0000223393.59328.21. PMID  16837838. S2CID  18811017.
  116. ^ Cheng Y, Decety J, Lin CP, Hsieh JC, Hung D, Tzeng OJ (June 2007). "Sex differences in spinal excitability during observation of bipedal locomotion". NeuroReport. 18 (9): 887–90. doi:10.1097/WNR.0b013e3280ebb486. PMID  17515795. S2CID  16295878.
  117. ^ Yang CY, Decety J, Lee S, Chen C, Cheng Y (January 2009). "Gender differences in the mu rhythm during empathy for pain: an electroencephalographic study". Výzkum mozku. 1251: 176–84. doi:10.1016/j.brainres.2008.11.062. PMID  19083993. S2CID  40145972.
  118. ^ Cheng Y, Lee PL, Yang CY, Lin CP, Hung D, Decety J (May 2008). "Gender differences in the mu rhythm of the human mirror-neuron system". PLOS ONE. 3 (5): e2113. Bibcode:2008PLoSO...3.2113C. doi:10.1371/journal.pone.0002113. PMC  2361218. PMID  18461176.
  119. ^ Schulte-Rüther, M; Markowitsch, HJ; Shah, NJ; Fink, GR; Piefke, M (Aug 1, 2008). "Gender differences in brain networks supporting empathy". NeuroImage. 42 (1): 393–403. doi:10.1016/j.neuroimage.2008.04.180. PMID  18514546. S2CID  10461927.
  120. ^ A b C Jalal, Baland; Ramachandran, Vilayanur S. (2017). "Sleep Paralysis, "The Ghostly Bedroom Intruder" and Out-of-Body Experiences: The Role of Mirror Neurons". Frontiers in Human Neuroscience. 11: 92. doi:10.3389/fnhum.2017.00092. ISSN  1662-5161. PMC  5329044. PMID  28293186.
  121. ^ McCormick LM, Brumm MC, Beadle JN, Paradiso S, Yamada T, Andreasen N (March 2012). "Mirror neuron function, psychosis, and empathy in schizophrenia". Psychiatrický výzkum. 201 (3): 233–9. doi:10.1016/j.pscychresns.2012.01.004. PMC  3545445. PMID  22510432.

Další čtení

externí odkazy